全 文 :高寒山区混播草地燕麦和毛苕子生物量分配格局
对组分密度比的响应*
张 静 赵成章
**
(西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心,兰州 730070)
摘 要 密度梯度对植物生物量分配格局的制约影响到混播草地在生态和生产上表现。
2010 年 6—9月采用取代系列实验方法,在石羊河上游建立 1 年生人工混播草地,按燕麦
(Avena sativa L.)与毛苕子(Vicia villosa Roth)的密度比例设置 A(8 ∶ 2)、B(6 ∶
4)、C(5 ∶ 5)、D(4 ∶ 6)和 E(2 ∶ 8)5 个处理,研究了密度对燕麦与毛苕子生物量分配格局
的影响。结果表明:混播草地中随着燕麦相对密度的减小和毛苕子相对密度的增大,燕麦
根系生物量先减小后增大最后再减小的趋势与毛苕子相反,燕麦和毛苕子茎、叶生物量先
减小后增大;随着牧草的生长,5 种混播草地中燕麦和毛苕子茎生物量分配比例逐渐增加,
叶、根生物量分配比例逐渐减少。密度制约下混播牧草资源分配策略发生的调整,证明了
植物地上部分对光竞争的不对称性和地下部分对资源竞争的对称性,毛苕子攀援生长及其
对燕麦茎秆的压力使植物茎秆生物量分配比例较高,实现了资源利用的最大化。
关键词 密度制约;生物量分配格局;石羊河上游;1 年生混播牧草
* 国家自然科学基金项目(91125014 和 40971039)、甘肃省科技支撑计划项目(1011FKCA157)和甘肃省生态经济重点学科项目资助。
**通讯作者 E-mail:zhaocz@ nwnu. edu. cn
收稿日期:2012-09-13 接受日期:2012-11-05
中图分类号 Q948. 1 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2013)2-0266-05
Distribution patterns of the biomass of Avena sativa and Vicia villosa in response to the
component density ratio of the grass species in a mixed-seeding grassland in alpine region
of Qilian Mountains,Northwest China. ZHANG Jing,ZHAO Cheng-zhang** (Research Cen-
ter of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province,
College of Geography and Environment Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,
China). Chinese Journal of Ecology,2013,32(2) :266-270.
Abstract:Plant density gradient can restrict the distribution pattern of plant biomass,and thus,
affect the performances of mixed-seeding grassland in ecology and production. From June to Sep-
tember 2010,a replacement series experiment was conducted to establish a piece of grassland
with mixed-seeding of Avena sativa and Vicia villosa in the upper reaches of Shiyang River,Gansu
Province of Northwest China. Five treatments were installed,according to the relative density of
A. sativa to V. villosa,i. e.,8 ∶ 2,6 ∶ 4,5 ∶ 5,4 ∶ 6,and 2 ∶ 8,with the effects of the densi-
ty gradient on the distribution patterns of the biomass of A. sativa and V. vilosa studied. With the
decreasing relative density of A. sativa and the increasing relative density of V. villosa,the root
biomass of A. sativa decreased first and increased then,and decreased lastly,while that of V.
villosa was in the contrary. The stem-and leaf biomass of A. sativa and V. villosa increased after
an initial decrease. With the growth of the grasses,the allocation ratio of the stem biomass of A.
sativa and V. vilosa in the five treatments increased gradually,while that of the leaf- and root
biomass was in adverse. The adjustment of the resource allocation strategies of the mixed-seeding
grasses under the restriction of plant density gradient demonstrated the asymmetry of the light
competition of plant aboveground parts and the symmetry of the resource competition of under-
ground parts. The climbing growth of V. vilosa and its pressure on A. sativa stem made the plants
have higher allocation ratio of stem biomass,and achieve the maximum resource use.
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013,32(2) :266-270
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0115
Key words:density restriction;biomass distribution pattern;upper reaches of Shiyang River;
annual mixed-seeding forage grass.
对于许多生态学问题来说,植物器官生物量分
配的差异性以及由此导致的功能差异,要比其在分
子或细胞水平的生理机制的差异重要得多(Schwin-
ning & Weiner,1998)。植物资源分配的研究是生活
史理论研究的一项中心内容,是现代生态学最成功
的理论之一(Abello & Macpherson,1992) ,在草本植
物生物量配置方面突出的研究成果是指导草地生产
的关键。生物量分配格局的可塑性贯穿植物的整个
生活史(Steams,1992) ,决定着植物在异质性环境中
获取资源的能力(Poorter et al.,1990) ,从而影响其
在群落中的竞争力。因此,生物量分配格局对环境
条件的可塑性具有重要的生态学意义(Grime,1979;
Tilman,1988)。植物可获得性资源的有限性通常是
由于邻株植物的物理或几何上的拥挤效应引起的,
密度制约是自然界重要选择压之一(Japhet et al.,
2009) ,它通过改变种群内每个植物可获得性资源
的数量,使邻体间发生地上光竞争和地下水分与矿
质营养竞争(黎磊等,2011) ,植物生长形态的变化
使其载重压力存在差异。不同的生物量分配格局反
映了对不同选择压力的适应对策(Iwasa,2000;
Weiner,2004) ,密度制约改变了植物各器官生物量
的分配格局。以往关于植物资源分配的研究大多采
用人工模拟的方法制造资源短缺的条件如人为地控
制光照强度(Rünk & Zobel,2007) ,而忽略了密度制
约对植物生物量分配格局的潜在影响,即未考虑邻
体竞争作用对植物载重胁迫适应性以及生产发展的
影响。因此,密度制约下植物资源分配的研究,是了
解植物载重胁迫和生产发展的关键。
高寒山区气候寒冷,牧草生长季短、产量低,发
展优质高产的人工草地是解决冷季草畜供求矛盾、
保障草地畜牧业可持续性的重要途径。研究密度制
约下混播牧草生物量的分配格局及其转化规律,探
讨混播草地牧草密度的最佳搭配模式,对于提高草
地干物质产量和资源利用效率具有重要意义。以往
大量研究依赖根冠比(平晓燕等,2007)来确定最优
化分配格局,忽略了植物生长过程中各器官间生物
量的分配格局对草地生态和生产方面的影响。鉴于
此,本文采用取代系列实验方法,在石羊河上游高寒
山区建立一年生禾本科牧草燕麦和豆科牧草毛苕子
混播草地,试图从草地生态和生产方面研究植物各
器官资源分配的动态变化,为了解植物生物量分配
格局对不同种群密度的响应机制提供理论基础,同
时揭示密度引起物种资源分配对延缓生态系统退
化、维持其结构与功能稳定性中的作用,为草原生态
系统的适应性管理提供科学依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
实验地位于石羊河上游的甘肃省肃南县皇城镇
绵羊育种场(37°5826″N,101°4734″E) ,海拔 2530
m,具有大陆性气候和山地垂直气候特征。年均
温 0 ℃,最热和最冷月气温分别为 12 ~ 15 ℃和-13
~ -11 ℃,≥0 ℃的年积温 2450 ~ 2600 ℃。年均降
水量 350 mm 左右,主要集中在 6—9 月,年蒸发量
1500 ~ 1800 mm,相 对 湿 度 65%。年 日 照 时
数 2200 ~ 2800 h,无霜期 80 d 左右。土壤以山地栗
钙土为主,有机质 36. 5 mg·g-1,全氮 2. 2 mg·g-1,
全磷 0. 6 mg·g-1,全钾 28. 3 mg·g-1,代换量 15. 1
me·100 g-1 土。试验区地处山地荒漠草原与干旱
草原过渡带,具备发展人工草地的气候和灌溉条件,
已经形成了以禾本科牧草为主的人工饲草料种植模
式,但是人工草地品种单一、生产能力低下,具有进
一步提升的潜力。
1. 2 试验设计
运用 de Wit取代试验研究方法,该研究方法是
在单位面积总密度保持恒定的前提下,2 种植物的
密度比在 0 ~ 1,这样可以克服单一密度所带来的弊
端(李博,2001)。在单位面积植株总密度一定条件
下,按 1 年生燕麦(Avena sativa L. )和毛苕子(Vicia
villosa Roth)的密度比例设 A(8 ∶ 2)、B(6 ∶
4)、C(5 ∶ 5)、D(4 ∶ 6)和 E(2 ∶ 8)5 种种植方式。
所有小区总密度为 300 株·m-2,浓硫酸处理打破毛
苕子种子硬实,根据种子纯净度、千粒重和发芽率确
定 2 种牧草混播的播种量(A为 152 和 18 g·m-2;B
为 114 和 36 g·m-2;C 为 95 和 45 g·m-2;D 为 76
和 54 g·m-2;E为 38 和 72 g·m-2)。小区面积 2 m
×5 m,3 次重复,小区纵横间距均为 0. 50 m,共 21 个
小区,随机区组排列。2010年 6月 5—12日整理实验
小区,去除地面植被,深翻 30 cm 内土层,平整地面。
2010 年6月15日播种,播种采用行播,行距20 cm,每
762张 静等:高寒山区混播草地燕麦和毛苕子生物量分配格局对组分密度比的响应
行均匀播种燕麦与毛苕子,播种深度2 ~4 cm,实验过
程中不施肥,分别于7月10日、8月5日、8月20日人
工除草 3次,7月 20日、8月 10 日分别采用喷灌方式
对供试草地进行二次 3000 m3·hm-2 的灌溉。
1. 3 测量与数据分析
在 2010 年 7 月 27 日—8 月 27 日隔 10 d 取样
一次,记录牧草物候期,各小区取样面积 50 cm×50
cm。考虑到一年生的燕麦和毛苕子根系相对较少,
对其根系采取了沿根基周围逐层挖掘的全部挖掘
法,深度至看不到细微根系的土层,最大挖掘深度为
60 cm,保留植株地上部分并进行标记,根据外形、色
泽、弹性区别燕麦与毛苕子根系重叠部分,并在现场
绘制根系分布图,将收获样品分为茎、叶、根,最后分
别收集燕麦和毛苕子的所有根系装入尼龙网后在水
中浸泡 30 min,然后再用自来水冲洗干净,用镊子去
除杂质和杂根,按区组顺序将材料分别置于 65 ℃烘
箱 8 h至恒重后分别记录两物种茎、叶、根干重。
2 结果与分析
2. 1 密度对燕麦和毛苕子各器官生物量的影响
密度对混播牧草各器官生物量的分配有显著影
响(P<0. 001)。从混播组 A 到混播组 E 随着燕麦
相对密度的减小和毛苕子相对密度的增大,燕麦茎、
叶生物量平均值分别从 124. 9、40. 9 g 减小到 81. 3、
26. 0 g后增加到 159. 1、68. 5 g,毛苕子茎、叶生物量
平均值分别从 34. 9、20. 6 g 减小到 14. 0、12. 4 g 后
增加到 29. 3、17. 8 g(图 1) ;燕麦和毛苕子根生物量
的变化趋势相反,燕麦根生物量呈先减小后增大最
后再减小的趋势,而毛苕子根生物量呈先增大后减
小最后再增大的趋势(图 1)。
图 1 密度比对燕麦和毛苕子茎、叶、根生物量的影响
Fig. 1 Effect of density ratio on biomass of root,stem,
leaf of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth
2. 2 密度对燕麦和毛苕子各器官生物量分配比例
的影响
密度对混播牧草各器官生物量的分配比例有显
著影响(P<0. 001)。密度制约下随着燕麦相对密度
的减小和毛苕子相对密度的增加,燕麦和毛苕子茎
生物量分配比例平均值由 40. 8%、49. 0%逐渐增大
到 56. 8%、58. 8%(表 1) ;燕麦和毛苕子叶生物量分
配比例的变化趋势相反,燕麦平均值从 15. 9%先减
小到 13. 8% 后增加到 27. 4% 而毛苕子平均值由
3 5. 7%先增加到41. 3%后减小到29. 2%(表1)。
表 1 密度比对燕麦和毛苕子根、茎、叶生物量分配的影响
Table 1 Effect of density ratio on biomass allocation of root,stem,leaf of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth
器官 日期 燕 麦
A B C D E
毛苕子
A B C D E
茎 7-27 36. 18a 14. 85a 21. 50ab 13. 79b 21. 22b 34. 72a 24. 94a 30. 06ab 9. 45b 15. 54b
8-07 38. 16a 38. 60a 31. 68ab 23. 27b 48. 93b 48. 79a 43. 66a 37. 31ab 26. 36b 41. 17b
8-17 41. 47ac 52. 57ac 37. 44bc 46. 68bc 52. 82bc 58. 81ac 33. 68ac 42. 44bc 32. 92bc 48. 04bc
8-27 40. 15c 50. 89c 43. 21c 54. 01c 60. 69c 58. 89a 40. 34a 55. 65c 48. 56c 62. 42c
叶 7-27 17. 40a 35. 54a 22. 02ab 20. 35b 39. 67b 48. 25a 48. 73a 49. 52ab 19. 95b 20. 83b
8-07 14. 98a 21. 01a 17. 52ab 20. 08b 26. 00b 41. 47a 36. 26a 46. 15ab 42. 81b 38. 39b
8-17 12. 87ac 13. 59ac 13. 58bc 16. 79bc 21. 28bc 25. 56ac 31. 93ac 40. 98bc 54. 24bc 34. 64bc
8-27 10. 64c 7. 95c 6. 54c 11. 37c 22. 72c 27. 39c 27. 36c 28. 58c 36. 73c 23. 00c
根 7-27 46. 42a 49. 61a 56. 49ab 65. 86b 39. 11b 17. 03a 26. 33a 20. 42ab 70. 60b 63. 64b
8-07 46. 86a 40. 39a 50. 80ab 56. 65b 25. 07b 9. 75a 20. 08a 16. 54ab 30. 83b 20. 44b
8-17 45. 66ac 33. 84ac 48. 98bc 36. 53bc 25. 90bc 15. 63ac 34. 39ac 16. 59bc 12. 83bc 17. 32bc
8-27 49. 21c 41. 15c 50. 25c 34. 63c 16. 60c 13. 71c 32. 30c 15. 78c 14. 71c 14. 58c
862 生态学杂志 第 32 卷 第 2 期
表 2 混播草地燕麦与毛苕子株高 (cm)
Table 2 Plant height of Avena sativa L. and Vicia vilosa Roth in mixed-seeding meadow
物种 日期 A(8 ∶ 2) B(6 ∶ 4) C(5 ∶ 5) D(4 ∶ 6) E(2 ∶ 8)
燕麦 7-27 41. 4±3. 1a 31. 3±1. 5a 26. 7±2. 8ab 23. 3±2. 4b 22. 1±1. 7b
8-07 59. 7±3. 8a 49. 7±3. 6a 40. 4±3. 6ab 42. 1±4. 3b 48. 0±2. 5b
8-17 83. 3±6. 2ac 55. 2±6. 1ac 44. 2±8. 2bc 60. 9±6. 1bc 62. 0±4. 9bc
8-27 97. 8±3. 7c 68. 3±8. 3c 60. 8±1. 2c 89. 7±3. 9c 90. 8±5. 4c
毛苕子 7-27 21. 6±2. 4a 20. 4±0. 5a 17. 1±3. 4ab 14. 9±2. 3b 14. 4±0. 9b
8-07 39. 4±4. 5a 33. 2±1. 8a 27. 4±2. 1ab 29. 3±2. 7b 31. 2±2. 6b
8-17 55. 1±1. 0ac 37. 6±3. 5ac 33. 5±5. 4bc 42. 2±5. 8bc 45. 2±5. 6bc
8-27 86. 3±1. 2c 42. 4±5. 7c 36. 5±8. 6c 60. 3±4. 6c 65. 9±6. 3c
数值为平均值±标准误。
随着牧草的生长,混播牧草各器官生物量分配比例
发生复杂的变化,燕麦和毛苕子茎生物量分配比例
均增加,叶、根生物量分配比例有所减少(表 1)。
2. 3 密度对燕麦和毛苕子株高的影响
牧草生长各阶段密度对混播牧草株高有显著影
响(P<0. 001)。从密度组 A 到 E 随着燕麦相对密
度的减小和毛苕子相对密度的增加,牧草生长后期
(除燕麦分蘖期外)燕麦和毛苕子株高平均值分别
从 80. 27、60. 27 cm减小到 48. 47、32. 47 cm 后增加
到 66. 93、47. 43 cm(表 2)。
3 讨 论
混播草地中混播种相对密度的变化使植物个体
生长形态发生改变,影响植物对资源的利用,导致混
播种的竞争强度和转化存在差异(Kazuharu,2005) ,
植物通过改变各器官生物量的分配模式来对资源竞
争和载重胁迫做出响应(黎磊等,2012)。植物各器
官生物量的高低反映光合产物在各功能部分积累的
多少,直接影响着植物各器官生物量的最优化分配
格局(黎磊等,2011) ,而各器官生物量分配比例是
决定植物获取资源以及竞争能力的重要指标(Wang
et al.,2008) ,表明混播草地的生产贡献和草地质
量。光照是植物生长最重要的生态因子之一(冯玉
龙等,2002) ,叶片是植物进行光合作用的主要器
官,是植物暴露在环境中面积最大的器官,对人为干
扰和光照等环境因子的影响十分敏感(Holechek
et al.,1952) ,而植物茎秆主要行使对叶片的物理支
持功能,二者是决定草地质量的关键,同时植物地下
部分根系是植物生长所需养分和水分的直接途径。
因此,植物茎、叶、根是植物储存能量的主要器官,其
生物量分配格局与混播种相对密度密切相关。
燕麦属直立生长型禾本科牧草,毛苕子属匍匐
蔓生型豆科牧草,两物种的生物学特性和限制资源
的时空响应存在差异,导致密度制约下燕麦与毛苕
子各器官生物量分配格局发生转变。在燕麦相对密
度小于毛苕子的混播组 D和 E 中,燕麦较弱的种内
竞争增强其自身光合作用,叶片生物量比例较大,草
地质量较好,同时顶层燕麦对较多毛苕子的荫蔽作
用使毛苕子在底层匍匐缠绕生长,毛苕子种内对光
资源的竞争变强,底层光照已不能满足毛苕子生长,
毛苕子为了获得生长所需的足够光资源,依赖自身
匍匐生长的特性以燕麦的直立茎秆为支撑体向上迅
速生长,促进燕麦株高在原有基础上再次增加(表
2) ,同时燕麦茎秆在毛苕子茎秆的压力下逐渐变
粗,燕麦和毛苕子茎、叶生物量增加(图 1) ,草地地
上部分生物量分配较高,产草量高;在其他混播组
中,毛苕子相对密度小于燕麦,种内对光资源的竞争
较弱,不仅使其自身株高增加较慢,而且没有对燕麦
株高的再次促进(表 2) ,导致燕麦和毛苕子茎、叶生
物量逐渐减少(图 1) ,草地的有效产量较低。叶片
是牧草进行光合作用和储存能量的主要器官,茎是
植物叶片的支撑体,由于本研究在牧草生长过程中
主要是毛苕子茎秆的攀援改变牧草的载重压力,使
混播牧草株高发生变化,影响了各器官生物量的分
配格局,所以燕麦和毛苕子茎的生长是资源最大化
利用的关键,因此,随牧草生长过程中对光资源需求
的增加使燕麦和毛苕子茎生物量分配比例逐渐增大
(表 1)。茎、叶生物量变化趋势的一致性证明了植
物地上部分对光竞争的不对称性(李博,2001) ,同
时说明了密度制约下混播牧草各器官生物量变化趋
势与生物量分配比例变化趋势之间的差异与混播牧
草生长形态和相对种的影响密切相关。
在燕麦相对密度大于毛苕子的混播组中随燕麦
相对密度的减小和毛苕子相对密度的增加,燕麦根
系生物量逐渐减少而毛苕子逐渐增加(图 1) ;由于
燕麦竞争能力强于毛苕子(张静等,2012) ,所以在
962张 静等:高寒山区混播草地燕麦和毛苕子生物量分配格局对组分密度比的响应
毛苕子相对密度等于燕麦的混播组中,燕麦对资源
的竞争强于毛苕子,燕麦根系生物量增加而毛苕子
减小;随后在毛苕子相对密度大于燕麦的混播组中,
燕麦根系对资源的利用受到毛苕子的限制,毛苕子
根系生物量增加而燕麦减少(图 1)。密度制约下燕
麦对水、矿质营养和物理空间等地下资源竞争能力
先减少后增加最后再减少的变化趋势与毛苕子相
反,证明了植物地下部分对资源竞争的对称性和混
播草地地下资源分配的权衡关系(黎磊等,2011) ,
即当一定的资源分配给某个器官或行使某种功能
时,就不能被其他器官或功能所利用。本研究还预
示混播牧草地上部分资源竞争能力的强弱与其株高
密切相关,而地下部分资源竞争能力的强弱与其竞
争能力密切相关。
本文探索了高寒山区燕麦和毛苕子混播草地
根、茎、叶生物量分配格局的动态变化,认为混播种
相对密度的改变影响了植物对载重胁迫的适应性及
草地产量的贡献,毛苕子相对密度大于燕麦的混播
草地中,毛苕子攀援生长及其对燕麦茎秆的压力增
强了植物的载重胁迫,使植物茎秆生物量分配比例
较高。环境条件的改变降低了物种生存适合度,导
致物种各器官生物量分配格局发生转变(刘运科
等,2012) ,形成最优的生物量分配格局,促使生态
系统的稳定。但是,关于混播牧草的稳定性和适合
度的变化还有待于进一步研究。
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作者简介 张 静,女,1988 年生,硕士研究生。主要从事
生物地理学研究。E-mail:zhangjing19860913@ 163. com
责任编辑 魏中青
072 生态学杂志 第 32 卷 第 2 期