全 文 ：生物多样性 2016, 24 (7): 781–790 doi: 10.17520/biods.2016038
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2016-02-03; 接受日期: 2016-06-07
基金项目: 国家自然科学基金(31370264)
* 共同通讯作者 Co-authors for correspondence. E-mail: huzimin9712@163.com; dlduan@qdio.ac.cn
中国近海重要生态建群红藻真江蓠
的群体遗传多样性
刘若愚1,2 孙忠民1,3 姚建亭1,4 胡自民1,4* 段德麟1,4*
1 (中国科学院海洋研究所实验海洋生物学重点实验室, 山东青岛 266071)
2 (中国科学院大学, 北京 100049)
3 (中国科学院海洋研究所海洋生物分类与系统演化实验室, 山东青岛 266071)
4 (青岛海洋科学与技术国家重点实验室, 山东青岛 266237)
摘要: 真江蓠(Gracilaria vermiculophylla)是中国近海潮间带生态系统结构组成和功能维持的重要支撑物种, 但有
关其群体遗传结构和多样性分布模式的研究目前仍较缺乏。本研究利用线粒体cox1序列对我国近海19个真江蓠地
理群体进行了系统发育和群体遗传分析。461个长度为641 bp的cox1序列片段共含有21个多态位点, 产生15个单倍
型。基于cox1序列的系统进化分析、单倍型分析和主成分分析显示, 19个真江蓠群体分化为南北两个类群, 其中浙
江嵊泗以北的13个群体形成北方类群, 福建厦门以南的6个群体形成南方类群。遗传距离和分子方差分析显示真江
蓠南北各类群内的遗传分化较小, 南北类群间的遗传分化达到亚种水平。南北类群间的差异是我国近海真江蓠群
体遗传变异的主要来源。
关键词: Gracilaria vermiculophylla; 线粒体cox1; 系统发育; 遗传多样性; 群体遗传分化
Genetic diversity of the habitat-forming red alga Gracilaria vermicu-
lophylla along Chinese coasts
Ruoyu Liu1,2, Zhongmin Sun1,3, Jianting Yao1,4, Zimin Hu1,4*, Delin Duan1,4*
1 Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao,
Shandong 266071
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
3 Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences,
Qingdao, Shandong 266071
4 Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao, Shandong 266237
Abstract: As a habitat-forming species, the red alga Gracilaria vermiculophylla has been noted to play an
essential role in shaping coastal marine communities and maintaining intertidal ecosystems along Chinese
coasts. However, few studies have been conducted that analyze the genetic structure of the population and the
distribution patterns of genetic variation. In this study, we compiled partial mitochondrial DNA cytochrome c
oxidase subunit I gene (cox1) of 19 G. vermiculophylla populations (461 individuals) and performed phylo-
genetic analysis and population genetic surveys. A total of 461 mt-DNA cox1 sequences were obtained and
edited into 641 bp, which contained 21 polymorphic sites and yielded 15 haplotypes. Phylogenetic infer-
ences, haplotype networking, and principal coordinate analysis consistently indicated that G. vermiculophylla
populations diverged into two groups: the northern group is comprised of specimens from the Yellow-Bohai
Sea and the Shengsi Islands, while the southern group is comprised of specimens from six locations south to
Xiamen, Fujian Province. Analysis of the molecular variance and Nei’s genetic distances indicated low ge-
netic differentiation between populations in each group while group-level genetic divergence is comparable
to the degree of subspecies differentiation.
·研究报告·
782 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 24卷

Key words: Gracilaria vermiculophylla; mitochondrial cox1; phylogenetics; genetic diversity; population
genetic differentiation

真江蓠(Gracilaria vermiculophylla)隶属于红藻
门真红藻纲江蓠目江蓠科, 是一种可食用的大型经
济海藻(Guiry & Guiry, 2016)。真江蓠藻体直立, 线
形圆柱状, 常为紫褐色, 亚软骨质, 向上分枝, 分
枝基部不缢缩或略缢缩, 半圆形的囊果、紫红色十
字形分裂的四分孢子囊和V型的精子囊结构是其形
态分类鉴定的重要依据(曾呈奎, 2008)。真江蓠是潮
间带生态群落的初级生产者和重要建群物种。最新
研究表明, 在贫瘠海岸引入真江蓠可为小型底栖生
物提供避难所和栖息地, 无脊椎动物的丰度和生物
量会随着真江蓠海藻床的扩展而增加, 进而逐步形
成复杂的生态群落(Thomsen et al, 2013)。此外, 真
江蓠还是一种良好的重金属吸附藻类, 能明显改善
水质环境(Riosmena et al, 2009)。
真江蓠是太平洋西岸的地方种 (Terada &
Yamamoto, 2002)。自Bellorin等(2004)首次在墨西哥
的下加利福尼亚地区(Baja California)发现真江蓠
后, 在太平洋东岸(Saunders, 2009)、大西洋两岸
(Rueness, 2005; Kim et al, 2010; Gulbransen et al,
2012)陆续报道了真江蓠的大范围入侵。近10年来,
真江蓠在太平洋东岸和大西洋两岸的入侵范围呈现
出快速扩大的趋势, 改变了当地的生物多样性组成、
潮间带群落结构和生态系统功能(Thomsen et al, 2013;
Hu & Juan, 2014), 引起学者们的广泛关注。在西北太
平洋地区, 现有的研究主要集中在真江蓠的分类鉴
定、个体遗传多态性检测以及入侵起源地的探索等方
面(Yang et al, 2008; Saunders, 2009; Kim et al, 2010),
有关真江蓠群体遗传结构和多态性地理分布的研究
则鲜有报道。
真江蓠在中国近海分布广泛, 早期的文献记录
显示其最北端分布位于辽宁省的大连市, 最南端分
布位于广西省的防城港市(夏邦美和张峻甫, 1999)。
目前, 国内只有少量关于真江蓠分子标记研究的报
道(Zhao et al, 2013; 钟晨辉等, 2014), 且主要集中于
DNA条形码开发和系统进化分析, 所用材料仅限于
少量采样地点的个别样品。Gulbransen等(2012)通过
扩大样本(包括采样范围和每个地点的样品数量)发
现美国弗吉尼亚湾的真江蓠群体具有较高的遗传多
样性特征和单倍型丰度, 表明样品采集数量对研究
真江蓠群体遗传结构的分布模式可能会产生重要的
影响。本研究共收集19个地理群体的461株真江蓠样
品的线粒体cox1序列, 在分子水平进行物种鉴定的
基础上对不同群体的遗传多样性组成、分布特征和
群体遗传分化模式进行了深入分析, 探讨形成这种
遗传结构和地理分布格局的可能因子, 以期为真江
蓠野生资源的保护监管和开发利用提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 样品采集和地理分布
在2013–2016年间, 研究团队沿中国近海由北
向南在18个地点采集到456株真江蓠样品, 每株个
体用硅胶干燥保存。为扩大样本的覆盖区域, 后续
分析中整合了钟晨辉等(2014)采自厦门杏林湾的5
株野生真江蓠个体的线粒体cox1序列(KF789526–
KF789530)。扩大后的样本地点达19个, 共计461株
个体。采样详细信息见表1。
1.2 DNA提取、PCR扩增和测序
取30 mg干燥样品在双蒸水中浸泡, 用毛刷洗
净藻体表面的附着物。样品晾干后加入液氮碾磨成
藻粉, 利用植物基因组提取试剂盒DP305 (Tiangen,
Beijing)提取真江蓠的基因组DNA, –20℃保存备用
(李晶晶等, 2013)。采用Saunders (2005)设计的红藻
通用引 物 对 GazF1: TCAACAAATCATAAAGA-
TATTGG和 GazR1: ACTTCTGGATGTCCAAAAA
AYCA扩增真江蓠的线粒体cox1序列。扩增反应在
TakaRa TP600型PCR仪上进行。采用50 µL反应体
系: 模板DNA 0.5 µL, 10×Taq Buffer 5 µL, dNTPs 4
µL, 5 U/µL的Taq DNA聚合酶(TransGen) 0.5 µL, 引
物2 µL和超纯水38 µL。PCR反应程序为: 94℃预变
性2 min, 94℃变性30 s, 50℃退火30 s, 72℃延伸1
min, 30个循环; 72℃延伸8 min。扩增产物经1%的琼
脂糖凝胶电泳检测后进行纯化, 在ABI 3730XL测
序平台上进行正向测序。
1.3 数据处理和系统发育树构建
用BioEdit 5.0.6软件(Hall, 1999)对测序获得的
线粒体cox1序列进行比对和手工校正。将编辑好的
第 7期 刘若愚等: 中国近海重要生态建群红藻真江蓠的群体遗传多样性 783

784 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 24卷

序列导入NCBI进行BLASTn搜索, 寻找相似度最高
的已知序列。从GenBank中下载在藻类学专业期刊
上公开发表的真江蓠和江蓠属其他物种及龙须菜
(Gracilariopsis lemaneiformis)的cox1序列用作参考。
这些序列包括 : 真江蓠 (EF434927、EF434936、
EF434937、 EF434938、 EF434939、 FJ499550、
FJ499581、GU907103、GU907104、GU907105、
GU907106、GU907108、GU907110、GU907111、
GQ292864、GQ292865、GQ292866、GQ292867、
GQ292868、KF789526、KF789527、KF789528、
KF789529 、 KF789530), 缢 江 蓠 (G. salicornia)
(FJ499537), 壶果江蓠 (G. tikvahiae) (FJ499538、
FJ499539、 FJ499548、 FJ499549、 FJ499542), G.
parvispora (EF434921、EF434922、KC113593、
KC113594), 太平洋江蓠(G. pacifica) (FJ499517、
FJ499531、FJ499533、FJ499534、FJ499536)和龙须
菜(KF789531)。采用邻接法(neighbor-joining, NJ) 和
最大似然法(maximum likelihood, ML)构建系统发
育树。首先采用Model-test 3.7 (Posada & Crandall,
1998)的AIC标准(Akaike information criterion)确定
最佳的核苷酸替代模型(HKY+I+G, I = 0.6193, G =
1.5714)。然后使用MEGA 6.0.6 (Tamura et al, 2013)
的Kimura 2-parameter遗传距离模型构建NJ树, 在
Hasegawa-Kishino-Yano模型下构建ML树。为方便
ML树与NJ树的比较 , ML Heuristic Method选择
Nearest-Neighbor-Interchange。系统发育树分支节点
的置信度均采用自展检验方法(bootstrap method)进
行估算, 自展检验重复1,000次。
1.4 群体遗传学分析
采用DnaSP 5.1 (Librado & Rozas, 2009)计算各
群体的多态位点数(Np)、单倍型数(Nh)、单倍型多态
性(Hd)和核苷酸多样性(π)。使用GenAlEx 6.5 (Peakall
& Smouse, 2012)计算群体间的Nei’s遗传距离、基因
流(Nm), 进行单倍型分析、主成分分析(principal
component analysis, PCA)和分子方差分析(analysis of
molecular variance, AMOVA)。利用Network 4.6.1.3
(Bandelt et al, 1999)的Median-joining算法构建真江
蓠线粒体cox1序列的单倍型网状图。
2 结果
2.1 线粒体cox1鉴定和系统进化分析
扩增获得的461个线粒体cox1序列长度为641
bp, 序列中无碱基缺失和插入。BLASTn搜索显示每
条cox1序列与GenBank中公开发表的真江蓠序列的
相似度在99–100%之间。NJ和ML系统树显示, 本研究
新获得的cox1序列与从GenBank下载的全部真江蓠序
列聚集为一个大分支, 自展支持率为100%, 同时该分
支同江蓠属其他种类和龙须菜明显分开(图1)。
NJ和ML系统树同时还显示浙江嵊泗(SS)以北
的13个群体的真江蓠cox1序列同采自朝鲜半岛西海
岸及中国威海和青岛的真江蓠样品(GU907106、
GU907108、GU907110、EF434936、GU907103)聚
为一个北部分支, 而中国厦门以南6个群体的150个
真江蓠cox1序列(YT、JH、TC、NA、ZP和XL)聚为
一个南部分支(图1)。这一结果表明中国近海的真江
蓠群体存在南北地理分化。
2.2 遗传多态性和单倍型分布
461个线粒体cox1序列含有21个多态位点(核苷
酸变异率3.27%), 共产生15个单倍型(表1, 表2),
GenBank 注 册 号 为 KU136374–KU136387 和
KF789527 (表2)。其中北方群体共计9个多态位点
(占1.40%), 南方群体8个多态位点(占1.25%)。北方
群体的核苷酸和单倍型多态性分别在0.00000–
0.00081和0.000–0.516之间; 南方群体的核苷酸和
单倍型多态性分别在 0.00000–0.00143和 0.000–
0.400之间。真江蓠北方类群的核苷酸和单倍型多态
性(0.00050, 0.300)要高于南方类群(0.00027, 0.116)
(表1)。中国近海19个真江蓠群体的核苷酸和单倍型
多态性分别为0.00318和0.589，其中南方群体的TC、
ZP和北方群体SS、EY、SY、SD、JM、CD、HS、
ZZ均只检测到1个单倍型。
线粒体cox1单倍型中介网状图(图2)显示, 单倍
型H5–H14以H5为中心呈星状散射, 各单倍型之间
仅有1个碱基差异(表2)。单倍型H0–H4以H0为中心
呈星状散射, 各单倍型之间存在1–4个碱基差异。
H0–H4和H5–H14的cox1序列在位点346、517、562
和604处存在明显的特征变异(表2)。另外, 单倍型
H5–H14仅分布在浙江嵊泗(SS)以北的13个群体里,
其中H5是北方群体的主要共享单倍型 (占比
83.28%)。H0–H4仅分布在福建厦门杏林湾(XL)以南
的6个群体里, 其中H0是南方群体的主要共享单倍
型(占比94.00%) (表1, 图2)。
2.3 遗传距离和PCA分析
Nei’s遗传距离(表3)显示, 厦门以南的6个真江
第 7期 刘若愚等: 中国近海重要生态建群红藻真江蓠的群体遗传多样性 785



图1 基于真江蓠线粒体cox1序列构建的NJ和ML树。数字表示各节点的自展支持率数值(> 50%, 斜线左为NJ树, 右为ML
树)。群体代号同表1。
Fig. 1 Neighbor-joining (NJ) and maximum-likelihood (ML) phylogenetic trees based upon mt-DNA cox1 sequences of Gracilaria
vermiculophylla and some congeneric species. Numbers indicate bootstrap values (> 50%) of NJ (left) and ML (right) inferences.
Population codes are the same as in Table 1.

蓠群体间遗传距离均较小, 最大值0.003出现在YT
与XL群体之间。北方13个真江蓠群体间遗传距离也
很小, 最大值为0.062。南方群体与北方群体间的遗
传距离相对较大, 最小为0.211, 最大为0.277。南北
两个地理类群之间的Nei’s遗传距离为0.215。
PCA分析结果显示中国南方的150株真江蓠个
体聚集为一个南方类群, 嵊泗以北的311株真江蓠
个体聚集为一个北方类群(图3)。其中轴1 (Coord. 1)
和轴2 (Coord. 2)解释了90.54%的变异来源。北方类
群的真江蓠个体主要沿轴2方向分布, 仅占总遗传
变异量的3.88%, 而南北类群之间的遗传变异则占
总量的80.66% (图3)。
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图2 真江蓠的线粒体cox1单倍型中介网状图，单倍型
H0–H4仅在厦门杏林湾以南的南方群体中检测到，单倍型
H5–H14仅分布在浙江嵊泗到以北的北方群体中(群体代号
同表1)。
Fig. 2 Median-joining network of mitochondrial cox1 haplo-
types in Gracilaria vermiculophylla populations. We only de-
tected haplotype H0–H4 in the populations south to Xiamen,
while H5–H14 only in the populations north to Shengsi Island.
Population codes are the same as in Table 1.

2.4 AMOVA分析
将中国近海19个真江蓠群体视为1个类群进行
AMOVA分析，结果表明真江蓠的遗传变异主要来
自于群体间(93%), 群体内仅为7%。同时, 真江蓠群
体间存在显著的遗传分化(FST = 0.928, P < 0.001),
群体间的Nm值仅为0.039 (表4)。将真江蓠群体划分
为南北两个地理类群, AMOVA分析表明93%的遗传
变异来自南北类群间, 且两大类群间的遗传分化非
常显著(FCT = 0.933, P < 0.001); 只有3%的变异来自
群体间(FSC = 0.465, P < 0.001), 而群体内的遗传变
异不到4% (FST = 0.964, P < 0.001)。真江蓠南北类群
间Nm值为0.019 (表4), 显示南北类群间的基因交流
非常有限。
3 讨论
Saunders (2005)在开发红藻条形码进行物种鉴
定时发现 , 红藻种内cox1序列核苷酸变异率在
0–0.3%左右, 属内种间核苷酸变异率在4.5–13.6%
左右。Yang等(2008)比较了韩国和日本部分地区的
14个真江蓠线粒体cox1序列, 检测到的变异率为
1.2%。Kim等(2010)比较了全球312株真江蓠的线粒
体cox1序列, 检测到的变异率为1.98%。本研究中,
中国近海461株野生真江蓠的线粒体cox1序列核苷
酸变异率为3 .27%, 其中南方类群的变异率为
1.25%、北方类群的变异率为1.40%, 南、北类群的
cox1序列在346、517、562和604 bp碱基位点上存在
明显的特征变异(表2)。以上研究中真江蓠线粒体


图3 基于线粒体cox1序列遗传距离的主成分分析(群体代号同表1)
Fig. 3 Principal coordinate analysis of 461 mt-DNA cox1 sequences based on Nei’s genetic distance. The amount of variation is
explained by Coord. 1 and Coord. 2, respectively. Population codes are the same as in Table 1.
788 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 24卷

表4 真江蓠群体的分子变异分析(AMOVA)
Table 4 Analysis of molecular variance (AMOVA) of Gracilaria vermiculopylla populations
变异来源
Source of variation
自由度
df
平方和
Sums of squares
变异组分
Estimated variance
变异百分比
% of variation
分化系数
F-statistics
基因流
Nm
一个类群 One group
群体间 Among populations 18 434.049 24.114 93
群体内 Within populations 442 34.103 0.077 7 FST = 0.928* 0.039
两个类群(南方群体, 北方群体) Two groups (Regions: South, North)
类群间Among regions 1 405.675 405.675 93 FCT = 0.933* 0.019
类群内群体间Among populations 17 28.374 1.669 3 FSC = 0.465*
群体内 Within populations 442 34.103 0.077 4 FST = 0.964*
FCT为类群间遗传分化系数, FSC为类群内群体间遗传分化系数, FST为群体间遗传分化系数。* P ≤ 0.001。
FCT was calculated as the proportion of variance among regions; FSC was calculated as the proportion of variance among populations within regions;
FST was calculated as the proportion of variance within populations. * P ≤ 0.001.

cox1序列的核苷酸变异率都介于Saunders (2005)界
定的红藻种内到种间变异率的区间内。类似的结果
也出现在对细江蓠(Gracilaria gracilis) (2.04%)、沙
菜(Hypnea asiatica) (2.06%)和Mastcarpus stellatus
(2.60%)等红藻的研究中(Robba et al, 2006; Geraldi-
no et al, 2009)。Robbat等(2006)采纳Saunders (2005)
界定的属种变异率标准对G. gracilis和M. stellatus进
行研究和讨论，认为较高的核苷酸变异率是雏形种
形成(incipient speciation)的例证。Hebert等(2003)在
分析线粒体cox1序列的遗传距离时发现种内遗传距
离往往小于0.200, 同属种间的遗传距离一般为该
属种内遗传距离的10倍左右。Chu等(2009)认为当种
内遗传距离大于0.200时可能存在亚种或隐存种(陈
哲等, 2012)。本研究南北类群内各群体间的遗传距
离最大为0.062, 远低于0.200, 而南北类群间的遗
传距离为0.215。借鉴郑文娟等(2009)、Cheang等
(2010)和Boo等(2014)对泥蚶(Tegillarca granosa)、半
叶 马 尾 藻 (Sargassum hemiphyllum) 和 石 花 菜
(Gelidium crinale)地理亚种的研究 , 结合本文的
PCA分析、AMOVA结果和基因流数值可知, 中国近
海红藻真江蓠南北类群间的分化已达种内亚种水
平。这种分化随着人类影响的加剧(如人为引种和养
殖)和近岸环境的变化(如黑潮驱动的由南向北的遗
传交流)可能会逐渐变得细微。因此, 现有真江蓠南
北类群野生资源的收集和保存对于真江蓠物种的
可持续保护和利用具有重要实践意义。
Kim等(2010)在美国弗吉尼亚湾仅检测到1种
cox1单倍型。Gulbransen等(2012)增加了采样点和采
样密度, 在同一地区检测到7种单倍型, 揭示了采
样密度和样本量对真江蓠群体遗传结构分析的重
要影响。本研究在中国沿海检测到15个真江蓠cox1
单倍型, 高于之前的研究报道(Kim et al, 2010), 这
进一步凸显样本采集策略对红藻群体遗传结构和
多样性分析的重要性。另外, 本文的结果并没有揭
示出真江蓠南北类群分化的确切地理界限, 进而未
能深入揭示真江蓠南北分化的潜在环境因素, 这有
待于以后的持续采样加以探讨。
虽然中国近海真江蓠的整体核苷酸变异率和
单倍型多态性较高, 但在很多地理群体(如TC、ZP、
SS、EY、SY、SD、JM、CD、HS和ZZ)中只检测
到1个单倍型, 显示出高度的遗传均质性。对于藻类
而言, 无性繁殖会促使群体内个体的基因型趋于纯
合 , 进而降低藻类群体遗传多样性。Peason和
Murray (1997)发现红藻Lithothrix aspergillum在加利
福利亚南部地区行有性繁殖的群体具有较高的遗
传多样性, 而在北部行无性繁殖的群体其遗传多样
性较低。这种现象在江蓠属海藻中亦有报道。例如,
Guillemin等 (2008)使用 SSR标记研究智利江蓠
(Gracilaria. chilensis)发现, 主要依靠断枝增殖的人
工养殖群体的遗传多样性水平明显低于野外行有
性生殖的自然群体。真江蓠为多年生海藻, 有性世
代和无性世代可以在同一时期存在, 四分孢子体和
雌、雄配子体可在同一时期分别长成植株体。除行
有性繁殖外, 在自然界中具有顶端细胞的真江蓠断
枝能够不断分裂生长, 萌发出新枝长成新的藻体
(曾呈奎和陈淑芬, 1959; Rueness, 2005)。真江蓠一
般生长在生态因子变化幅度相对较小、环境基质相
对稳定、异质性较小的平静内湾(Rueness, 2005), 这
种稳定的环境条件使得真江蓠面临的自然选择压
力偏小, 群体变异水平趋低。无性繁殖和环境选择
第 7期 刘若愚等: 中国近海重要生态建群红藻真江蓠的群体遗传多样性 789

可能是中国近海某些真江蓠地理群体展现出高度
遗传均质性的重要原因。
气候变化和近岸海洋环境变迁是影响近海生
物群体遗传分化的关键因素, 中国近海真江蓠群体
的南北分化可能与北半球古气候变动引起的近海
环境剧烈波动有关。中国海是太平洋西部的边缘海,
在新生代晚期形成后经历了剧烈的气候和环境变
迁。在更新世冰期, 东中国海和中国南海海平面比
现在低约100–150 m, 黄东海和南海分别为两个独
立的分隔着的边缘海(Wang, 1999)。这些边缘海的
低洼处在冰期充当封闭的避难所, 保存残留的海洋
生物类群, 促进种内遗传谱系的分化(Cheang et al,
2010; Hu et al, 2013)。中国近海真江蓠北方类群由
单倍型H5–H14组成, 分布在黄东海; 南方类群由
单倍型H0–H4组成, 分布在南海; 真江蓠南、北类
群遗传分化显著, 基因交流有限(表1, 表4)。这种遗
传分布模式在西北太平洋营底栖生活的潮间带海
藻中亦有类似报道。例如, 沙菜日韩群体的单倍型
为C1–C9, 中国台湾群体的单倍型为C10–C15
(Geraldino et al, 2009)。羊栖菜的南海群体、东海群
体和黄海群体表现出截然不同的线粒体cox1单倍型
分布(Hu et al, 2013)。Cheang等(2010)的研究表明西
北太平洋边缘海的隔离导致了半叶马尾藻福建以
南群体与长江以北的日韩群体之间的遗传谱系分
化。我们据此推测历史气候变化造成的黄东海和南
海两大边缘海的分隔可能是导致真江蓠形成目前
地理分布格局的重要原因。真江蓠南北两个类群可
能来自不同的冰期避难所, 它们具有共同的祖先,
在冰期退却后沿不同的线路扩散到现在的黄渤海、
东海和南海沿岸。这一假设希望能在后续的研究中
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(责任编委: 孙军 责任编辑: 时意专)