全 文 ：应用与环境生物学报　1999 ,5(2):170～ 175 　 　
Chin.J.Appl.Environ.Biol. 　 1999-04-25
　
收稿日期:1998-02-25　　接受日期:1998-05-23
＊福建省高校实验室基金资助
中国羊胡子草 、水蜈蚣二属果皮
微形态特征的比较＊
刘剑秋
(福建师范大学生物工程学院　福州　350007)
摘　要　利用扫描电镜对国产莎草科羊胡子草 、水蜈蚣二属果皮微形态特征进行了比较观察和描述.根据果
皮纹饰的差异 ,可将二属划分为两个类型:类型Ⅰ , 具网状纹饰;类型 Ⅱ ,具网瘤状复合纹饰.在类型Ⅱ中 , 根据
每一网眼中的瘤状突起数目及是否具小疣状附属物又可分为两个亚型.即网 、单瘤亚型和网 、复瘤亚型.研究结
果表明:羊胡子草 、水蜈蚣二属果皮微形态特征具有多样性 、复杂性和稳定性等特点 ,可作为上述二属种间区别
的依据.该研究对于探讨莎草科属间亲缘关系和系统发育也有一定意义.
关键词　羊胡子草属;水蜈蚣属;果皮;微形态特征
中图法分类号　Q949.714.309 ∶Q944.59
COMPARATIVE STUDY ON THE MICROSTRUCTURAL
FEATURES OF ACHENE SURFACES OF ERIOPHORUM
AND KYLLINGA FROM CHINA
LIU Jianqiu
(Bioengineering College , Fujian Normal University , Fuzhou　350007)
Abstract　The study on fruit coats sculpturing of 7 species of Eriophorum Linn and 6 species of Kyllinga
Rottb using scanning electron microscope indicated that 2 types of fruit coats could be distinguished according to
ornamentation of fruit surface and micromorphological characters:(1)reticulate and(2)reticulate-tuberculate.
The latter consists of two subtypes according to the number of tuberculates in lumina.In subtype 1 the tubercu-
late is one in lumina , while in subtype 2 tuberculates are two or more with satellites.The results indicate that
the ornamentation of the fruit coats exhibits a high micromorphological diversity and complexity.This paper pro-
vides important data for the studies on the relationship and phylogeny among the genera of Cyperaceae.
Keywords　Eriophorum Linn;Kyllinga Rottb;fruit coat;microcharacter.
莎草科(Cyperaceae)植物约 70 属 , 4000 多种[ 1] .我国有 29属 , 600多种[ 2 , 3] .由于该科植物种类多 、分布广 、
变异性大 ,所以分类鉴定存在着一定的困难.人们应用扫描电镜发现莎草科植物果皮具有稳定 、多样 、丰富的
纹饰特征 ,并对莎草科少数属 、种植物的果皮微形态特征进行了研究[ 4 ～ 6] ,为该科植物的系统分类学研究提供
了新佐证.自 1992 年以来 ,我们利用扫描电镜先后对国产飘拂草属(Fimbristylis)[ 7] , 刺子莞属(Rhynchospora)和
砖子苗属(Mariscus)[ 8] 、莎草属(Cyperus)[ 9] 、 草属(Scirpus)[ 10] 以及湖瓜草属(Lipocarpha)、球柱草属(Bul-
bostylis)和毛瓣莎属(Fuirena)[ 11]等 8 个属的果皮纹饰进行了观察 ,结果均表明 , 果实表皮微形态特征是莎草科
系统分类学不可忽视的性状.本文对产于我国的羊胡子草属和水蜈蚣属植物的果皮纹饰及微形态特征进行
研究 ,旨在进一步丰富莎草科的分类学依据.
1　材料和方法
1.1　研究材料
研究材料大部分取自中国科学院植物研究所标本馆(PE)的腊叶标本 , 少数由中国科学院华南植物研究
所标本馆(IBSC)和福建师范大学生物工程学院植物标本室(FNU)提供 ,凭证标本见表Ⅰ .
1.2　方 法
从腊叶标本上取下成熟的果实 ,分别放入含有纯酒精的小烧杯中 ,将烧杯置于盛有水溶液的超声清洗器
内振荡清洗约 5 min , 取出镜检 ,待果实膜状碎屑及杂物脱落 、洁净后 , 将果实样品置于粘有双面胶带的电镜样
品台上 ,经日立真空离子镀膜机喷金镀膜后 , 移入日立 S-570 扫描电子显微镜下观察 、照相 ,每个种的扫描样
品8 粒(个别种类果实较少), 分别测出其平均值(-x)及变化幅度 , 表皮纹饰的拍摄部位均在果实右上部近中
点处.加速电压 20 kV.
2　结 果
2.1　羊胡子草属 、水蜈蚣属果实形态及纹饰特征(图版Ⅰ ～ Ⅱ)
2.1.1　羊胡子草属(Eriophorum Linn)　　果实狭长圆形 、卵形 、倒卵形 、卵状长椭圆形.l(1.30 ～ 2.75)mm×b
(0.35 ～ 1.60)mm.具三棱 , 棱面一面平 ,两面凸.成熟时为浅褐色 、褐色至深褐色 ,具网状纹饰或网瘤(疣)状纹
饰 ,后者为复合纹饰 , 纹饰由瘤(疣)状突起 、网眼和网脊三部分组成.不同种类 , 瘤(疣)状突起的大小 、光滑或
否 ,瘤间距 , 有否具疣状附属物 ,网眼的形状 、平凹 、网脊的高低 、曲直 、粗细不同.
2.1.2　水蜈蚣属(Kyllinga Rottb)　　果实长圆形 、椭圆形 、宽倒卵形.大小为 l(0.85 ～ 1.55)mm×b(0.53 ～
1.03)mm ,具二棱 , 扁双凸或平凸状.成熟时浅褐色 、棕褐色 、褐色至深褐色 , 有或无喙.网瘤状复合纹饰 ,纹饰
类型单一是该属果实的特点 ,但在纹饰的微形态特征上存在着较为明显的种间差异.
2.2　羊胡子草属 、水蜈蚣属各种间果实形态特征比较(见表1)和果实分种检索表
(1)小坚果三棱形
　(2)网状纹饰 ,纹饰由网脊和网眼组成 红毛羊胡子草 E.russeolum……………………………………………………………
　(2)网瘤(疣)状复合纹饰 ,纹饰由网眼 、网脊和瘤(疣)状突起组成
　　(3)每一网眼仅具单一的瘤状突起
　　　(4)网眼底部平浅 ,网脊细直,瘤状突起顶部平滑 丛毛羊胡子草 E.comosum……………………………………………
　　　(4)网眼底部深 ,网脊呈波状弯曲 ,瘤状突起顶部具数个颗粒状突起 日羊胡子草 E.japonicum………………………
　　(3)每一网眼内具 2～ 4个大小不一的瘤状突起
　　　(5)果为狭长圆形 , l(2.45～ 2.75)mm×b(0.45～ 0.65)mm 细秆羊胡子草 E.gracile…………………………………
　　　(5)果倒卵形或长椭圆形 , l(1.30～ 2.45)mm×b(0.65～ 1.60)mm
　　　　(6)网眼为矩圆形或不规则六角形 ,瘤状突起 d(2～ 3)μm 白毛羊胡子草 E.vaginatum……………………………
　　　　(6)网眼为长六角形或不规则长六角形 ,瘤状突起 d(4～ 6)μm
　　　　　(7)果实深褐色 ,长椭圆形 , l(2.20～ 2.40)mm×b(1.10～ 1.25)mm 宽叶羊胡子草 E.latifolium…………………
　　　　　(7)果实棕褐色 ,倒卵形, l(1.30～ 1.45)mm×b(0.60～ 0.65)mm 羊胡子草 E.alpinum…………………………
(1)小坚果具二棱 ,扁双凸状
　(8)果为狭长圆形 , l:b=2.4 :1.0
　　(9)网眼底部粗糙 ,具颗粒状突起 ,中部明显隆起 ,网脊粗厚 黑籽水蜈蚣 K.melanosperma………………………………
　　(9)网眼底部平滑 ,网脊纤细 三头水蜈蚣 K.triceps……………………………………………………………………………
　(8)果为椭圆形或阔倒卵形 , l:b=1.4:1.0
　　　(10)网脊内凹呈网沟 ,瘤体顶部具一小瘤状突起 圆筒穗蜈蚣 K.cylindrica………………………………………………
　　　(10)网脊明显凸出 ,瘤体顶部圆滑 ,无附属物
　　　　(11)果为阔倒卵形 , l(0.85～ 0.95)mm×b(0.70～ 0.80)mm 短叶水蜈蚣 K.brevifolia………………………………
　　　　(11)果为椭圆形 l(1.05～ 1.55)mm×b(0.58～ 1.03)mm
　　　　　(12)果实深褐色 ,网脊粗厚 ,瘤状突起基部不缢缩 冠鳞水蜈蚣 K.squamulata………………………………………
　　　　　(12)果实浅褐色 ,网脊纤细 ,瘤状突起在基部缢缩 单头水蜈蚣 K.monocephala……………………………………
1712期 刘剑秋:中国羊胡子草 、水蜈蚣二属果皮微形态特征的比较 　　
3　讨 论
根据上述二属果皮纹饰的差异 ,它们可以分为两种类型 ,即网瘤(疣)状复合纹饰和网状纹饰.⑴网瘤(疣)
状复合纹饰:纹饰含网状和瘤状两种 , 为一种复合型纹饰 , 它是由网眼 、网脊和瘤(疣)状突起三部分组成 , 根据
每一网眼内瘤状突起的数目及是否具小疣状附属物等又可分为两个亚型:a、网 、单瘤纹饰亚型 ,该纹饰的特点
是每一网眼中仅具单一的瘤状突起 ,包括国产水蜈蚣属的全部种类以及羊胡子草属的丛毛羊胡子草(E.co-
mosum)(图版 I:2)和日羊胡子草(E.japonicum)(图版 I:3)等.b 、网 、复瘤状纹饰亚型 , 该亚型的网眼和网脊的形
状 、大小等与前一亚型类似 , 唯每一网眼中具 2个以上的瘤状突起或具小疣状附属物而与前者不同.包括细秆
羊胡子草(E.gracile)(图版 I:1)、白毛羊胡子草(E .vaginatum)(图版 I:4).宽叶羊胡子草(E .latifolium)(图版 I:
5 ～ 6)以及羊胡子草(E .alpinum)(图版 I:9)等.⑵网状纹饰:为简单纹饰 , 由单一的网眼和网脊组成 , 仅包括红
毛羊胡子草(E.russeolum)(图版 I:7～ 8).
上述的观察结果反映 ,纹饰类型的划分与传统分类中两个属的划分差异较大.例如 , 隶属于莎草族的水蜈
蚣属与属于 草族的羊胡子草属的丛毛羊胡子草和日羊胡子草无论从植物体的外部特征或花部形态都有较
大差异 ,但其纹饰类型却同为网 、单瘤纹饰亚型.以小穗 、小花数目 、叶的大小 、鳞片形状等诸多性状相近而同
属羊胡子草组的红毛羊胡子草和白毛羊胡子草却分别属于网状纹饰和网瘤状复合纹饰 , 差异显著.这表明纹
饰类型的差异与上述二属分类中属的区别和划分不具相关性.但国产水蜈蚣属植物果皮的纹饰类型相同 , 均
为网瘤状复合纹饰 ,表明它们是个较为自然的类群 , 由于属内的不同类群之间 , 在网眼 ,网脊 , 瘤状突起的形
状 、大小 、光滑与否等一系列微形态特征上具有多样性 , 种间差异较大 ,且上述特征有较好的稳定性 , 可作为该
属内各种间区别的重要分类依据.
与水蜈蚣属相比较 ,羊胡子草属的纹饰类型较为复杂 ,既有网状纹饰 ,也有两种亚型的网瘤状复合纹饰 ,
尽管上述纹饰类型在该属各亚属或组之间没有相应的明显差异和界限 , 但复杂多样的纹饰类型及微形态特
征为该属的系统学研究提供了有价值的新信息.
羊胡子草属与水蜈蚣属在果皮纹饰类型上虽出现重叠和交叉现象 , 但就总体而言 , 两者果实之间的区别
仍较明显 ,特别是前者果实均为三棱形 , 纹饰多样 ,且每一网眼中的瘤状突起多具小疣状附属物.而后者 , 果实
皆为扁双凸状 ,仅具两个棱面 , 均为网瘤状复合纹饰 ,且每一网眼中均仅有单纯的瘤状突起 ,故两者易于区别.
从而表明 ,上述二属既是有较密切亲缘关系 , 各自又是较为自然的分类群.
鸣谢　本文承蒙中国科学院植物研究所李振宇研究员 、梁松筠研究员的大力支持 ,谨此表示诚挚的感谢.
参考文献
1　Croquist A.An integrated system of classifi cation of f lowering plant.Washington:Columbia University Press , 1981.1137～ 1141
2　唐进 ,汪发瓒.中国植物志.第 11卷.北京:科学出版社 , 1961
3　林来官 ,李国平.福建植物志.第 6卷.福州:福建科技出版社, 1995
4　Klimko ,Malgorzata.Systematic studies on Eleocharis acutangula(Roxb)Schult and Eleocharis varigata(Poir)Presl.Bull Soc Amis Sci
Lett Poznan SERD Sci.Boil.1987/ 1988 , 27:69～ 80
5　Gorindarajalu E.New species and scanning electron microscopic observations in Pycreus section Muricati.Proc Indian Acad Sci Plant
Sci.1990 ,100(6):415～ 422
6　Larson BMH , Colting PM.The separation of Eleocharis.btusa and Eleocharis ovata(Cyperaceae)in eastern Canada.Can J Bot.1996 ,
7(2):238～ 242
7　Liu JQ(刘剑秋), Huang JH(黄进华).A comparative study on the microstructural features of achene surfaces to Fimbristylis Vahl
(Cyperaceae).Journal of Fujian Normal University Natural Sci[ 福建师范大学学报(自然科学版)] .1992 , 8(1):75～ 82
8　Liu JQ(刘剑秋).A SEM study on the microstructural features to Rhynchospora Vahl and Mariscus Gaertn in China (Cyperaceae).
Journal of fujian Normal University Natural Sci[福建师范大学学报(自然科学版)] .1993 , 9(3):80～ 90
9　Liu JQ(刘剑秋), Huang JH(黄进华).A study on the microstructural Features of achene surfaces and its taxonomic signifi cance to
Cyperus(Cyperaceae).Acta Bot.Boreal-Occident Sin.(西北植物学报).1993 , 13(4):283～ 289
10　Liu JQ(刘剑秋), LinGY(林国宇), Chen CX(陈朝旭).The microst ructural features of achene surfaces of Scirpus Linn from Fujian.
174　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　 5卷
Wuyi Science J .(武夷科学).1993 , 10(C部):34～ 43
11　Liu JQ(刘剑秋).A primary study on the microstructural features of achene surfaces of Lipocarpha , Bulbostylis and Fuirena inChina.
Acta Bot Boreal.Occident Sin.(西北植物学报).1997, 17(1):78～ 82
图版说明
图版 Ⅰ　　1.细秆羊胡子草的网瘤状纹饰 , ×1500;2.丛毛羊胡子草的网瘤状纹饰 , ×1500;3.日羊胡子草
的网瘤状纹饰 , ×1500;4.白毛羊胡子草的网瘤状纹饰 , ×1000;5 ～ 6.宽叶羊胡子草的网瘤状纹饰:5 , ×
1500;6 , ×4000;7 ～ 8.红毛羊胡子草的网状纹饰:7 , ×1200;8 , ×4000;9.羊胡子草的网瘤状纹饰:×1500.
图版Ⅱ　　1.三头水蜈蚣的网瘤状纹饰:×1000;2～ 3.黑籽水蜈蚣的网瘤状纹饰:2 , ×1000;3 , ×3000;4.
圆筒穗水蜈蚣的网瘤状纹饰:×1000;5～ 6.短叶水蜈蚣的网瘤状纹饰:5 , ×1300;6.×3000;7 ～ 8.单头水蜈蚣
的网瘤状纹饰:7 , ×1300;8.×2500;9.冠鳞水蜈蚣的网瘤状纹饰:×1000.
Explanation of Plates
Plate Ⅰ 　　1.Reticulate-tuberculate ornamentation of E.gracile , ×1500;2.Reticulate-tuberculate ornamentation
of E.comosum , ×1500;3.Reticulate-tuberculate ornamentation of E.japonicum , ×1500;4.Reticulate-tuberculate
ornamentation of E .vaginatum , ×1000.5 ～ 6.Reticulate-tuberculate ornamentation of E.latifolium:5 , ×1500;6 , ×
4000;7～ 8.Reticulate ornamentation of E .russeolum:7 , ×1200;8 , ×4000;9.Reticulate-tuberculate ornamentation of
E.alpinum , ×1500.
Plate Ⅱ　1.Reticulate-tuberculate ornamentation of K.triceps , ×1000;2～ 3.Reticulate-tuberculate ornamentation
of K.melanosperma :2 , ×1000;3 , ×3000;4.Reticulate-tuberculate ornamentation of K.cylindrica , ×1000;5 ～ 6.
Reticulate-tuberculate ornamentation of K.brevifolia:5 , ×1300;6 , ×3000;7～ 8.Reticulate-tuberculate ornamentation
of K.monocephala:7 , ×1300;8 , ×2500;9.Reticulate-tuberculate ornamentation of K.squamulata , ×1000.
李 群 、王歆鹏等获我刊优秀论文奖
根据我部决定和有关专家推选评定 ,李群 、顾瑞琦的论文《十字花科植物中的芥
子碱对果蝇的抗衰老作用》[ 1999 , 5(1):32 ～ 35] 和王歆鹏 、陈 坚 、华兆哲 、伦世仪 、乐
涛等的论文《硝化菌群在不同条件下的增殖速率和硝化活性》[ 1999 , 5(1):64 ～ 68]获
本刊 1999年第 1期优秀论文奖.本刊将授予两篇论文奖金各 500元人民币 ,授予两篇
论文的每位作者获奖证书.
本刊编辑部
1752期 刘剑秋:中国羊胡子草 、水蜈蚣二属果皮微形态特征的比较