全 文 ：云南大学学报(自然科学版)，2013，35(1):114 ～ 120 DOI:10． 7540 / j． ynu． 2012． 12154
Journal of Yunnan University
不同冠高腾冲栲叶片结构及其影响因子
*
方 群1，2，章永江1，2，3，曹坤芳1
(1．中国科学院 西双版纳热带植物园，云南 勐腊 666303;
2．中国科学院 研究生院，北京 100049;3．迈阿密大学 生物系，美国 佛罗里达 33146)
摘要:树高的水力限制假说认为树木顶端的叶片受到水分胁迫后气孔导度降低，从而减少了碳积累，并限
制了顶端生长和树木高生长．然而有实验表明美国黄松(Pinus ponderosa)叶片内非结构性移动碳化合物(NSC)
并没有随着高度的增加而降低．为了解阔叶树种中 NSC是否表现出同样的规律，以及结合 NSC、叶片形态特征
和水力结构来进一步综合探讨树木高生长的限制机理，我们测量了腾冲栲不同高度梯度的叶片大小、叶片表皮
细胞大小、气体交换、NSC含量以及木质部导管大小．结果发现随着高度增加，叶片大小和表皮细胞大小在降
低;气孔导度、单位干重和单位面积的光合速率都没有下降;单位干重和单位叶面积的可溶性糖含量在升高;单
位干重和单位叶面积的淀粉含量维持在一个稳定的水平．这说明叶片和表皮细胞变小可能不是由于碳获得减
少造成的，树木高生长的停滞可能并不能从单位叶片的碳积累不足角度来解释．木质部导管直径随树木长高在
减小，表明水分传导能力减小，因而高处叶片可能遭受更低的水势和膨压使细胞生长受限．
关键词:碳获得;树木高生长;水力限制假说;非结构性移动碳化合物;膨压
中图分类号:Q 945． 79 文献标志码:A 文章编号:0258 － 7971(2013)01 － 0114 － 07
早期林学家们观察发现，树木达到一定高度后
其顶端生长趋于停滞［1］． 顶端生长的停滞会导致
木材产量的下降和森林群落生产力的降低，近年来
这一现象越来越受到林学家及生理生态学家的关
注．什么机制导致了树木生长到一定高度后出现顶
端生长停滞，决定树木最大生长高度的种内和种间
差异是什么?人们试图对这些现象的机理做出解
释，并提出了多种假说，其中最受关注的是水力限
制假说．水力限制假说认为随着树木长高，重力和
运输通道的阻力会导致树顶叶片的水分胁迫逐渐
增加，树冠上部枝叶的生长将受到水分胁迫的限
制，其气孔导度降低，光合能力下降，使得叶片碳获
得减少，从而限制了植物继续长高［2］．
叶片是对环境变化最敏感的器官［3］，植物叶
片表现出形状和结构的可塑性，最大程度优化它们
的光合效率以及其他生理生态功能．高度升高会改
变叶片水分供应状况，导致叶片生长受到限制并出
现相应形态结构变化［3 － 5］，如叶片面积趋于减小，
厚度趋于增加，比叶重(LMA)趋于增大等［3，6 － 7］．
但是叶片生长受限以及出现的形态结构变化到底
是由什么原因引起的，还存在一些争议． 目前尚没
有直接证据支持水力限制假说认为的碳获得会随
着树木高度的增加而降低并限制植物的生长．在树
木生长受限时，非结构性移动碳化合物(NSC，non
－ structural mobile carbon compounds，如可溶性糖、
淀粉、脂类)可以用来估计源 －库之间的碳平衡关
系［8］．如果是碳获得限制了植物的生长，那么随着
树木的长高，叶片中 NSC的积累将会下降．对美国
黄松的研究表明虽然随树木长高枝条生长减缓，
NSC并没有随高度增加而减少［9］，单位叶片水平
上的碳获得不足可能并不是限制植物生长的原因．
但是，这项研究的结论还没有在其它树种，特别是
阔叶树种中得到验证，另外他们的研究也没有考虑
叶片水分关系和木质部水力结构的变化．结合 NSC
* 收稿日期:2012 － 03 － 20
基金项目:国家自然科学基金项目(31170399)．
作者简介:方 群(1987 －) ，男，安徽人，硕士生，主要从事植物生理生态研究． E － mail:fangqun@ xtbg． org． cn．
通信作者:曹坤芳(1957 －) ，男，江苏人，研究员，主要从事植物生理生态研究． E － mail:caokf@ xtbg． ac． cn．
和叶片水分关系将能更深入地探讨和解释这些争
议点．
我们在云南景东哀牢山自然保护区选取了 5
棵 24 m左右的腾冲栲(Castanopsis wattii) ，通过比
较其不同高度梯度叶片的形态和解剖特征差异来
判断顶端叶片的生长和发育是否受到限制，根据光
合速率和 NSC的含量来判断叶片的变化是否是由
于碳获得减少造成的，根据枝条木质部导管的直径
来推测叶片的水分关系，结合以上 3 方面来试图探
讨影响腾冲栲叶片结构变化的因素．
1 材料和方法
1． 1 研究地概况和样地描述 哀牢山自然保护区
位于云南中南部，是云南乃至我国面积最大、最典
型的亚热带中山湿性常绿阔叶林．实验在保护区内
的哀牢山亚热带森林生态研究站(24°32N，101°
01E，海拔 2 460 m)附近的原生林中开展． 该地年
平均降雨量 1 193． 1 mm，相对湿度 86 %，年平均气
温 11 ℃，最冷月平均气温(1 月份)4． 8 ℃，最热月
平均气温(7 月份)16． 5 ℃，低温极值 － 8． 0 ℃，高
温极值 24 ℃，年日照时数 1 239 h．有明显的干、湿
季之分，雨季 6—10 月份的降雨量占全年的 72 %，
无霜期 190 d．具有终年温凉潮湿的气候特点．
1． 2 样本采集 我们于 2011 年 5 月在哀牢山自
然保护区内选取 3 棵腾冲栲(编号为 1 号树、2 号
树、3 号树)为实验对象进行叶片解剖、NSC 含量测
定以及枝条导管测定． 腾冲栲的最大高度为 20 余
m［10］，所以可以认为我们的实验对象已接近其最
大高度．所选树木都生长在路边且未被其他树木遮
荫，测定所用的枝条和叶片也尽量选取空旷处阳生
的枝和叶．雇佣 1 名爬树工人，每棵树选取 4 ～ 6 个
高度梯度，沿着不同高度剪取带叶片的向阳枝条 3
～ 6 根，利用绳子从采样点垂直至地面测量采样点
的高度．所采的枝条和叶片分为 2 部分，一份泡于
75 %的酒精中带回实验室，另一份带回实验室后
放于 70 ℃的烘箱中 48 h，烘至恒重． 2011 年 9 月选
取 3 号树以及另外 2 棵树(编号为 4 号树、5 号树)
测定气体交换，采样方法相同． 用于测定的叶片均
为成熟叶片．
1． 3 测定方法
1． 3． 1 叶片面积及表皮细胞面积 使用扫描仪和
图像处理软件 Image J测量每个高度梯度的叶片单
个面积(每个高度选取 30 个叶片左右) ，并取平均
值．将这些叶片于 70 ℃烘箱中烘干至恒重，称量叶
片的重量． 比叶重 LMA =叶片面积 /叶片重量． 然
后每个高度梯度选择 6 个叶片，泡于漂白水中数小
时至叶片上下表皮分离． 在显微镜(LEICA DM
2500;德国)下观看上表皮细胞并摄取图像，使用
图像处理软件 Image J分析计算出表皮细胞面积．
1． 3． 2 气体交换 单位叶面积的最大光合速率和
气孔导度由便携式光合仪测定(LI － 6400，LI －
COR，Nebraska，USA)．光合测定选择在晴天的 9时至
11时进行，测定所用光强为 1 500 μmol·m－2·s －1，
测定时的大气温度、相对湿度为当时的自然环境状
况．单位叶片干重的最大光合速率由单位叶面积的
最大光合速率除以 LMA所得．
1． 3． 3 可溶性糖和淀粉 将烘干的叶片磨成粉末，
使用蒽酮法［11］测定叶片中可溶性糖和淀粉含量．
1． 3． 4 导管直径 将枝条放于水中浸泡 2 周至其
软化后，使用切片机切取 10 μm 厚的木质部薄片，
置于显微镜下观察并摄像，使用 Image J 软件测量
导管的直径．
1． 4 统计分析 叶片面积、表皮细胞面积之间以
及它们与高度之间的关系、可溶性糖与高度之间的
关系、导管与高度之间的关系，使用线性回归分析
(Sigmaplot 12． 0 软件)．
2 结 果
2． 1 叶片形态结构随高度的变化 叶片面积与高
度之间呈极显著相关关系，随着冠高的增加，叶片
大小趋于减小． 最低点 6． 5 m 处叶片面积为 23． 5
cm2，最高点 22． 5 m 处叶片面积为 12． 7 cm2，最高
点叶片面积比最低点叶片面积下降约 85 %(图 1
(a) ) ，LMA与高度之间呈极显著相关关系，随着冠
高的增加，LMA趋于增大．最低点 6． 2 m处 LMA为
68． 7 g·m－2，最高点20． 2 m处LMA为119． 3 g·m－2，
最高点 LMA比最低点 LMA增加约 74 %(图 1(b))．
2． 2 叶片解剖结构随高度的变化 表皮细胞面积
与高度之间呈极显著线性关系，随着冠高的增加，
表皮细胞大小趋于减小．最低点 6． 5 m处表皮细胞
面积为 0． 72 μm2，最高点 22． 5 m 处表皮细胞面积
为 0． 51 μm2，最高点表皮细胞面积比最低点表皮
细胞面积下降约 29 %(图 2(b) )．表皮细胞大小与
叶片大小之间呈极显著相关关系，表皮细胞随着叶
片增大而增大，表明叶片面积是受表皮细胞面积所
控制的(图 2(b) )．
511第 1 期 方 群等:不同冠高腾冲栲叶片结构及其影响因子
图 1 叶片大小和比叶重与树木高度之间的关系
Fig． 1 The relationship of leaf size and leaf mass per area with tree height
图 2 叶片解剖特征与树木高度之间的关系
Fig． 2 The relationship of leaf anatomical characters with tree height
2． 3 气孔导度和光合速率随高度的变化 气孔导
度与高度之间关系不显著．其中最低点 9． 6 m处的
气孔导度最低，为 0． 11 mol·m －2·s － 1，15． 7 m 处
气孔导度最高，为 0． 29 mol·m －2·s － 1，而最高点
25． 2 m 处气孔导度为 0． 20 mol·m －2·s － 1(图 3
(a) )．叶片单位干重最大光合速率与高度之间关
系不显著，大部分高度的叶片单位干重最大光合速
率都维持在 0． 8 ～ 1． 0 mmol·g －1·s － 1之间，但也
有极端值，13． 1 m 处叶片单位干重最大光合速率
为 1． 29 mmol·g －1·s － 1(图 3(b) )．叶片单位面积
最大光合速率与高度之间关系不显著，但是有上升
趋势．最低点 9． 6 m处叶片单位面积最大光合速率
为 8． 63 μmol·m －2·s －1，最高点 25． 2 m 处叶片单
位面积最大光合速率为11． 4 μmol·m －2·s －1，15． 7
m处叶片单位面积最大光合速率最高，为16． 3 μ
mol·m －2·s － 1(图 3(c) )． 气孔导度、叶片单位干
重最大光合速率、叶片单位面积最大光合速率在树
木顶端都维持在一个较高的水平，树木顶端的气体
交换未受到高度的限制．
2． 4 可溶性糖和淀粉含量随高度的变化 单位干
重的可溶性糖含量与树木高度之间呈极显著相关
关系，随着树木高度的增加而增加． 最低点 6． 5 m
处单位干重的可溶性糖质量分数为 0． 23 %，最高
点 22． 5 m处单位干重的可溶性糖质量分数为0． 33
%，最高点单位干重的可溶性糖含量比最低点单位
干重的可溶性糖含量升高约 43 %(图 4(a) )．单位
611 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
图 3 叶片气体交换与高度之间的关系
Fig． 3 The relationship of leaf gas exchange with height
干重的淀粉含量与高度之间关系不显著，大部分高
度单位干重的淀粉质量分数比都维持在 0． 2 % ～
0． 4 %之间．但也有部分高度单位干重的淀粉含量
高于其他高度的含量，13． 5 m 处单位干重的淀粉
质量分数最高，为 0． 7 %(图 4(b) )．单位面积的可
溶性糖含量与树木高度呈极显著相关关系，随着树
木高度的增加而增加．最低点 6． 5 m处单位面积的
可溶性糖含量为 0． 18 g·m －2，最高点 22． 5 m处单
位面积的可溶性糖含量为 0． 33 g·m －2 ．最高点单
位面积的可溶性糖含量比最低点单位面积的可溶
性糖含量升高约 83 %(图 4(c) )．单位叶片面积的
淀粉含量与高度之间关系不显著．大部分高度单位
面积的淀粉含量都维持在 0． 2 ～ 0． 4 g·m －2之间．
但也有部分高度单位面积的淀粉含量高于其他高
度的含量，18 m处单位面积的淀粉含量最高，为 0．
75 g·m －2(图 4(d) )．
2． 5 导管直径随着高度的变化 枝条导管直径与
树木高度之间呈极显著相关关系，随着高度的增加
而下降．最低点 8． 5 m 处枝条导管直径为 241． 9
μm，最高点 22． 5 m 处枝条导管直径为 193． 8 μm．
最高点枝条导管直径比最低点枝条导管直径下降
约 20 %(图 5)．
3 讨 论
我们的结果表明，高度的增加并没有导致腾冲
栲叶片的气孔导度和最大光合速率降低，单位叶片
的碳获得并没有减少． 随着树木高度的增加，腾冲
栲叶片的形态结构表现出更多的旱生性特征，叶片
面积变小，比叶重(LMA)增加．表皮细胞大小随树
木升高而减小，以及叶片大小和表皮细胞大小之间
的正相关，表明叶片减小可能是由于细胞的膨胀和
生长受到了限制．叶片的形态和解剖特征最能体现
环境因子对植物的影响或植物对环境的适应［12］．
干旱环境下生长的植物常常具有更小而厚的叶片，
从而适应体内的水分胁迫．小的叶片可以减少水分
散失的表面积［13］，高的 LMA可以积累更多光合作
用所需物质、增加组织的密度和生物量． 水力限制
假说认为，顶端叶片为了维持一定的水势，更倾向
于降低气孔导度或关闭气孔，同时也减少了 CO2
的吸收，从而限制了光合碳积累［2，6］． 但是这个假
说没有得到部分实验的支持，Barnard和 Ryan［14］对
桉树的研究发现，随着高度的增加，气孔导度并没
有随之降低． McDowell等［15］对冷杉的研究发现，气
孔导度和最大光合速率在夏季干旱时都不随着高
度的增加而下降．
Sala等［9］的研究表明，随着高度的增加，美国
黄松(Ponderosa pine)中 NSC 含量在增加，并且干
旱地区生长的树木 NSC含量高于湿润地区生长的
树木，NSC可以用来估计源库之间的平衡关系，他
们认为碳的供应并不构成限制树木长高的条件．我
们的结果表明随着高度的增加，腾冲栲单位叶片干
重和单位叶片面积的可溶性糖含量升高而淀粉含
711第 1 期 方 群等:不同冠高腾冲栲叶片结构及其影响因子
图 4 可溶性糖含量和淀粉含量与高度之间的关系
Fig． 4 The relationship of the concentration of soluble sugar and starch with height
图 5 枝条导管直径与高度之间的关系
Fig． 5 The relationship of branch vessel diameter with height
量维持在一个稳定的水平． 因而，我们的实验结果
表明 Sala等发现的规律并不只在美国黄松中存在，
阔叶树种也表现出这种规律． 这个升高趋势，以及
树木顶端单位叶片还能保持很高的光合速率和可
溶性糖含量，表明顶端单位叶片的光合产物积累依
然维持在高的水平． 对天然森林分布上限(林线)
的研究表明，当树木达到它们海拔分布的林线时，
NSC的积累量常常表现为增加［16 － 17］，树木的分布
可能是由于低温对生长的直接影响［18］．同样，我们
推测高大树木顶端的限制可能并不受碳积累的限
制，而是直接受到水分胁迫(水势较负)的影响，水
分胁迫导致细胞内膨压减小，限制了光合产物的转
运，所以造成了 NSC一直在叶片中积累．
范泽鑫等［19］发现，腾冲栲树干的导管直径随
着树木的增加而下降．我们的结果发现腾冲栲枝条
的导管直径也随着高度的增加而减小．树干和枝条
的导管直径都随高度的增加而减小，表明木质部运
输水分的能力在减弱，这将导致叶片出现更负的水
势和更低的膨压，以及减少叶片维持较高膨压的时
间，从而限制顶端生长． 水力因子是导致叶片结构
垂直变化的重要因素［20 － 21］． 在对桉树的研究中同
样也发现了叶片的旱生变化，这些变化可能是由木
811 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
质部水势降低引起的，长期的水分胁迫促使植物的
顶端叶片产生结构和功能上的改变［22］． 枝条导水
率(Ks)随着高度增加而降低，顶端叶片更低的水
势，13C含量升高，都表明高处叶片遭遇更大的水分
亏缺［6，15，23］． 水分对高大树木顶端叶片的限制，将
会引起细胞膨压的减小，至少在部分程度上限制顶
端叶片细胞的生长和发育［6，20 － 21，24 － 27］．但同时树木
也会产生一些结构和生理变化，例如减小叶面积与
边材面积的比值(LA /SA) ，使得单位枝条供养更少
的叶片面积，维持单个叶片的水势，保证单个叶片
具有相对充足的水分供应［7，15，28 － 29］．然而这些结构
和功能的改变并不能完全补偿由高度增加所带来
的细胞膨压减小［30］，膨压的减小可能是限制树木
不断长高的原因［9，24］．细胞的生长和发育必须维持
一定的膨压，水分减少会导致膨压的下降，膨压能
够维持细胞的相对紧张程度［25］． 腾冲栲表皮细胞
的减小表明细胞生长和膨胀受到限制并导致了叶
片大小降低．所以顶端生长受限可能是由于较低水
势和膨压对细胞生长的直接限制．
综上所述，我们的结果表明阔叶树种腾冲栲
NSC随高度变化的趋势和美国黄松一致．腾冲栲的
顶端细胞和叶片生长受到限制，并表现出相对下层
叶片更旱生的特征，但是这些变化并不是由单位叶
片碳积累量减少造成的，可能是由于水分亏缺导致
膨压下降并限制了细胞膨胀和叶片生长．树干和枝
条木质部导管直径随高度升高而减小表明木质部
传导水分能力的减弱，并会使顶端遭受更负的水势
和更低的膨压从而限制了叶片生长．
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Abstracts:The Hydraulic Limitation Hypothesis predicted that stomata conductance decreases by tree
height，consequently decreases carbon gain in leaves and limits the growth of the tree top，but an experiment in
Pinus ponderosa demonstrated that non － structural mobile carbon compounds (NSC)did not decrease by tree
height． Our objective was to understand whether leaf carbon gain show the same trend in broad － leaved species，
and to understand the structural changes in leaves by tree height． We sampled the twigs which were fully sun －
exposed at different height of Castanopsis wattii trees and measured the size of leaves，the size of epidermal cells，
the concentration of NSC and the diameter of conduits in xylem． The size of leaves and epidermal cells decreased
by height，indicating that the growth of leaves in top was limited． Leaf photosynthesis per unit mass and per unit
area did not decrease． The concentration of soluble sugar per weight and per area increased by increasing height
and the concentration of starch per weight and per area did not change，indicating that the limitation of tree top
growth may not due to carbon gain． The diameter of xylem conduits decreased，suggesting that the ability of water
conduct decreased by increasing height． Therefore，top leaves of the tree may suffer more negative water potential
and lower turgor which limit the cell expansion．
Key words:carbon gain;height growth;Hydraulic Limitation Hypothesis;non － structural mobile carbon
compounds;turgor
021 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷