全 文 ：
热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2013年 第 32卷 第 1期: 6469
doi:10.3969/j.issn.1009-5470.2013.01.009 http://www.jto.ac.cn


收稿日期：2011-02-28; 修订日期: 2011-06-20。林强编辑
基金项目：国家高技术研究发展计划重点项目(2009AA064401,2013AA065805)；广东省产学研重点项目(2010A090200008); 广东省低
碳发展专项资金(2011-051)
作者简介: 张敬键(1984—)，女，山东省临沂市人，硕士研究生，从事微藻生物技术及应用研究
通信作者: 张成武, 男，江苏省泰州市人，教授，博士生导师。E-mail: tzhangcw@jnu.edu.cn
海洋生物学
不同硝酸钠浓度对多形拟绿球藻和模式拟绿球藻生长及脂类
积累的影响
张敬键，展望，李爱芬，张成武
暨南大学水生生物研究中心，热带亚热带水生态工程教育部工程研究中心，广东 广州 510632
摘要 : 以多形拟绿球藻 (Pseudochlorococcum polymorphum UTEX 1791)和模式拟绿球藻 (Pseudochlorococcum
typicum UTEX 1792)为材料，采用 BG-11培养基，研究其在 0.3、0.5、1.0和 1.5g·L1等 4个硝酸钠浓度条件下的
生长和总脂含量。结果表明：适宜多形拟绿球藻生长的硝酸钠浓度范围为 0.3—1.0g·L1，其最终生物质干重在
3.7g·L1左右；模式拟绿球藻在 1.0g·L1的硝酸钠浓度条件下生长最好，可获得 4.35g·L1的生物质干重。在培养
过程中两株绿藻的叶绿素 a含量与总脂的含量关系密切，在培养初期各实验组叶绿素 a含量增加，藻体的总脂含
量增长不明显，而在培养中期藻细胞叶绿素 a 的含量增长平缓，总脂含量增长较明显，其中在 0.3g·L1的硝酸钠
浓度实验组总脂增长最为显著，多形拟绿球藻增长了 11.65%，模式拟绿球藻增长了 24.99%。两株绿藻在 0.3g·L1
的低氮实验组总脂含量最高，多形拟绿球藻和模式拟绿球藻总脂分别为细胞干重的 44.35%和 26.28%，在此条件
下两株藻的最大总脂收获量分别为 0.98g·L1和 1.61g·L1。
关键词: 多形拟绿球藻；模式拟绿球藻；硝酸钠浓度；总脂含量；最大总脂收获量
中图分类号: Q945; Q949.9 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2013)01-0064-06
Effects of sodium nitrate concentration on the growth and lipid accumulation of
Pseudochlorococcum polymorphum and Pseudochlorococcum typicum
ZHANG Jing-jian，ZHAN Wang，LI Ai-fen，ZHANG Cheng-wu
Institute of Hydrobiology, Jinan University, Engineering Research Center of Tropical and Subtropical Aquatic Ecological
Engineering, Ministry of Education, Guangzhou 510632, China
Abstract: The present work was oriented toward analyzing the growth and total lipid accumulation of two green microalgae,
Pseudochlorococcum polymorphum UTEX 1791 and Pseudochlorococcum typicum UTEX 1792, both of which were cultured
in the BG-11medium but under different sodium nitrate concentrations of 0.3, 0.5, 1.0, and 1.5 g·L1. The results showed that
the sodium nitrate concentration, ranging from 0.3 to 1.0g·L1 was suitable for the growth of P. polymorphum UTEX 1791: its
final dry biomass weight was about 3.7g·L1. The optimum concentration of sodium nitrate for P. typicum UTEX 1792 was 1.0
g·L1, and its final dry biomass weight reached 4.35g·L1. The close relationship between the variation of chlorophyll a content
and the accumulation of total lipid was observed from these two algal cultures. At the early growth phase, the content of
chlorophyll a in all experimental groups increased sharply, while the total lipid accumulation was not significant. However, in
the mid growth phase, the content of chlorophyll a increased slowly, but the total lipid content increased significantly in all
experimental groups, especially in the 0.3g·L1 of sodium nitrate group, whose total lipid content increased by 11.65%
(UTEX1791) and 24.99% (UTEX 1792), the maximum total lipid content and yield were up to 26.28% (dry
张敬键等: 不同硝酸钠浓度对多形拟绿球藻和模式拟绿球藻生长及脂类积累的影响 65

weight)(UTEX1791) and 44.35% (dry weight) (UTEX 1792), 0.98 g·L1 (UTEX 1791) and 1.61 g·L1 (UTEX 1792),
respectively.
Key words: Pseudochlorococcum polymorphum; Pseudochlorococcum typicum; sodium nitrate; total lipid content; maximum
lipid yield



由于传统化石燃料(石油、煤炭和天然气)资源
的有限性和不可再生性，加之人们的快速利用将直
接影响人类的可持续发展，寻找绿色可再生的能源
是科技工作者的一项重要任务[1]。微藻生长周期短，
固碳效率高，易培养，利用微藻生物质裂解生产液
体燃料和直接提取油脂具有广阔的前景[2-4]。
研究表明，微藻油脂的积累与培养条件密切相
关，包括氮、磷营养，光照强度，培养温度等 [5-11]。
其中培养液中氮的浓度对微藻的生长和油脂积累影
响尤为显著。关于氮源对微藻生长和总脂含量及脂
肪酸组成的影响有很多报道，邱昌恩[12]测定了 6个
硝酸钠浓度下绿球藻 Chlorococcum sp.的生长，各浓
度条件对其生长影响不一；Illman 等[13]在低氮条件
下培养 6 株小球藻 (Chlorella vulgaris; Chlorella
minutissima; Chlorella emersonii; Chlorella sorokini-
ana; Chlorella protothecoides)，研究结果证实有 4株
小球藻的总脂含量明显升高；Widjaja等[14]也报道缺氮
能提高普通小球藻 C. vulgaris总脂的含量；曹春晖等
[15]研究了氮浓度对 2 属的绿藻 (Chlorella spp.
MACC/C95/C97/C102; Stichococcus bacillaris MACC/
C19)总脂含量及其脂肪酸组成的影响，结果显示
有 3 株小球藻的总脂含量变化显著。上述研究表
明藻细胞积累脂类物质需要适宜的氮素营养条
件，并且不同藻种适宜生长和积累脂类物质的氮
源条件可能存在差异。为此，本文以多形拟绿球藻
Pseudochlorococcum polymorphum UTEX 1791和模
式拟绿球藻 Pseudochlorococcum typicum UTEX
1792为实验材料，探讨了不同硝酸钠浓度对其生长、
总脂含量及最大总脂收获量的影响，以期为微藻生
物质能的研究开发提供有益的参考。
1 材料与方法
1.1 藻种
多 形 拟 绿 球 藻 Pseudochlorococcum
polymorphum UTEX 1791 和 模 式 拟 绿 球 藻
Pseudochlorococcum typicum UTEX 1792由暨南大学
水生生物研究中心实验与应用藻类学实验室从美国
德克萨斯大学藻种库引种保藏。
1.2 培养条件
采用 BG-11 培养基，选用 Φ6×60cm 的柱状反
应器进行通气培养，通入气体为空气与 CO2的混合
气(CO2占空气体积 0.5%)，单侧连续照光，光照强
度为 140μmol·m2·s1，培养温度为(23 ± 1)℃。用处
于对数生长期的藻细胞来接种，初始光密度(optical
density, OD) OD680为 0.2 ± 0.01，培养温度为(23 ± 1)
℃。
1.3 硝酸钠浓度梯度设置
NaNO3是大多数藻类生长所需的合适氮源，为
了考察不同氮浓度对这两株实验藻株的生长和总脂
积累的影响，以 BG-11培养基中设定的 NaNO3浓度
1.5g·L1为基础，共设置 4个 NaNO3浓度梯度, 分别
为：0.3、0.5、1.0和 1.5g·L1，每组实验设置 3个平
行。
1.4 生长的测定
采用岛津 UV-2450 紫外/可见光分光光度计测
定 680nm波长处藻液的吸光值，叶绿素 a的测定参
照文献[16]的方法进行，定期抽滤一定体积藻液，于
80℃烘至恒重，冷却后称量。
1.5 藻粉的制备
取一定量的藻液，3500r·min1 离心，收集藻细
胞，蒸馏水洗涤离心，采用 ALPHR 2-4(德国)冷冻
干燥机进行藻泥样品冻干。冻干藻粉充 N2后用封口
膜封口，冰箱冷冻保存。
1.6 总脂含量的测定
按照文献[17]的方法进行。准确称取一定量冻干
藻粉，放入带螺口的玻璃离心管中，加入 2—4mL
二甲基亚砜甲醇溶液，40℃搅拌 10min 后转入 4℃
条件下搅拌 30min，3000r·min1 离心收集上清液并
移入玻璃瓶中，剩余藻渣采用乙醚-正己烷混合液 4
℃搅拌抽提 60min，直至藻渣变为灰白色，离心并
转移上清液至玻璃瓶中，加水分层，移取有机相用
氮气吹至恒重。
1.7 最大总脂收获量的计算
藻体最大总脂收获量= Xt ×Lt.c%
Xt 为培养时间 t 时的最大生物量(干重), Lt.c
为 t时的总脂含量。
66 热 带 海 洋 学 报 Vol. 32, No. 1 / Jan., 2013
1.8 数据处理
测定结果采用平均值±标准偏差(Mean±SD)表
示，所有数据的平均值和标准差都是三次重复的计
算结果。用 Excel 2003 进行统计学分析，采用
SPSS13.0 中的单因素方差分析进行数据差异性分
析，以 P≤0.05为显著水平差异。
2 结果
2.1 不同浓度硝酸钠对两株绿藻生长的影响
图 1 是不同硝酸钠浓度对两株土壤绿藻生长的
影响。由图 1 可以看出，两株绿藻在培养的前 8 天
OD680大小相近，随着培养液中硝酸钠的消耗，两株
藻的生长受到不同程度的影响。对于多形拟绿球藻，
1.5g·L1硝酸钠实验组的最终干重为 3.26g·L1，其他
3个实验组的相近，在 3.7g·L1左右，与 1.5g·L1实
验组差异明显(P＜0.05)。不同浓度硝酸钠对模式拟
绿球藻生长和干重的影响差异不明显，其中 1g·L1
硝酸钠适宜藻生长，获得的干重最大，为 4.35g·L1。
不同浓度硝酸钠对两株绿藻叶绿素 a 的影响显著，
两株藻的低氮组叶绿素 a 呈现了先上升后下降的趋
势。其中多形拟绿球藻在 0.3g·L1硝酸钠组第 8 天
达到最大，含量为 23.08mg·L1，其余 3 组在第 14
天达到最大值，分别为 47.15、85.92和 92.91mg·L1。
模式拟绿球藻的 0.3 和 0.5g·L1 硝酸钠实验组的叶
绿素 a 含量先增加后减少，1.0g·L1组在第 16 天达
到了 125.71mg·L1。



图 1 不同浓度硝酸钠对多形拟绿球藻(a, c, e)和模式拟绿球藻(b, d, f)吸光度、叶绿素 a及生物量的影响
Fig. 1 Effect of different concentrations of sodium nitrate on absorbance, chlorophyll a and biomass of P. polymorphum
UTEX 1791 (a, c, e) and P. typicum UTEX 1792 (b, d, f)

张敬键等: 不同硝酸钠浓度对多形拟绿球藻和模式拟绿球藻生长及脂类积累的影响 67

2.2 不同硝酸钠浓度下两株绿藻叶绿素 a和总脂含
量的关系
在不同的硝酸钠浓度下，两株绿藻培养过程中
叶绿素 a 和总脂含量的变化及其相关关系见表 1 和
表 2。由表 1 可以看出，多形拟绿球藻各实验组在
培养初期叶绿素 a 含量增加时，藻细胞总脂含量没
有出现明显增长。0.3 和 0.5g·L1实验组的叶绿素 a
含量下降后，各实验组藻细胞的总脂含量开始不同
程度增长，其中 0.3g·L1 实验组增长显著，在整个
培养过程中总脂含量提高了 11.65%，0.5g·L1 实验
组提高了 5.8%，1.0和 1.5g·L1两个实验组的总脂含
量在整个培养过程中的变化不明显。由表 2 可以看
出，模式拟绿球藻各实验组在培养初期叶绿素 a 含
量增加时，藻细胞总脂含量同样没有出现明显增长。
低氮实验组的叶绿素 a 含量开始下降以后，各实验
组藻细胞的总脂含量出现不同程度增长，其中
0.3g·L1 实验组在整个培养过程中总脂含量提高了
24.99%，0.5g·L1实验组增加了 8.53%。1.0和 1.5g·L1
两个实验组的总脂含量在整个培养过程中的变化不
明显。经方差分析结果显示，两株藻在低氮实验条
件下的总脂含量与 1.0和 1.5g·L1两个实验组差异显
著(P＜0.05)。

表 1 不同硝酸钠浓度下多形拟绿球藻叶绿素 a和总脂含量的变化
Tab. 1 Changes of chlorophyll a and total lipid content of P. polymorphum UTEX 1791 under different sodium nitrate
concentrations
硝酸钠浓度/(g·L1)
0.3 0.5 1.0 1.5 时间/d
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L1)
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L-1)
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L1)
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L1)
0 14.63±0.21 1.52±0.01 14.63±0.21 1.52±0.01 14.63±0.21 1.52±0.01 14.63±0.21 1.52±0.01
6 15.57±2.34 22.05±0.45 15.37±2.28 30.82±1.44 15.50±2.39 34.96±1.55 16.52±0.34 32.41±1.27
12 26.27±0.16 14.99±5.50 17.19±0.75 47.05±2.03 17.20±2.13 82.66±4.86 19.29±2.65 84.05±0.76
18 26.28±2.23 13.62±1.65 20.43±2.61 46.96±4.25 14.11±1.61 79.40±9.91 15.01±1.42 90.12±2.79


表 2 不同硝酸钠浓度下模式拟绿球藻叶绿素 a和总脂含量的变化
Tab. 2 Changes of chlorophyll a and total lipid content of P. typicum UTEX 1792 under different sodium nitrate
concentrations
硝酸钠浓度/(g·L1)
0.3 0.5 1.0 1.5 时间/d
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L1)
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L1)
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L1)
总脂含量
/%(干重)
叶绿素 a
/(mg·L1)
0 19.36±0.31 2.50±0.02 19.36±0.31 2.50±0.02 19.36±0.31 2.50±0.02 19.36±0.31 2.50±0.02
6 21.86±1.75 33.61±3.56 19.78±1.33 51.15±2.80 20.04±2.60 54.04±7.13 20.36±2.04 50.29±7.11
12 37.13±3.43 35.65±6.53 27.48±0.22 56.04±10.82 17.25±1.63 117.39±9.97 19.03±2.77 100.16±4.60
18 44.35±3.02 29.38±5.37 27.89±4.36 55.88±3.02 19.02±1.08 123.60±10.68 17.34±0.59 122.54±5.35


2.3 不同硝酸钠浓度下两株绿藻的最大总脂收获量
两株绿藻在培养的最后一天都获得了最大生
物量，根据最大生物量及相应的总脂含量计算微藻
的最大总脂收获量如图 2所示。从图 2可以看出，
在 1.5g·L1的硝酸钠浓度下多形拟绿球藻的生物量
最低，其余三个浓度实验组的最大生物量相近。模
式拟绿球藻在 1和 1.5g·L1两个实验浓度下都获得
了较高的生物量，其他两个浓度组的生物量较低。
两株绿藻的最高总脂含量都出现在 0.3g·L1的低氮
实验组，其中多形拟绿球藻的最高总脂含量为细胞
干重的 26.28%，模式拟绿球藻的最高总脂含量为
细胞干重的 44.35%，硝酸钠浓度超过 1.0g·L1，两
株绿藻的总脂含量趋于稳定，统计学分析 1g·L1
和 1.5g·L1两个实验组的总脂含量没有明显差异(P
＞0.05)。因此两株藻在 0.3g·L1的硝酸钠浓度条件
下的最大总脂收获量最高，多形拟绿球藻为
0.98g·L1，模式拟绿球藻为 1.61g·L1。经方差分析
结果显示，两株藻在 0.3g·L1低氮条件下的最高总
脂含量和最大总脂收获量与其他三个实验组均差
异显著(P＜0.05)。
68 热 带 海 洋 学 报 Vol. 32, No. 1 / Jan., 2013

图 2 不同硝酸钠浓度下多形拟绿球藻(a,c,e)和模式拟绿球藻(b,d,f)最大生物量、总脂含量及最大总脂收获量
Fig. 2 The largest biomass, total lipid content and maximum lipid productivity of P. polymorphum UTEX 1791 (a, c, e) and P.
typicum UTEX 1792 (b, d, f) under different sodium nitrate concentrations

3 讨论
氮源是影响微藻生长的重要因子。Pinchetti等[18]
研究指出氮充足和缺氮条件下都会影响到微藻的生
长，且藻细胞中叶绿素 a 的含量和脂肪酸的组分都
会变化。目前研究使用的氮源主要包括尿素、硝酸
盐等，硝酸盐作为唯一氮源培养微藻，培养基 pH
变化比较小[19]。邱昌恩等[12]实验测定了在 0.015、
0.15、1.50、4.50、15.00和 30.00g·L16个硝酸钠浓
度下绿球藻的生长，结果显示，在硝酸钠浓度低于
0.15g·L1 时绿球藻的生长比高浓度实验组好。本实
验在 0.3—1.5g·L1四个不同硝酸钠浓度下测定了绿
藻的生长，结果证实，多形拟绿球藻适宜生长的硝
酸钠浓度较宽，在 0.3—1g·L1范围内各实验组的生
长相近，当硝酸钠浓度为 1.5g·L1 时，藻的生物量
干重下降；模式拟绿球藻在 1.0g·L1 的硝酸钠浓度
条件下生长可获得最大生物量干重。这个结果与
Yongmanitchai 等 [20]对三角褐指藻 Phaeodactylum
tricornutum的报道结果一致。
目前，氮浓度对微藻脂肪酸合成的影响的机
理尚不清楚。文献 [3]报道藻类脂肪酸合成的起始场
所是叶绿体，当藻的生长受到氮或其他胁迫条件
的影响时，生成的叶绿体就会减少，16 碳和 18
碳脂肪酸以中性脂肪酸的形式储存起来。 Illman
等 [13]在低氮条件下培养的 5 株小球藻，与对照组
相比除一株小球藻总脂含量上升幅度不显著，另
外四株小球藻的总脂含量均升高了约 1 倍。
Widjaja 等 [14]也报道了正常生长的普通小球藻在
经过一段时间的缺氮培养后总脂含量提高。本实
验测定的两株藻的叶绿素 a 含量在 0.3 和 0.5g·L1
的低氮条件下培养时都呈现先增加后下降的趋
势，并且两株绿藻的总脂含量呈现上升的趋势，
其余两个实验组在整个生长周期的总脂含量变化
不大。结果显示的两株土壤绿藻在低氮条件下积
累油脂，与 Illman 报道一致。
利用微藻获取生物质能的主要方式包括热解获
得液体燃料和制备微藻油脂两种，这两种方式都要
以获得高脂肪含量的微藻作为材料[4, 21]。Melinda[22]
张敬键等: 不同硝酸钠浓度对多形拟绿球藻和模式拟绿球藻生长及脂类积累的影响 69

等指出高油脂产量是一株藻作为生物柴油材料的重
要指标。最大总脂收获量反映的是微藻生长期中的
最大生物量以及相应的总脂含量，为微藻作为生物
质能源材料提供了参考依据。从本实验的结果看，
最后一天获得的两株藻的最大总脂收获量表现为硝
酸钠浓度越低最大油脂收获量越高，模式拟绿球藻
在 0.3g·L1 的硝酸钠浓度下收获的最大总脂收获量
为 1.61g·L1，比多形拟绿球藻高 0.63g·L1。因此，
在选择微藻作为生物质能材料时，应综合考虑氮浓
度对藻株生长及其最大总脂收获量的影响。
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