全 文 ：鼠尾藻和小珊瑚藻对赤潮异弯藻克生效应的初步研究
曲　良 , 肖 　慧 , 王仁君 , 董 　栋 , 冯　朝 , 唐学玺
(中国海洋大学海洋生态学研究室 , 山东 青岛 266003)
摘　要:　通过共培养的方法 , 比较了鼠尾藻(S urgassum thunbergii)和小珊瑚藻(Corallina pilulifera)新鲜组织 、干粉末 、水
溶性抽提液 、培养水的过滤液对赤潮异弯藻(Heterosigam akashiwo)生长的克生效应。结果表明 ,鼠尾藻和小珊瑚藻的新鲜
组织对赤潮异弯藻的生长都具有显著的抑制作用;与鼠尾藻相比 ,小珊瑚藻的抑制作用更强。 2 种大型海藻的干粉末在 2 个
高浓度(1.2 , 2.4 g·L-1)时对赤潮异弯藻的生长都产生了抑制作用 ,小珊瑚藻的抑制作用更为明显。 2 种大型海藻高浓度的
水溶性抽提液(24 g·L-1)在实验的 48 h 内使赤潮异弯藻完全致死。在 2 种大型海藻培养水过滤液对赤潮异弯藻的作用实
验中 ,在一次性添加方式下 , 小珊瑚藻的培养水过滤液对赤潮异弯藻的生长没有表现出明显的抑制作用 , 而在半连续添加方
式下 , 却显著抑制了赤潮异弯藻的生长。与小珊瑚藻相比 , 无论在一次性还是在半连续添加方式下 , 鼠尾藻的培养水过滤液
对赤潮异弯藻的生长都没有显示出显著的抑制作用。
关键词:　克生效应;鼠尾藻;小珊瑚藻;赤潮异弯藻
中图法分类号:　X171;Q143　　　　　文献标识码:　A　　　　　文章编号:　1672-5174(2007)04-621-06
　　近年来 ,赤潮的频繁发生对水产养殖 、海洋渔业等
造成了严重的经济损失 ,对海洋生态环境和人类健康
也造成了不同程度的影响 。因此 ,赤潮问题尤其是对
人类生活直接造成危害的一些有毒浮游微藻的水华
(即有害赤潮 HAB)[ 1] 引起了世界范围内的高度重
视[ 2] 。与此同时 ,人们对于赤潮发生的控制和治理的
研究也早已展开 。在目前所研究有关赤潮防治的方法
中 ,物理(如黄土[ 3-4] 、粘土[ 5]等)、化学(如硫酸铜[ 6]等)
以及一些生物方法(如细菌[ 7-8] 、病毒[ 9]等)在用于赤潮
防治的同时 ,对周围环境均造成了不同程度的负面影
响。寻找安全 、方便和环境友好型的赤潮防治方法成
为目前人们关注的焦点 ,利用海洋环境中物种间的相
克作用而建立赤潮防治的生物学方法是目前努力的方
向之一 。近年来 ,一些水域生物分泌产生的克生物质
抑制有害藻华的研究已有陆续报道[ 10-13] 。
金秋[ 11]等在大型绿藻孔石莼(Ulva pertusa)对赤
潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)和塔玛亚历山大藻
(Alexandrium tamarense)的克生效应研究中发现 ,孔
石莼的新鲜组织和干粉对 2 种赤潮微藻的生长均产生
了抑制作用 。Jeong[ 2] 等研究发现大型红藻小珊瑚藻
(Coral lina pi luli fera)可通过营养竞争和分泌克生物
质 2 种途径来抑制 Cochlodinium polykrikoides 的生
长。本试验研究了褐藻门大型海藻鼠尾藻和红藻门大
型海藻小珊瑚藻对海洋赤潮微藻———赤潮异弯藻的克
生效应 ,比较了2种大型海藻对赤潮异弯藻克生效应的
差异 ,为研究海洋大型藻类和赤潮微藻的相互作用机制
和探寻海洋赤潮的生物防治方法提供有价值的资料。
1　材料和方法
1.1 赤潮微藻和大型海藻
赤潮异弯藻(Heterosigma akashiwo)无菌株是由
中国海洋大学微藻研究实验室提供 。大型海藻鼠尾藻
(S urgassum thunbergii)和 小 珊 瑚 藻 (Coral lina
pilul ifera)采集于青岛太平角 。
1.2 实验用海水
天然海水采自青岛鲁迅公园 ,先经过脱脂棉和 300
目筛绢过滤 ,然后煮沸 ,再冷却至室温 ,用玻璃纤维素
膜(Whatman GF/C , 0.22 μm 孔径)过滤以除去颗粒
物质 ,最后调节其 pH 和盐度分别至 8.5和 30备用 。
1.3 2种大型海藻新鲜组织对赤潮异弯藻的抑制作用
实验
本实验采用大型海藻和赤潮异弯藻共存系统培
养。将采集的鲜活海藻去除杂藻 ,用蒸馏水仔细洗去
泥沙和其它附着物 ,用混合的抗生素在藻体组织表面
作灭菌处理 ,然后用灭菌海水漂洗处理材料 3 ～ 4 次 ,
除去表面灭菌剂。以上藻种均无菌培养于 f/2培养液
中 ,温度为 20 ℃,光强为 3 000 lx ,光暗比为 12∶12 h 。
实验取生长状况良好 、处于指数增长期的赤潮异

通讯作者:E-mail:t angxx@ouc.edu.cn。 Tel:0532-82032952
基金项目:国家自然科学基金项目(39870146 , 40506028);国家高技术研究发展计划项目(2002AA648010);山东省优秀中青年科学家科研奖励
(03BS120);中国博士后科学基金(2005037237)资助
收稿日期:2006-04-19修订日期:2006-05-30
作者简介:曲良(1982-),男 ,博士生。
　 第 37卷　第 4期 　
2007年 7月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICAL OF OCEAN UNIVERSIT Y OF CHINA
37(4):621～ 626
July , 2007
弯藻和新鲜鼠尾藻 、小珊瑚藻分别接种 ,共培养于 100
mL 三角烧瓶里(内含 40 mL f/2培养液),并用滤纸覆
盖瓶口 。各处理组 2种大型海藻新鲜组织的湿重均为
0 , 0.625 , 1.25 , 2.5 , 5 , 10 , 15 g·L-1 。赤潮异弯藻
初始接种密度为:105 mL-1 ,以赤潮异弯藻单独培养作
为对照。每天定时摇动培养瓶 2次 ,以防止微藻附壁
生长 。每日向每一个培养瓶中加入 1 mL 40 倍 f/2培
养液以避免实验过程中受营养盐限制影响 。培养周期
10 d。实验进行中测定光照 ,实验末测定微藻培养液
pH值和大型海藻鲜重。
赤潮异弯藻用 Lugol s试剂固定 ,用血球记数板在
光学显微镜下记数微藻细胞数量。大型海藻鲜(湿)重
测量取用混合的抗生素灭菌处理并用灭菌海水漂洗处
理 ,除去表面灭菌剂的大型海藻 ,用吸水纸将其表面水
分吸干称重。
本实验利用 Nakai[ 12]的方法将不同处理下赤潮异
弯藻在静止期的最大生长标准化。EC50代表大藻抑制
微藻生长达到 50%时大藻的生物量。本实验的数据统
计分析采用 t 检验 p<0.05衡量各处理平均值与对照
之间的差异显著性。
除了特别说明 ,以下实验的各处理条件和培养条
件均跟本实验一致。
1.4 2种大型海藻干粉末对赤潮异弯藻生长的抑制效应
新鲜的鼠尾藻 、小珊瑚藻在室温下完全干燥 4 ～ 6 d ,
用研钵研磨成粉末。2种大型海藻干粉末的接种量都为
0 ,0.3 ,0.6 , 1.2 , 2.4 g·L-1 。赤潮异弯藻初始接种密
度为:105 mL-1以赤潮异弯藻的单独培养为对白对照。
实验共设 3个平行样 ,培养周期 10 d。
1.5 2种大型海藻的水溶性抽提液对赤潮异弯藻生长
的抑制效应
取2种大型海藻各 8 g ,加少许蒸馏水研磨成浆 ,用
煮沸消毒的海水离心 3次 ,得上清液 80 mL ,以此液为母
液 ,用煮沸消毒过的海水做不同梯度的稀释。分别得到
2种大型海藻系列浓度梯度为 0 , 2 ,4 ,8 ,16 ,24 g·L-1 ,赤
潮异弯藻立即分别接种于 2种大型海藻不同浓度梯度
的水溶性抽提液中作为处理组 ,以赤潮异弯藻的单独培
养为对照组。本实验设3个平行样 。培养周期 10 d。
1.6 2种大型海藻培养水过滤液对赤潮异弯藻生长的
作用实验
1.6.1一次性培养　　将浓度为 80 g·L-1的鼠尾藻和
小珊瑚藻 ,在 f/2培养液中分别培养 3 d后 ,移去 2种
大型海藻组织 , 然后将培养液经高温灭菌的滤膜
(Whatman GF/C , 0.22 μm 孔径)过滤。并且用 f/2营
养液重新加富 ,赤潮异弯藻立即接种于经过处理的过
滤液中作为处理组 。培养于经过过滤的 f/2培养液中
的赤潮异弯藻作为对照 。本实验设 3个平行样 ,培养
周期 10 d 。
1.6.2 半连续培养　　按照上面的方法将赤潮异弯藻
接种于鼠尾藻培养水的过滤液中。每天将每个培养瓶
中的 40 mL 培养液移出 10 mL ,然后加入 10 mL 营养重
新加富的鼠尾藻培养液过滤液以保持培养液体积的恒
定。作为对照组 ,以 f/2培养液代替重新加富的鼠尾藻
培养水过滤液 ,本实验设3个平行样 ,培养周期 10 d。
2　结果与分析
2.1 2种大型海藻新鲜组织对赤潮异弯藻的抑制作用
在 10 d的实验中 ,与对照组相比赤潮异弯藻的生
长被不同浓度的小珊瑚藻的新鲜组织所抑制 。当小珊
瑚藻新鲜组织的浓度高于 1.25 g·L-1时 ,赤潮异弯藻
的生长受到显著抑制(p <0.05)。当浓度达到
10 g·L-1和 15 g·L-1时 ,赤潮异弯藻在实验进行到9 d
时全部死亡(见图 1a)。
图 1　与不同初始接种浓度(◇0;□0.625;△1.25;×2.5;◎5;○10;■15 g·L-1)的小珊瑚藻(A)和鼠尾藻(B)
新鲜组织长期共存时赤潮异弯藻的生长曲线。数据表示平均值±标准差(n =3)
Fig.1　Growth curves of H.akashiwo coexistence with different initial inoculation concentrations
(◇0;□0.625;△1.25;×2.5;◎5;○10;■15 g·L-1)of fresh tissue of Corallina pilulifera(A)
or S urgassum thunbergii(B)in long- term coexistence assays.Data represent average values(n=3)
622 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 7 年
　　不同浓度鼠尾藻的新鲜组织同样能够抑制赤潮异
弯藻的生长 。当鼠尾藻新鲜组织的浓度高于 5 g·L-1
时 ,赤潮异弯藻的生长受到显著抑制(p<0.05)。当浓
度达到 15 g·L-1时 ,赤潮异弯藻在实验进行到 10 d时全
部死亡(见图 1b)。
图 2　与小珊瑚藻(□)和鼠尾藻(◇)新鲜组织共存的赤潮异
弯藻的标准化最大生长。数据表示平均值(n =3)
Fig.2　Normal maximum growth of H.akashiwo in the presence
of fresh tissue of Corallina pilulifera (□)or S urgassum
thunbergii(◇).Data represent average values(n=3)
与鼠尾藻新鲜组织相比 ,小珊瑚藻新鲜组织对赤
潮异弯藻的抑制作用更强 ,小珊瑚藻新鲜组织对赤潮
异弯藻的 EC50为 1.8 g·L-1 ,而鼠尾藻对赤潮异弯藻
的 EC50为 2.7 g·L-1(见图 2)。
2.2 2种大型海藻干粉末对赤潮异弯藻生长的抑制作
用
结果表明 ,在前 6 d 中 ,赤潮异弯藻的生长被所有
浓度的小珊瑚藻干粉末显著抑制(p <0.05)。0.3
g·L-1的小珊瑚藻干粉对赤潮异弯藻生长的抑制作用
在 6 d 后大大减弱 , 赤潮异弯藻的生长逐渐恢复。
0.6 g·L-1的小珊瑚藻干粉对赤潮异弯藻生长的抑制
作用在 9 d后渐渐减弱 ,赤潮异弯藻的生长状况开始恢
复。但当浓度高于 0.6 g·L-1时 ,其显著的抑制作用一
直持续到实验结束 。在 2 个最高浓度 1.2 g·L-1 ,
2.4 g·L-1干粉作用下 ,所有的赤潮异弯藻细胞在 1 d
内全部死亡(见图 3a)。
在前 7 d中 ,赤潮异弯藻的生长被所有浓度的鼠尾
藻干粉末显著抑制(p<0.05)。鼠尾藻干粉末浓度为
0.3 g·L-1时赤潮异弯藻生长的抑制作用在 7 d后大大
减弱 , 赤潮异弯藻的生长逐渐恢复 。当浓度高于
0.3 g·L-1时 ,其显著的抑制作用一直持续到实验结
束。浓度为 0.6 g·L-1时 ,在实验的第 6 d能使赤潮异
弯藻全部致死。在 2 个最高浓度(1.2 , 2.4 g·L-1)的
干粉作用下 ,所有的赤潮异弯藻细胞在 1 d 内全部死
亡。(见图 3b)
比较二者的作用效果 ,不难发现 ,小珊瑚藻干粉末
对赤潮异弯藻的抑制作用要强于鼠尾藻 ,小珊瑚藻干
粉末对赤潮异弯藻的 EC50为 0.5 g·L-1 ,而鼠尾藻对
赤潮异弯藻的 EC50为 1.0 g·L-1(见图 4)。
图 3　与不同初始接种浓度(◇0;□0.3;■0.6;×1.2;○2.4 g·L-1)的小珊瑚藻(A)和鼠尾藻(B)干粉末
长期共存时赤潮异弯藻的生长曲线。数据表示平均值±标准差(n =3)
Fig.3　Grow th curves of H.akashiwo coexistencing with different initial inocula tion concentrations
(◇0;□0.3;■0.6;×1.2;○2.4 g·L-1)of dry pow der of Corallina pilulifera(A)
or S urgassum thunbergii(B)in long- term coexistence assays.Data represent average values(n=3)
6234期 曲　良 ,等:鼠尾藻和小珊瑚藻对赤潮异弯克生效应的初步研究
图 4　与小珊瑚藻(□)和鼠尾藻(◇)干粉共存的赤潮异弯
藻的标准化最大生长。数据表示平均值(n=3)
Fig.4　Normal maximum growth of H.akashiwo in the presence
of dry pow der of Corallina pilulifera (□)o r S urgassum
thunbergii(◇).Data represent av erage values(n =3)
2.3 2种大型海藻的水溶性抽提液对赤潮异弯藻生长
的抑制作用结果
结果表明 ,各个浓度的小珊瑚藻和鼠尾藻水溶性抽
提液在实验的 2 d内对赤潮异弯藻的生长皆有抑制作
用(p <0.05),且随着其浓度的升高抑制作用更加显
著。当小珊瑚藻和鼠尾藻水溶性抽提液浓度为
24 g·L-1时 ,在实验的48 h内使赤潮异弯藻全部致死。
当小珊瑚藻水溶性抽提液浓度为 2 g·L-1和 4 g·L-1
时 ,实验进行到第 8天赤潮异弯藻开始加速增殖(见图
5a)。而鼠尾藻水溶性抽提液浓度为 2 ～ 8 g·L-1处理
下 ,分别从实验开始的第 3天起 ,赤潮异弯藻出现加速
增殖的现象(见图 5b)。
2.4 2种大型海藻培养水过滤液对赤潮异弯藻的作用实验
结果表明 ,在一次性添加方式下 ,小珊瑚藻的培养
水过滤液对赤潮异弯藻的生长没有显著(p >0.05)的
抑制作用 。在半连续添加方式下 ,小珊瑚藻的培养水
过滤液在实验进行到第 4天时 ,对赤潮异弯藻的生长
产生显著的抑制作用(p <0.05)。实验进行第 10 天
时 ,赤潮异弯藻全部死亡(见图 6a)。
无论在一次性还是在半连续添加方式下 ,鼠尾藻
的培养水过滤液对赤潮异弯藻的生长都没有显著(p>
0.05)的抑制作用(见图 6b)。
图 5　与不同初始接种浓度(◇0;□2;△4;×8;◎16;○24 g·L -1)的小珊瑚藻(A)和鼠尾藻(B)水溶性抽提液长期共存时
赤潮异弯藻的生长曲线。数据表示平均值±标准差(n=3)
Fig.5　Growth curves of H.akashiwo coexistence with different initial inoculation concentrations(◇0;□2;△4;×8;◎16;○24 g·L-1)
of aqueous extracts of Corallina pilulifera(A)or Surgassum thunbergii(B)in long-term coexistence assays.Data represent average values(n=3)
图 6　在一次性(□)和半连续(△)小珊瑚藻(A)和鼠尾藻(B)培养水过滤液添加方式下赤潮异弯藻
的生长曲线以及对照(◆一次性培养;■半连续培养)。数据表示平均值±标准差(n =3)
Fig.6　Grow th curves of H.akashiwo under initial(□)or semicontinuous(△)culture medium filtrate addition of Corallina pilulifera(A)
or Surgassum thunbergii(B)with control(◆ initial addition;■ semicontinuous addition).Data represent average values(n=3)
624 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 7 年
3　讨论
植物之间的相互作用包括资源竞争和相生相克两
个方面 。前者是指对营养盐和光等资源竞争 ,后者是
植物之间通过向环境释放一些化学物质而对其他种群
产生影响[ 13] 。然而 ,在自然条件下要研究水域生物之
间的相生相克相对研究者来说是非常困难的 ,因为像
一些营养盐 、光照竞争等因子能掩盖植物之间的相生
相克作用[ 8] 。本文所设计的实验采用可控制环境条件
下实验生态学的研究方法 ,排除了光照 、营养盐等资源
竞争因素 ,研究了小珊瑚藻和鼠尾藻对赤潮异弯藻的
克生效应 。
在共培养实验中 ,赤潮异弯藻的生长被鼠尾藻和
小珊瑚藻强烈抑制 ,并在较高浓度作用下完全死亡。
在大型海藻的培养水过滤液实验中 ,小珊瑚藻培养水
过滤液在一次性培养方式下对赤潮异弯藻无显著的抑
制作用 ,而在半连续培养方式下 ,对赤潮异弯藻具有显
著的抑制作用。鼠尾藻培养水过滤液无论在一次性或
半连续培养方式下对赤潮异弯藻的生长均无显著影
响。Nakai 等[ 6] 报道了大型水生植物 Myriphy llum
spicatum 克制蓝藻生长需要连续分泌一些不稳定的生
长抑制物质。他们还发现一次性 M .spicatum 的培养
液添加并不能明显抑制 Microcyctis aeruginosa 的生
长;而连续添加的 M.spicatum 的培养液却对其生长
有明显的抑制作用。本实验中小珊瑚藻对赤潮异弯藻
的抑制作用与上述结果相一致 ,说明克生物质的连续
分泌和其在环境中的稳定性是克制赤潮异弯藻生长的
关键因素 。Jin[ 11]等报道了孔石莼培养水过滤液无论
在一次性或半连续添加方式下 ,赤潮异弯藻和亚历山
大藻的生长都没有受到显著抑制 ,这与本实验中鼠尾
藻培养水过滤液对赤潮异弯藻的生长影响是相似的 ,
这种现象表明 ,大型海藻胞内产生的克生物质可能并
不释放到体外或释放的量是非常少的。
2种大型海藻高浓度的水溶性抽提液 , 48 h 内使
赤潮异弯藻完全致死 ,从而表明鼠尾藻和小珊瑚藻体
内含有克生物质 。实验还表明 2种大型海藻干粉末在
高浓度时对赤潮异弯藻生长产生了强烈的抑制作用 ,
所有的赤潮异弯藻细胞在 1 d内全部死亡 ,这与 Jin[ 11]
等报道的孔石莼干粉末对赤潮异弯藻生长的抑制作用
一致。进一步研究显示 ,在较低浓度的干粉末或水溶
性抽提液条件下 ,赤潮异弯藻在后期培养阶段出现增
殖加快的现象 ,其中的原因可能是大型海藻的克生物
质化学性质不稳定 ,失活后不再对微藻具有克生效应。
海洋浮游微藻是引发赤潮的主要生物 ,在 4 000多
种海洋浮游微藻中有 260多种能形成赤潮 ,其中 70多
种能产生毒素[ 14] 。针胞藻纲 Raphidophy tes赤潮异弯
藻 Heterosigam akashiwo(Hada)Hada 是 1种引起鱼类
死亡的主要有害赤潮藻种[ 15] 。鼠尾藻生长在中潮带
岩石上或石沼中 ,全年可见 ,生长盛期 3 ～ 7 月 ,广泛分
布于我国沿海 。小珊瑚藻分布于在潮间带下部及低潮
线附近 ,全年可见。在本研究中 ,发现鼠尾藻和小珊瑚
藻具有克藻物质 ,抑制赤潮藻的生长和繁殖 ,这为采用
以物种间相互作用为基础的生物法防治赤潮提供了可
能。同时 ,克生作用发生的机制以及克生物质的化学
成分与性质仍需进一步的研究。
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Primary Studies on the Allelopathic Effects of Surgassum thunbergii
and Corallina pilulifera on Heterosigam akashiwo
QU Liang , XIAO Hui , WANG Ren-Jun , DONG Dong , FENG Zhao , TANG Xue-Xi＊
(Marine Ecology Labo rato ry , Ocean University of China , Qingdao 266003 , China)
Abstract:　Allelopathic ef fects of f resh tissue , dry powder , aqueous ex tracts and culture medium filt rate of
macroalga Surgassum thunbergii and Corallina pilul ifera on the g row th of the microalgae Heterosigam
akashiwo were tested by using long-term coexistence culture sy stems.The results showed that the grow th of
H.akashiwo was strongly inhibited by f resh tissue of Surgassum thunbergii and Corall ina pilul ifera.In ad-
dit ion the grow th inhibition of Coral lina piluli fera was mo re significant.Compared w ith Surgassum thunber-
gi , dry powder of Coral lina pi luli fera inhibi ted the g row th of H.akashiwo more strongly at relatively higher
concentrations(1.2 , 2.4 g·L-1).Bo th of the aqueous ext racts(24 g·L-1)of S urgassum thunbergii and
Coral lina pilulifera w ere lethal to H.akashiwo in 48 h.The culture medium filt rate of Corallina piluli fera
exhibited no apparent grow th inhibitoryef fect on H .akashiwo under init ial filtrate addition w hile show ed ap-
parent grow th inhibito ry ef fect under semicontinuous filtrate addit ion.However , the culture medium filtrate of
S urgassum thunbergii exhibited no apparent grow th inhibito ry effect on H .akashiwo under initial or semicon-
tinuous filtrate addition.
Key words:　allelopathic effects;S urgassum thunbergii;Corall ina pilul ifera;Heterosigam akashiwo
责任编辑　于　卫
(上接 684页)
Density-Based Spatial Clustering on Manifold
Liu Feng1 , Liu Xi-Yu2 , Liu Hong 3
(1.Shandong Academy of Medicine , Jinan 250062 , China;2.Shandong Normal University , Jinan 250014 , China)
Abstract:　Clustering analysis has become an important tool in know ledge engineering and business intelli-
gence.There are rapidly growing number of clustering algorithms , how ever , one of the most important cluster-
ing algorithms is the density based spatial clustering , and i ts various variations.These algorithms are ei ther
based on the density connected chains , or weighted density , or the g ravity based connected sets.They seem
similar in concept but there does not exist a unified presentation.The purpose of this paper is to give a density-
based spatial clustering on manifold.We propose a new concept on manifold clustering , which can be applied to
clustering complex data in space.Examples are given to show the theories.
Key words:　spatial clustering;manifold;manifold learning ;principal component analysis(PCA);density
based clustering
责任编辑　陈呈超
626 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 7 年