全 文 ：第 29卷第 3期
2011年 6月
上 海 交 通 大 学 学 报(农 业 科 学 版)
JOU RNAL OF SHANG HAI JIAOTONG UNIVERSIT Y(AGRICULT URAL SCIENCE)
Vol.29 No.3
　Jun.2011
文章编号:1671-9964(2011)03-0006　 DOI:10.3969/ J.ISSN.1671-9964.2011.03.002
收稿日期:2010-04-10
基金项目:上海市科技兴农重点攻关项目[ 沪农科攻字(2006)第 4-9号 ,沪农科攻字(2010)第 6-2号] 高等学校博士学科点专项科研基金
(200802250010)
作者简介:张　荻(1980-),男 ,博士研究生 ,研究方向:园林植物种质资源 , E-m ail:zhangdi2010@gmai l.com;
卓丽环(1955-)为本文通讯作者 ,女 ,博士 ,教授 ,研究方向:园林植物种质资源 , E-mail:zhuolihuan@263.net
百子莲(Agapanthus praecox ssp.orientalis)
开花生理特征的研究
张　荻1 ,申晓辉2 ,卓丽环1
(1.东北林业大学 园林学院 , 哈尔滨 150040;2.上海交通大学 农业与生物学院 ,上海 200240)
摘　要:以百子莲为材料 ,研究了从营养生长到生殖生长整个过程中茎尖和叶片中的核酸 、可溶性
蛋白 、淀粉 、可溶性糖及淀粉酶含量的变化。结果表明:各项生理指标均在生理转变期和盛花期有
显著的提高 。在整个发育过程中 , RNA 含量和 RNA/DNA比值在叶片中呈双峰曲线变化 ,在茎尖
中呈单峰曲线变化;叶片中淀粉含量呈先上升后下降的趋势 ,茎尖中的淀粉含量从花芽分化开始一
直持续下降到盛花期又显著上升;叶片中可溶性糖含量从花芽分化期一直保持较低水平 ,茎尖中可
溶性糖含量在花芽分化前显著升高 ,随后下降 ,到花芽分化期与发育期又明显升高。叶片中淀粉含
量 、可溶性糖含量及淀粉酶活性始终低于茎尖 。
关键词:百子莲;开花生理;核酸;蛋白;糖代谢
中图分类号:S 682.1　　　　文献标识码:A
Studies on the Blossom Physiology in the Different Development Stage
of Agapanthus praecox ssp.orientalis
Z HANG Di 1 , SHEN X iao-hui 2 ,Z HUO Li-Huan1
(1.Colleg e o f Landscape A rchitecture , Northeast Fo restry Univer sity , Harbin 150040 , China;
2.School of Ag riculture and Bio lo gy , Shanghai Jiao tong Unive rsity , Shanghai 200240 , China)
Abstract:The characteristics of the blossom phy siology w as studied by using Agapanthus praecox ssp.
Oriental is as the material in this paper.The contents of nuclear acid , so luble pro tein , so luble sugar , starch
and amy lase in the different development stag e we re measured.The resul ts show ed that al l phy siological
indexes increased signif icantly in the stag es of f low ering induct ion and forma tion of f loral o rgan.The
double peak curve w as presented for the content o f RNA and the ratio o f RNA/DNA in the leaves while
single peak curve w as manifested for this index in the stem apex .The content of to tal starch in the leaves
increased during the ini tial stages of f loral bud different iation and then decreased.However , the starch
content o f stem apex decreased in a consistent w ay f rom the ini tial stages of flo ral bud dif ferentiation and
increased signif icant ly unt il the stage of f lorescence.The total soluble sugar content in the leaves w as
consistent ly a t the low level.However , the content o f soluble sugar in the stem increased signif icantly
during the stag e o f f loral bud dif ferentiation and then decreased , followed by increasing again at the stage of
flo ral bud development.In the w ho le pro cess of f low er development , the content o f soluble sugar , starch
第 3期 张　荻 , 等:百子莲(Agapanthus praecox ssp.orientalis)开花生理特征的研究
and amy lase of the leave s w ere alw ay s low er than that o f the stem apex .
Key words: Agapanthus praecox ssp.oriental is; blossom phy siolog y; nuclear acid; pro tein;
sugar metabolism
　　百子莲属(Agapanthus)是单子叶多年生草本
植物 ,原产于非洲南部的亚热带地区[ 1] 。其叶形秀
丽 ,花朵姿态优美 ,花色淡雅 ,花期持续时间长 ,在欧
美更有爱情花之称 ,长期以来受到人们的青睐 ,是西
方发达国家的主流高档花卉之一。国内外对百子莲
的研究主要集中在分类学[ 2-8] 、植物化学[ 9-12] 、药理
学[ 13-15]及分子生物学[ 16-19] 等方面 ,在开花生物学与
发育生物学方面的研究报道较少 。Fei jó 等[ 20] 通过
细胞化学的方法对百子莲的花粉 A TP 酶活性进行
了研究;孙颖等[ 21] 对百子莲传粉方式及昆虫访花行
为进行了观察。Zhang 等[ 22-23] 对百子莲的胚胎学进
行了系统的研究 ,通过比较胚胎学证明了百子莲科
与石蒜科和葱科具有较近的亲缘关系 ,并观察到百
子莲具有能够形成单子叶胚与双子叶胚的现象。百
子莲生长喜爱高温干燥的气候条件[ 24-25] ,自 2003年
被引种到中国 ,由于生态环境及气候条件的改变 ,使
得百子莲开花与结实情况发生了很大的变化 。通过
我们的观察发现:在上海地区的冬季 ,百子莲的叶片
表现出轻微的寒害特征 ,且植株营养生长基本进入
停滞状态;植株开花数量有所下降;种子不饱满 ,萌
发率低下 。以上现象可能与百子莲块茎中营养物质
的积累与代谢有很大的关系 ,然而百子莲开花生理
方面的研究还未见有详细的报道。研究百子莲开花
生理特征 ,可以系统地掌握百子莲生长发育过程 、生
殖生物学特征及其与物候学的相应关系 ,对其花期
调控 、栽培管理和生产实践方面都具有重要的指导
意义 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
供试材料为 2005年由南非引入我国上海栽培
种 植 的 百 子 莲 (Agapanthus praecox ssp.
orientalis)4年生植株 ,种植于上海农林职业技术
学院和五厍苗木实训基地 。全年降雨量 1 000 mm ,
全年均温 15 ～ 16 ℃,极端最高温度 38.4 ℃,极端最
低温度-4.3 ℃。在花芽不同分化 、发育阶段 ,对百
子莲进行取材 ,并在解剖镜下观察生长点分化情况 ,
通过观察将花芽分化分为 7个时期进行取样:营养
生长期(2008-10-20),生理转变期(2008-3-2),形态
变化期(2008-4-20),花器官分化期 (2008-5-7),花
芽发育期(2008-5-21),盛花期(2008-6-10),结实期
(2008-8-4)。每个时期取 3个植株 ,清洗根 、茎 、叶 ,
称量 ,将包好的材料立刻置于液氮中处理 ,并保存在
-78 ℃超低温冰箱中保存以备生理指标的测定;剩
余的材料放入烘箱中 75 ℃恒温烘干至恒重 ,用于可
溶性糖的测定。每个生理指标重复测定 3次。
1.2　实验方法
1.2.1　核酸含量的测定　
总核酸含量测定采取紫外吸收法 ,DNA 含量采
取二苯胺法测定 , 参照朱广廉等[ 26] 的方法 , 略有
改动。
1.2.2　淀粉含量的测定　
用 80%Ca(NO 3)2提取材料中的淀粉 ,采用碘
显色法测定植物组织中淀粉含量 ,参照徐昌杰等[ 27]
的方法 。
1.2.3　淀粉酶含量的测定　
采用 3 , 5-二硝基水杨酸比色法 , 参照李合生
等[ 2 8] 的方法 ,略有改动。
1.2.4　可溶性糖含量的测定　
采用蒽酮比色法 ,参照李合生等[ 28] 的方法。
1.2.5　可溶性蛋白含量的测定　
采用考马斯亮蓝比色法 ,参照李合生等的方法。
1.2.6　切片组织化学分析　
对营养生长芽 、花序芽以及不同发育时期的花
芽进行取材固定 ,固定液为 FAA (70%乙醇∶冰醋
酸∶甲醛=90∶5∶5),常规石蜡切片法制片 ,切片
厚度5 ～ 6μm 。高碘酸-锡夫试剂(PAS)反应观察
多糖类物质在花芽中的分布情况;考马斯亮蓝 R-
250染色观察花芽中蛋白的分布情况。Olympus光
学显微镜下观察并拍照 。
1.2.7　数据分析　
应用 SPSS 13.0 软件对生理数据进行统计
分析。
2　结果与分析
2.1　百子莲在不同发育时期核酸含量的变化
7
上 海 交 通 大 学 学 报(农 业 科 学 版) 第 29卷
百子莲由营养生长到生殖生长的过程中 ,叶片
中核酸含量发生了明显的变化(见表 1)。如图 1和
图 2所示 ,从营养生长期到花芽发育期叶片中 DNA
含量呈上升趋势 ,只有在生理转变期 DNA 含量有
所下降 ,到花芽发育期 DNA 含量达到最高654.24
μg/(g ·FW);从花芽发育期到盛花期和结实期阶
段叶片中 DNA 含量持续下降 ,在结实期 DNA 含量
为 199.70 μg/(g ·FW),与花芽发育期相比下降了
71%。在整个花芽分化和发育过程中叶片中 RNA
含量呈双峰曲线变化 ,在生理转变期和盛花期 RNA
含量达到最高 ,分别为 582.03 μg/(g ·FW)和 495.
75 μg/(g ·FW),生理转变期 RNA 含量比营养生
长期提高了 88%;盛花期比花芽发育期 RNA 含量
提高了 185%。RNA含量与 DNA含量的比值在开
花过程中也具有显著的变化(见图 2),从营养生长
期到生理转变期 RNA/DNA值逐渐增加 ,最后开始
下降 ,到盛花期 RNA/DNA 值又显著提高 。
百子莲由营养生长到生殖生长的过程中 ,茎尖
中的 DNA 和 RNA含量变化具有明显的区别 ,如图
3和图 4所示 ,在分化发育过程中 DNA 含量呈波动
性变化 ,在生理转变期 、花芽分化期和花芽发育期其
DNA 含量变化具有显著差异(见表 1),在生理转变
期 DNA 处于较高水平 ,为 701.52 μg/(g ·FW),比
营养生长期 DNA 含量提高了 25%,在花芽发育期
处于较低水平 ,为 163.64 μg/(g ·FW),与生理转
变期相比 DNA 含量下降了 77%;RNA含量呈单峰
曲线变化 ,且各时期之间 RNA含量差异显著(P<
图 1　不同发育阶段百子莲叶片中核酸含量的变化
注:1.营养生长期;2.生理转变期;3.形态变化期;4.花芽分化期;
5.花芽发育期;6.盛花期;7.结实期
Fig.1　Content of nuclea r acid in leaf in different
development stages
Note:1.Vegetat ive phase;2.Phy siological t ransformation;
3.Mo rphological t ransformation;4.Floral organ s dif ferent iation;
5.Flower bud developmen t;6.Florescence;7.Product ive phase
图 2　不同发育阶段百子莲叶片中 RNA/ DNA 比值的变化
　　注:1.营养生长期;2.生理转变期;
3.形态变化期;4.花芽分化期;5.花芽发育期;6.盛花期;7.结实期
Fig.2　Ra tio o f RNA/ DNA in leaf in different
development stages
Note:1.Vegetat ive phase;2.Phy siological t ransformation;
3.M orphological t ran sfo rm at ion;4.Floral organs dif ferentiat ion;
5.Flower bud developmen t;6.Florescence;7.Product ive phase
表 1　不同发育阶段百子莲叶片和茎尖中核酸含量的变化
Tab.1　Content of nuclear acid in the leaf and stem apex of A.praecox ssp.orientalis in different development stages
营养生长期
Vegetat ive
period
生理转变期
Ph ysiological
t ran sform at ion
花芽分化期
Floral organs
di fferentation
花芽发育期
Flower bud
development
盛花期
Florescence
结实期
P roductive
phase
叶片中DNA 含量/(μg· g -1 · FW-1)
Content of DNA in leaf
545.1±
13.9ab
433.84±
36.11ac
533.03±
40.89ab
654.24±
41.2b
333.03±
41cd
199.70±
27d
叶片中 RNA 含量/(μg· g -1 · FW-1)
Content in RNA of leaf
310.23±
42abc
582.03±
22.36d
381.63±
63.7b c
137.68±
10.54a
495.75±
57cd
145.72±
45a
茎尖中DNA 含量/(μg· g -1 · FW-1)
Content of DNA in stem apex
560.21±
68ab
701.5±
107.14b
375.76±
53.57c
163.64±
32.14d
434.55±
237.8ac
480±
83.57ac
茎尖中 RNA 含量/(μg· g -1 · FW-1)
Content of RNA in stem apex
360.88±
54a
541.83±
170.9b
927.78±
61.55c
1129.55±
70.7d
410.19±
91.13a
238.2±
51.9e
叶片中 RNA/DNA比值 Ratio of
RNA/DNA in leaf
0.57±
0.17a
1.41±
0.35ab
0.72±
0.16a
0.21±
0.08a
2.37±
0.2b
0.88±
0.37ab
茎尖中 RNA/DNA比值 Ratio of
RNA/DN A in stem apex
0.64±
0.32a
0.8±
0.37a
2.5±
0.52b
7.08±
1.22c
1.17±
0.85a
0.49±
0.02a
　　注:不同小写字母表示在 0.05水平上差异显著
Note:Valu es w ith di ff erent small letters are signifi cant ly dif f erent at 0.05 level
8
第 3期 张　荻 , 等:百子莲(Agapanthus praecox ssp.orientalis)开花生理特征的研究
0.05),在花芽发育期 RNA 含量处于最高水平 ,为
1 129.55μg/(g ·FW),与营养生长期和生理转变
期相比 RNA 含量分别增加了 213%和 108%。花
发育过程中茎尖中 RNA/DNA 值也呈现单峰曲线
变化 ,在花芽分化期与花芽发育期 RNA/DNA 比值
显著增加(见表 1),并在花芽发育期达到最大值 ,比
值达到 7.08 ,分别为营养生长期 、生理转变期和结
实期的 RNA/DNA 比值的 11.00 、8.85 和 14.
45倍。
图 3　不同发育阶段百子莲茎尖中核酸含量的变化
注:1.营养生长期;2.生理转变期;
3.花芽分化期;4.花芽发育期;5.盛花期;6.结实期
Fig.3　Content o f nuclear acid in stem apex in
different development stages
Note:1.Vegetative phase;2.Physiological t ransformation;
3.Floral organ s dif ferentiat ion;4.Flow er bud development;
5.Flores cen ce;6.Product ive phase
图 4　不同发育阶段百子莲茎尖中 RNA/ DNA 比值的变化
注:1.营养生长期;2.生理转变期;3.花芽分化期;
4.花芽发育期;5.盛花期;6.结实期
Fig.4　Ratio o f RNA/ DNA in stem apex in diffe rent
development stag es
Note:1.Vegetative phase;2.Physiological t ransformation;
3.Floral organ s dif ferentiat ion;4.Flow er bud development;
5.Flores cen ce;6.Product ive phase
2.2　百子莲在不同发育时期淀粉酶活性的变化
如图 5 和 6所示 ,百子莲花芽分化过程中叶片
与茎尖中淀粉酶活性均发生明显的变化 ,且茎尖中
淀粉酶活性皆高于相同时期叶片中的淀粉酶活性 。
在营养生长期 ,叶片中淀粉酶活性相对较低 ,为4.22
mg/g ·min),随后在生理转变期和盛花期淀粉酶活
性显著增加(P <0.05),且 α-淀粉酶活性和 β-淀粉
酶活性在这两个时期均显著升高(P<0.05);在茎
尖中淀粉酶活性一直维持较高的活性 ,在花芽分化
期活性达到最高 ,为 12.6 mg/(g ·min)。无论在叶
片中还是茎尖中 ,生理转变期和花芽发育期的 β-淀
粉酶活性均显著大于其它时期。
图 5　不同发育阶段百子莲叶片中淀粉酶活性变化
注:1.营养生长期;2.生理转变期;3.形态变化期;
4.花芽分化期;5.花芽发育期;6.盛花期;7.结实期
Fig.5　Activity of amylase in leaf in different
development Stag es
Note:1.Vegetat ive phase;2.Phy siological t ransformation;
3.Mo rphological t ransformation;4.Floral organ s dif ferent iation;
5.Flow er bud development;6.Florescence;7.Produ ct ive phase
图 6　不同发育阶段百子莲茎尖淀粉酶活性变化
注:1.生理转变期;2.花芽分化期;3.花芽发育期
Fig.6　Activity o f amy lase in stem apex in different
development stages
Note:1:Physiological t ransformation;2.Floral organs
di fferent iation;3.Flow er b ud developm ent
2.3　百子莲在不同发育时期淀粉含量的变化
从图 7可以看出 ,在百子莲花芽发育的各个阶
段中叶片与茎尖中淀粉含量变化较大 ,而根中淀粉
含量变化没有显著差异 ,均处于较低的水平 。叶片
中淀粉含量在生理转变期显著增加 ,与营养生长期
相比增加了 167%,随后 ,从生理转变期到盛花期的
各阶段中叶片中的淀粉含量逐渐下降 ,最后在结实
期又显著升高;茎尖中淀粉在营养生长期积累较高 ,
其含量可达到 16.64 mg/(g ·FW),随后在生理转
变期 、形态变化期和花芽分化期淀粉含量逐渐下降 ,
在花芽分化期茎尖中淀粉含量达到最低 ,为 61 mg/
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上 海 交 通 大 学 学 报(农 业 科 学 版) 第 29卷
(g · FW) , 与营养生长期相比 , 其含量下降了
54%,随后在花芽发育期与盛花期茎尖中淀粉含量
又开始不断累积增加 ,且在盛花期淀粉含量显著增
加(P<0.05),达到最大值 8.2 mg/(g ·FW)。
图 7　不同发育阶段百子莲叶片 、茎尖和根中的淀粉含量
注:1.营养生长期;2.生理转变期;3.形态变化期;
4.花芽分化期;5花芽发育期;6.盛花期;7.结实期。
F ig.7　Content of sta rch in Leaf , stem and
root in different development stages
Note:1.Vegetative phase;2.Physiological t ransformation;
3.Morphological t ransformation;4.Floral organs dif feren tiat ion;
5.Flow er bud development;6.Florescence;7.Produ ctive phase
2.4　百子莲在不同发育时期可溶性糖含量的变化
在花芽发育过程中植物各器官中可溶性糖含
量发生了明显的变化(见图 8),营养生长期的叶片
中可溶性糖含量较高 ,与其他时期相比差异显著
(P<0.05);发育的花芽与果实中可溶性糖含量比
较稳定 ,各时期间差异不显著;根中可溶性糖表现
为先上升再下降的趋势 ,营养生长期的根中可溶
性糖含量较高 ,为 423.14 mg/(g ·DW),在生理
转变期可溶性糖含量达到最高值 ,比营养生长期
高出 92%,随后从花芽分化期到结实期 ,根中可溶
性糖含量一直维持在较低水平 ,其含量在 100 mg/
(g ·DW)左右波动;茎尖中可溶性糖含量呈双峰
曲线型 ,其波峰值出现在生理转变期和花芽分化
期 ,并在结实期茎尖中可溶性糖含量达到最低值 ,
为29.04 mg/(g ·DW),其茎尖在生理转变期的可
溶性糖含量比结实期高出 21倍 。
2.5　百子莲在不同发育时期可溶性蛋白含量的变化
如图 9所示 ,在花芽发育过程中叶片中 ,可溶性
蛋白含量除了生理转变期在其它各阶段没有显著变
化 ,其含量都在 6.5 mg/(g ·FW)左右波动 ,而生理
转变期叶片中可溶性蛋白含量比这些时期要高出
50%;茎尖中可溶性蛋白含量浮动范围较大 ,在营养
生长期蛋白含量为 3.78 mg/(g ·FW),到生理转变
期时显著增加 ,蛋白含量达到 9.01 mg/(g ·FW),
比营养生长期高出 138%,随后 ,从形态变化期到花
芽发育期 ,茎尖中可溶性蛋白含量开始呈逐渐下降
的趋势 。
图 8　不同发育阶段百子莲根 、茎尖 、
叶和花中可溶性糖含量的变化
注:1.营养生长期;2.生理转变期;3.形态变化期;
4.花芽分化期;5花芽发育期;6.盛花期;7.结实期。
F ig.8　Content o f so luble sugar in roo t , stem apex , leaf and
flowe r in different development stages
Note:1.Vegetat ive phase;2.Phy siological t ransformation;
3.Mo rphological t ransformation;4.Floral organ s dif ferent iation;
5.Flower bud developmen t;6.Florescence;7.Product ive phase.
图 9　不同发育阶段百子莲叶片与茎
尖中可溶性蛋白含量的变化
注:1.营养生长期;2.生理转变期;3.形态变化期;
4.花芽分化期;5.花芽发育期;6.盛花期;7.结实期
Fig.9　Content o f so luble pro tein in leaf and
stem apex in different development stages
Note:1.Vegetat ive phase;2.Phy siological t ransformation;
3.M orphological t rans format ion;4.f loral organ s dif ferentiat ion;
5.Flower bud developmen t;6.Florescence;7.Product ive phase
2.6　百子莲在不同发育时期的花芽组织化学分析
切片经过 PAS染色后 ,可以看到茎尖中以及正
在分化的花芽组织中 PAS 反应呈阳性 ,在形态变化
期的茎尖细胞内贮藏有大量的淀粉粒(见图 10①),
在分化的花原基以及在发育的花器官中也有密集的
淀粉粒分布 ,而且大量的淀粉粒主要集中贮藏在花
芽基部的茎尖中(见图 10②、③),这些现象说明淀
粉粒作为能量物质与花芽在分化 、发育过程中大量
的能量代谢具有密切的关系 ,是花芽正常分化 、发育
的物质保证 。对切片进行考马斯亮蓝 R-250 染色
后 ,发现花原基 、花器官原基等分生组织中被染色很
10
第 3期 张　荻 , 等:百子莲(Agapanthus praecox ssp.orientalis)开花生理特征的研究
深(见图 10④～ ⑥),这表明在分生组织中有大量的
蛋白表达 ,这对花芽在正常发育过程中的信息传递
与功能表达具有重要的作用。
图 10　淀粉粒与蛋白在百子莲花芽中的分布
注:1.茎尖细胞中的淀粉粒;2.花原基内淀粉粒的分布;
3.花芽发育期花芽内淀粉粒的分布;
4.生殖生长锥上蛋白类物质的分布;
5 , 6.花芽分化期蛋白类物质在花芽中的分布。
标尺.1=50μm;2～ 6=200μm
F ig.10　The starch g rain and the pro tein distribute in
flo ral buds of A.praecox ssp.orientalis
Note:1.Th e starch grain dis t rib utes in the cells of stem apex;
2.Th e starch grain dis t rib utes in f lower primordia;
3.Th e starch grain dis t rib utes in f loral bud s;
4.Th e protein dist ribu tes in reproductive cone;
5 , 6.The protein dist ribu tes in f loral buds.
Scale bars.1=50μm;2～ 6=200μm
3　讨　论
3.1　核酸 、蛋白质与百子莲花发育的关系
核酸和蛋白质影响着细胞的分裂 、增大和分化 ,
决定着植物的生长 、发育和器官的形成[ 29] 。在百子
莲由营养生长到生殖生长的发育过程中 ,叶片与茎
尖中的核酸及蛋白含量发生了明显的变化 ,茎尖分
生组织由营养生长锥变成生殖生长锥的转化过程中
核酸的合成是关键[ 30] 。百子莲叶片中 DNA 、RNA
含量及 RNA/DNA的比值在生理转变期和盛花期
变化最为明显 ,且 RNA 含量与 RNA/DNA 的比值
在这两个时期达到最大值 ,说明这两个时期有着旺
盛的 mRNA 转录和蛋白质合成的发生。茎尖中
RNA 含量和 RNA/DNA的比值呈现明显的单峰曲
线 ,并且都在花芽分化期达到最大值 ,而 DNA 含量
则在生理转变期明显升高。这些结果表明 ,从营养
生长期到花芽分化期 ,百子莲茎尖中的生理变化以
mRNA 转录 、蛋白的合成与表达及分生组织的功能
分化为主 ,在生理转变期 ,茎尖中的 DNA 复制与细
胞分裂异常活跃;从花芽分化期到结实期 ,茎尖组织
中的生理功能则以细胞的分裂 、增殖为主 。从蛋白
含量的变化也可看出在生理转变期叶片与茎尖中可
溶性蛋白含量显著增加 ,而且会有许多特异性蛋白
表达。其他植物中在花芽分化及发育过程中 ,茎尖
中核酸含量也都发生显著的变化 。唐菖蒲花芽分化
过程中 , RNA 含量的总体水平比 DNA 含量高 ,变
化较为复杂 ,总体上是呈现先下降后上升的关系 ,
RNA与 DNA的比值变化呈现出一个不断提高的
趋势 ,在花芽分化前期 ,提高趋势较为平缓 ,后期在
雄蕊和雌蕊分化期提高幅度较大[ 31] 。在荔枝花芽
分化过程中 ,顶芽中的总核酸含量随着发育进程逐
渐增加 ,到圆锥花序发育后期和花器官分化期 ,其含
量达到高峰并趋于稳定 。DNA 含量除了在圆锥花
序分化初期上升外 , 基本保持相对稳定。说明了
RNA的大量合成是细胞分化和花器官发育所必需
的[ 3 2] 。核酸与蛋白的组分和含量变化共同调控花
芽的分化与发育 ,所以今后对百子莲花芽分化过程
中茎尖中核酸组分及蛋白组分及含量的变化的研究
对明确百子莲开花的分子调控机制具有重要的
意义。
3.2　糖和淀粉代谢与百子莲花发育的关系
营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质
基础 ,其中碳水化合物对花芽的形态发育尤为重要 ,
它既是结构物质 ,又是能量的提供者 ,它的积累与花
芽分化密切相关[ 33] 。球茎和根状块茎是植物储存
能量物质的重要器官 ,它与植物的生长发育具有重
要的关系。徐伟韦[ 34] 在东方百合鳞茎的发育与冷
藏生理机制研究中发现 ,东方百合鳞茎内的淀粉含
量从生长期到含苞期这个阶段一直是处于增加的过
程 ,而可溶性糖含量趋于稳定 ,但是在含苞期到种球
膨大期过程中持续增加 。郁金香种球在低温储藏过
程中淀粉含量显著下降 ,与此同时鳞片和芽的可溶
性总糖含量不断升高。可能是因为鳞茎刚进入低温
状态出现了“低温糖化”现象[ 35] 。马铃薯块茎贮藏
过程中普遍存在“低温糖化”现象[ 36] 。百合鳞茎低
温贮藏过程中也有类似的现象[ 37-38] 。在百子莲花
芽分化过程中 ,从营养生长期到花芽发育期茎中淀
粉含量持续下降 ,到盛花期茎中淀粉含量又显著升
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上 海 交 通 大 学 学 报(农 业 科 学 版) 第 29卷
高;叶片中淀粉含量呈波动性变化 ,分别在生理转变
期和结实期达到最大值。这与 Gilford 等[ 39] 、Moe
等[ 40]对郁金香花芽分化期间种球低温贮藏的研究
中结论相同。Gilford的研究表明 ,低温下郁金香鳞
茎中 ,低聚糖含量的增加伴随着淀粉含量的下降 ,有
贮藏物质下降的现象 。百子莲从营养生长期(10月
份)到花芽发育期(5月份)茎中淀粉含量持续下降
的原因是由于上海冬季较低的气温(0 ℃左右)使百
子莲正常的营养生长受到阻碍 ,降低了块茎中淀粉
的积累。茎中淀粉含量的积累与百子莲花芽分化和
开花也有重要的联系 ,上海露地过冬的百子莲花期
为6月中上旬[ 41] ,而在恒温温室中(28 ℃左右)百子
莲 3月上旬就可以开花[ 42] 。
淀粉酶的作用是对淀粉分子进行酶切 ,从而使
大分子的淀粉降解成二糖 , α-淀粉酶是内切型淀粉
酶 ,它与淀粉作用时是从淀粉分子的内部任意切开
α-1 ,4键 ,使淀粉分子迅速降解[ 43] , β-淀粉酶不能作
用于淀粉分子内部 ,只能从非还原性末端顺次切下
麦芽糖 ,是外切型糖化酶[ 44] 。所以 ,从淀粉酶的性
质特点上看 , α-淀粉酶降解淀粉的速度快 、效率高;
而 β-淀粉酶则持续稳定的降解淀粉 ,降解效率要比
α-淀粉酶低 。百子莲花芽分化过程中 ,叶片中淀粉
酶活性呈双峰曲线变化 ,分别在生理转变期和盛花
期达到最大值 ,且α-淀粉酶活性和 β-淀粉酶活性在
这两个时期同时增加;茎尖中淀粉酶活性在花芽分
化期达到最高 ,但是在生理转变期和花芽发育期 β-
淀粉酶活性都高于花芽分化期 。叶片中可溶性糖含
量在营养生长期较高 ,其他发育阶段维持在较低水
平 ,且变化不显著;茎尖中可溶性糖含量在营养生长
期到生理转变期是先升高 ,生理转变期到形态变化
期时再下降 ,到花芽分化 、发育期再升高 ,最后到盛
花期和结实期含量显著下降。以上现象说明 ,在百
子莲花芽分化前茎尖中贮藏了大量的淀粉物质 ,而
花芽开始分化时茎中的淀粉持续被水解 ,其含量也
不断下降 ,为花芽发育提供物质能量 ,可是茎中贮藏
的淀粉含量不足以为花芽分化提供足够的能量 ,所
以在生理转变期和结实期的叶片中合成了较多的淀
粉 ,而且在这两个时期叶片中淀粉酶含量也显著增
加 ,但是可溶性糖含量却明显下降 ,这说明叶片中的
淀粉降解所产生的可溶性糖被运输到茎中或花芽中
为开花提供能量 。茎尖中淀粉酶活性的变化规律是
由于在生理转变期 、花芽分化期和花芽发育期这 3
个阶段的发育特点不同 ,生理转变期和花芽发育期
的发育过程较慢而且发育时间较长 ,所以这两个时
期的总淀粉酶活性较花芽分化期低 ,而 β-淀粉酶活
性却比花芽分化期高 ,这两个时期需要茎尖为花芽
提供持续而稳定的能量;花芽分化期这个阶段发育
时间较短 ,花芽发育速度较快 ,尤其是花瓣原基分化
时期和雄蕊原基分化时期 ,这期间需要同化大量的
外界能量物质 ,所以这个时期茎尖淀粉酶活性较高 ,
而且α-淀粉酶活性会显著提升 。
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