全 文 ：海洋科学 /2006年 /第 30卷 /第 12期
龙须菜在滩涂贝藻混养系统中的生态作用模拟研究
孙伟1 , 2 ,张 涛1 ,杨红生1 ,刘保忠1 ,周 毅1 ,刘鹰1
(1. 中国科学院 海洋研究所 , 山东 青岛 266071;2. 中国科学院 研究生院 , 北京 100049)
摘要:2005年 5 ～ 7 月 , 在室内采用实验生态学方法对壳长为 48. 35 mm ±4. 27 mm 文蛤
(Meretri x meretri x L innaeus)成贝和龙须菜(Gracilaria lemanei f ormis Webe r-van Bosse)的
4种配比(生物量配比分别为 0∶1、1∶1 、2∶1 、4∶1)进行了混养实验 ,每周测定养殖水体中
营养盐变化情况以及文蛤 、龙须菜的存活和生长情况等。实验表明 , 加入了大型藻类的文蛤
养殖系统 ,相对于空白对照组 , 其氨氮 、亚硝氮和磷酸盐浓度显著降低 , NH4 - N 从 5. 52
μmol /L 降至 1. 30μmol / L、NO 2- N 从 0. 31 μmol / L 降至 0. 06 μmo l /L , 而 PO 4 - P 从 0. 48
μmol /L 降至 0. 006 μmo l /L 。实验结束后 ,文蛤及龙须菜生长情况良好 , 文蛤特定生长率最
高达到了0. 84%,龙须菜最高则达到了 1. 79%。本实验条件下 ,在文蛤成贝养殖系统中加入
大型藻类 , 对养殖水体中的 NH4 - N 、NO2 - N 、PO 4- P 有明显的吸收效果 , 吸收率分别为
86%、98%和 99%, 起到了良好的生态作用。
关键词:文蛤(Meretrix meretrix L innaeus);龙须菜(Gracilaria lemanei f ormis Weber-van
Bosse);混养;生态作用
中图分类号:S968. 3 , S968. 2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-3096(2006)12-0072-05
　　我国有广阔的滩涂 ,适合发展滩涂贝类养殖[ 1] ,
2003 年滩涂贝类产量达 509 万 t[ 2] 。 滩涂贝类具有
转移营养盐和抑制水体中的浮游生物的作用 , 同时
其具有的生物扰动作用可以净化沉积物 , 对海湾起
到良好的生态调节作用[ 3] 。但当养殖密度增加到超
过其最大限度时 ,贝类的摄食 、排泄和排粪作用 ,导致
养殖环境的恶化 ,病原滋生 , 甚至影响滩涂的生态环
境。目前 ,采用混养大型藻类吸收利用营养物质是较
好的生态方法 , 国内外已有相关报道介绍了利用大
型海藻吸收水中营养物质来降低水体富营养化的实
验[ 4 ,5] 。但滩涂贝类养殖系统中混养大型藻类的生
态效应研究报道较少[6] , 龙须菜(Gracilaria lemane-
i formis)是温带性大型藻类 , 在我国产于北方沿海 ,
以山东沿海分布较多。 它的生长适宜水温是 11 ～
22℃,而人工选育的龙须菜生长适宜水温为 14 ～
26℃,在 5 ～ 30℃的范围内均可生长 , 具有良好的生
态习性。 作者采用龙须菜以降低文蛤(Meretri x
meretrix)养殖水体中的营养物质 , 起到了良好的清
洁生产的效果 , 为今后建立滩涂贝类与大型藻类生
态养殖模式提供了科学依据。
1　材料与方法
1. 1　养殖系统
由 12 个直径 1. 45 m 、深 1. 5 m 的玻璃钢养殖系
统组成 , 水深为 1. 2 m ,体积约为 1. 98 m3 。
1. 2　养殖生物
实验采用的龙须菜是从福建莆田移到山东荣成
养成 , 而后在青岛胶南市保苗的苗种。实验用文蛤来
自山东东营海区 ,随机选取的文蛤平均壳长为 48. 35
mm±4. 27 mm , 实验前驯养 7 d , 龙须菜实验前在同
一个实验池中暂养14 d , 实验海水取自中国科学院海
洋研究所水族楼 ,实验生物的放养情况见表 1。其中
设为 3个梯度 , 每个梯度 3 个平行 , 同时设定 3 个养
殖同等密度文蛤的对照组。 4 组文蛤湿质量和软体
部湿质量经过 SPSS 统计分析 , 以 P<0. 05 为差异显
著 , 结果为各组之间差异不显著。其中软体部湿质量
平均为 80. 61 g /m3 ±28. 21 g /m3 。
收稿日期:2005-12-26;修回日期:2006-04-12
基金项目:国家“ 863”计划资助项目(D26032411a)
作者简介:孙伟(1981-), 男 ,安徽巢湖人 , 硕士研究生 , 研究
方向:养殖生态学;杨红生 ,通讯作者 ,研究员 , E-mai l:h shy-
ang@ms. qdio. ac. cn
72
Marine Sciences /Vol. 30 , No. 12 /2006
表 1　实验设计
Tab. 1　Experimental design
组别
龙须菜
　　数量(串)　　　　　　生物量(g /m3)　　
　　
文蛤
　 　数量(只)　　　　　　　生物量(g /m 3)　　　
00 0 0　　 47 816. 47±55. 92a
01 2 106. 50±3. 37 47 869. 04±4. 66a
02 4 215. 12±5. 97 47 868. 62±52. 24a
03 6 323. 10±5. 87 47 879. 28±10. 54a
注:a表示差异显著
1. 3　取样和测定
日常观测项目主要有水温 、光照 、盐度和 pH 值。
观测时间为每天上午 9∶00 ～ 9∶30。每周取水样检
测营养盐(NH4 - N、NO 2- N 、PO 4- P)。 养殖生物的
生长情况分别在实验初期和结束时测定。养殖生物
的生长指标采用下列公式计算:
RSG(%)=100[ ln(N t /N 0)] /t [ 7]
式中 , RSG为特定生长率(%);N 0 为初始干质量
(g);N t 为 t 时间后的干质量(g);t为时间(d)。
1. 4　实验管理
实验时间为 2005 年 5 月 17 日至 7 月 18 日 , 每
天上午 9 时投喂饵料。饵料为小球藻 ,每天投喂 9×
106 个 /mL 饵料 5 L。各养殖系统投喂量相同 , 同时
检查文蛤的活动情况。实验期间各养殖系统均采用
充气泵 24 h 不间断充气 ,不换水。
2　结果
实验期间水温变化范围为 17. 8 ～ 26. 6℃, 盐度
为 30. 7 ～ 32. 0 , 光照强度阴天为 9. 0×103 ～ 35. 2×
103 lx ,晴天为 2. 0×104 ～ 5. 2×104 lx。
2. 1　养殖生物的生长情况
2. 1. 1　文蛤生长
实验结束时文蛤的壳长 、软体部湿质量和干质
量都较混养前有一定的增加(表 2)。总体来看 , 各养
殖系统的生长速度差别较大。其中加入龙须菜混养
的 01 、02 和 03 组养殖系统中 , 文蛤的软体部干质量
增长量较空白对照组 00 组高 , 分别达到了 0. 46 、
0. 24和 0. 60 g ,同时具有较高的成活率。其中 01 组
增加幅度较其他 3组增加多。将 01 、02和 03 组的文
蛤成活率进行比较 , 分别达到了 95%、93%和
99. 29%,比空白对照组提高了 23%～ 28%。
2. 1. 2　龙须菜生长
在 01 、02 和 03 组的养殖系统中 , 初始每串龙须
菜的湿质量平均为 107. 45 g±5. 45 g , 采用 10 串龙
须菜测定其干质量并推算整个养殖水体中所有的龙
须菜每串的平均干质量 为 18. 55 g±6. 52 g ,含水率
约为 84%;实验结束时 , 每串龙须菜平均湿质量为
228. 14 g±42. 22 g ,平均干质量为 32. 53 g±9. 11 g ,
含水率约为 86%。
在这 3种养殖系统中 ,龙须菜具有较高的生长速
度 , 特定生长率均值为 1. 57%, 其中 02 组 , 即加入 4
串藻的养殖系统最高 , 达到 1. 79%。 实验期间正处
于春末夏初 , 水温 、光照等环境条件都有利于龙须菜
的生长 , 可以大量吸收营养盐 , 藻体颜色由浅转深 ,环
境营养盐的浓度则降低。
表 2　文蛤和龙须菜生长情况
Tab. 2　Growth rates of M. meretrix and G. lemanei f ormis
组别　　
文蛤
　增长量(g)　　　特定生长率(%)　　　存活率(%)　　 　　
龙须菜
　　增长量(g)　　　　　　特定生长率(%) 　
00 0. 39 0. 59 77 — —
01 0. 46 0. 68 95 127. 04 1. 60
02 0. 24 0. 38 93 151. 43 1. 79
03 0. 60 0. 84 99 98. 08 1. 32
73
海洋科学 /2006年 /第 30卷 /第 12期
2. 2　营养盐变化
2. 2. 1　NH4 - N 的变动
实验前 2 周所有养殖系统的 NH4 - N 浓度随时
间推移而下降(图 1),当下降到 2. 67 μmo l /L 后开始
上升 ,至 3. 57μmo l /L时 , 然后下降。从第 3 周开始 ,
00 组的 NH4 - N 浓度开始上升直至第 7 周达到最高
值 9. 16 μmo l /L , 而 01 、02 和 03 组的养殖系统水体
中的 NH4 - N 浓度则开始下降 , 降至第 6 周的最低值
1. 30 μmo l /L 后开始上升。 从图中可以看出空白对
照组和加藻组的 NH4 - N 含量变化趋势并不一致。
相对于空白对照组 ,养殖系统中加入了龙须菜 NH4 -
N 最高吸收可达 86%。
图 1　养殖系统氨氮浓度比较
Fig. 1　Compari son of NH 4 - N concent ration in poly-
cultu re system
2. 2. 2　NO2 - N 的变动
各养殖系统的 NO 2- N 浓度变化差异较大(图
2), NO2 - N 浓度从实验开始的第一周即开始上升 ,
其中 00 组的 NO 2 - N 浓度上升到第三周的最高值
1. 54 μmo l /L 后 ,变化较为平缓。 而 01、02 和 03 组
的养殖系统水体中 NO2 - N 浓度均呈下降趋势 , 直至
下降至第五周的最小值 0. 03 μmo l /L 后 ,变化处于平
缓的趋势。加入龙须菜 NO 2- N 最高吸收可达 98%。
图 2　养殖系统亚硝氮浓度比较
Fig. 2　Comparison of NO 2- N concent ration in poly-
cul tu re system
2. 2. 3　PO 4- P的变动
养殖水体中 PO4- P 浓度的变化趋势和 NH4- N、
NO2 - N浓度的变化趋势类似(图 3), 但与之不同的
是 00 组养殖水体中 PO 4 - P 浓度是呈下降趋势的 ,当
下降到浓度为0. 22μmo l/ L后呈缓慢上升趋势;尽管
00 组养殖水体中 PO4 - P 浓度呈下降趋势 , 但浓度仍
然显著高于 01 、02 和 03 组养殖系统水体中的 PO4 -
P 浓度。 01 、02 和 03 组养殖系统的PO4 - P浓度同期
也呈下降趋势 ,其养殖系统中 PO 4 - P 浓度从第一周
的 0. 48 μmo l /L 开始下降 ,到第二周的最小值 0. 17μ
mo l /L 后再次上升之后缓慢下降。 加入龙须菜
PO4 - P 最高吸收可达到 99%, 说明两周后藻类生物
修复的作用出现 ,开始吸收贝类排泄的营养盐。
图 3　养殖系统磷酸盐浓度的比较
Fig. 3　Comparison of PO4 - P concent rat ion in polycul-
tu re sys tem
3　讨论
3. 1　龙须菜对水体中氨氮和无机磷的去除
作用
　　实验表明 ,龙须菜能显著降低养殖水体营养盐含
量 , 从而改善养殖生物的栖息环境。由于贝类养殖产
生的排泄废物加速水体富营养化 ,而大型藻类是自养
型生物 , 可以吸收水体中无机营养盐 , 转化为有机体 ,
两者在生态功能上可以构成复合式养殖系统。 龙须
菜进行光合作用产生氧气 , 吸收水体中的无机营养
盐 、提高水体 pH 值 , 使得文蛤养殖系统因贝体代谢
造成的营养负荷 , 可以通过龙须菜的吸收得到缓
解[ 8] , 使生态系中的物流和能流更趋合理。 因此 , 尽
管本实验期间没有换水 ,加入大型藻类的养殖系统仍
能保持良好的水质 ,龙须菜对氨氮和亚硝氮的吸收高
达 86%～ 98%, 对无机磷的吸收可达 99%, 养殖生物
的生长情况良好。而空白对照组后期的养殖水体氨
氮和亚硝氮含量迅速上升 ,养殖生物成活率低。岳维
忠等人[ 9]的结果显示 ,在鱼藻混养实验中由于鱼类的
74
Marine Sciences /Vol. 30 , No. 12 /2006
排泄及部分残饵的分解 , 水体中 NH 4- N 和 PO4 - P
的浓度不断上升 , 分别达到 4. 5 mg /L 和 2. 0 mg / L
左右 , 而加入大型藻类 2d 后 NH 4- N 浓度下降到
1. 7 mg /L , PO4 - P 浓度下降到 0. 7 mg / L , 和加藻前
相比分别下降了 62. 2%和 65%。 Neo ri等[ 10] 的研究
也证明在不同的营养盐浓度下 , 大型藻类石莼作为
生物过滤器处理精养鱼塘排出废水 , 石莼对氨氮的
去除率为 40%～ 90%。
3. 2　养殖生物之间的合理配置
对于特定的养殖生态系 , 其养殖容量是一定的 ,
选择合适的养殖种类和合理的养殖密度很重要。胡
海燕等[ 7]认为在鱼藻混养系统中 , 当养殖密度比过
低时 ,叶绿素 a、颗粒有机碳 、颗粒氮以及氨氮和磷酸
盐的含量较高;而养殖密度比过高时 ,藻类吸收过多
的营养盐 ,不利于鱼类的生长。因此认为在其实验条
件下 ,鱼藻混养密度为 1∶1 时效果较为合理。
本实验水质分析结果表明 , 不同养殖密度之间
水质差异不显著 , 01 、02 和 03 组养殖系统的氨氮和
亚硝氮含量均较低。但从文蛤和龙须菜的生长情况
来看 , 01 组养殖系统的文蛤软体部干质量增长及成
活率较 02 和 03 组高 , 而龙须菜的增长量尽管低于
02 组养殖系统 ,但是浮游植物高于其他养殖系统 , 这
可能与养殖后期龙须菜的生长缓慢和藻体组织含氮
量增加有关 ,外界营养盐浓度低 , 不适合大型藻类的
生长。综合评价 , 01 组养殖系统的放养密度较为合
适 ,即当养殖密度按照 1∶1(龙须菜湿质量:软体部
湿质量)放养比较合理 , 与胡海燕等人结论一致。
3. 3　无机磷浓度较低的原因及其对大型藻
类的限制作用
　　研究表明 , 一般养殖水环境中无机氮变化范围
为 0. 35 ～ 8. 16 μmo l/ L , 无机磷变化范围是 0. 40 ～
1. 71 μmo l /L[ 11] 。单位体积营养盐丰富的水体 , 藻类
通常具有较高的吸收率 , 相反可能有较低的吸收
率[ 12] 。空白对照组中无机氮呈富营养水平 , 而无机
磷始终处于贫营养水平 , 可能是其中初级生产力的
限制性因素。尤其在空白对照组系统中 , N /P 比高
达23～ 41 , 远远超出浮游植物所需的 N 、P 平衡比例 ,
成为初级生产力的限制性因子。养殖系统中缺 P 的
原因可能是:养殖过程中只投饵 , 没有添加营养盐;养
殖系统中的海水本体中含有丰富的 N , 而 P 不足;无
机磷(IP)和无机氮( IN)的移出速率和停留时间不
同 ,在水体中 P周转速度快 , 停留时间比 N 短;P 沉
积严重 ,据估计 , 大约有 60%以上的 P 沉积于底质中
而损失。缺少 P 会限制浮游植物初级生产力 , 造成
细胞老化和死亡 、有害物质增多 、水质恶化 、溶氧不足
和大量 N 积累 ,威胁养殖生物的生存。 如果添加 P ,
则 N、P 平衡恢复 , 在促进藻类生长的同时也可以解
决水质污染问题[ 13] 。
参考文献:
[ 1] 　王如才 ,王昭萍 ,张建中.海水贝类养殖学[ M ] .青岛:
青岛海洋大学出版社 , 1993. 322-324.
[ 2] 　王玉堂. 我国水产养殖业的发展前景研究[ J] .中国水
产 , 2004 , 9(专刊):13-22.
[ 3] 　杜永芬 ,张志南. 菲律宾蛤仔的生物扰动对沉积物颗
粒垂直分布的影响[ J] . 中国海洋大学学报 , 2004 , 34
(6):988-992.
[ 4] 　Ryther J H ,Goldm an J C , Gifford C F , et a l . Phy sical
models of integrated w aste recycling-marine polycu l-
tu re sys tems[ J] . Aquaculture , 1975 ,5:163-177.
[ 5] 　Troel l M , H alling C , Nill son A. Intig rated open sea
cul tivation of Graci laria ch ilensi s(G racilariales , Rho-
dophyta)and salm onids for reduced envi ronmental im-
pact and increased economic output[ J] . Aquaculture ,
1997 , 156:45-61.
[ 6] 　Yang H S , Zhou Y , M ao Y Z , et al . G row th charac-
ter and photosynthetic capaci ty of Graci lar ia lemane-
i f ormis as a biofil ter in a shellf ish farming area in
Sanggou Bay , China [ J] . J Applied Phycology , 2005 ,
17(3):199-206.
[ 7] 　胡海燕 ,卢继武 , 周毅 , 等.龙须菜在鱼藻混养系统中
的生态功能[ A] .中国科学院海洋研究所. 海洋科学
集刊[ C] . 第 45卷. 2003. 169-175.
[ 8] 　毛玉泽 ,杨红生 ,王如才.大型藻类在综合水产养殖系
统中的生物修复作用[ J] . 中国水产科学 , 2005 , 12
(2):225-231.
[ 9] 　岳维忠 ,黄小平 ,黄良民 ,等.大型藻类净化水体的初步
研究[ J] .海洋环境科学 , 2004 , 23(1):13-15.
[ 10] 　Neori A , Cohen I , Gordin H. U lva lactuca biof ilt ers
for marine f ish-pond ef flu ents. Ⅱ . Grow th rate ,
yield and C:N rat io[ J] . Bio Mar , 1991 , 34:483-489.
[ 11] 　孙耀 ,宋云利.虾塘养殖水环境中氮磷营养盐的存在
特征与行为[ J] .水产学报 , 1998 , 22(2):117-123.
[ 12] 　Buschmann A H , M ora M. Gracilaria chi lensi s out-
door tank cu ltivat ion in Chi le:u se of land-b ased
salm on culture eff luents [ J] . Aqua Eng , 1994 , 13:
283-300.
[ 13] 　靳翠丽 ,王吉桥 ,庞璞敏 ,等. 井盐水池塘中国对虾与
尼罗罗非鱼混养的研究[ J] . 大连水产学院学报 ,
2001 , 16(4):280-286.
75
海洋科学 /2006年 /第 30卷 /第 12期
Ecological function of Gracilaria lemanei formis in polyculture
system with Meretrix meretrix
SUN Wei
1 , 2 , ZHANG Tao1 , YANG Hong-sheng1 , LIU Bao-zhong1 ,ZHOU Yi1 , LIU Ying1
(1. Institute of Oceano log y , the Chinese Academy of Science s , Qingdao 266071 , China;2. The G raduate
Schoo l o f the Chinese Academy of Science s , Beijing 100049 , China)
Received:Dec. , 26 , 2005
Key words:Meretr ix meretr ix Linnaeus;Graci laria lemanei formis Weber-van Bosse ;Ecological function;polycu lture
Abstract:To evaluate the mutually beneficial mechanism of macro alg ae and filter-feeding bivalv e , the
simulated po ly culture study was conduc ted during May to July in 2005. Polyculture sy stems of Graci laria lem-
anei f ormis and Meretri x meretri x w ere divided into 4 g roups , and culture ra tios wer e 0∶1 , 1∶1 , 2∶1 , and 4
∶1 respectively. The environmental parameter s , variations of nutrients , survival rate and g row th rate of clam
and seaw eed were detected every 7 days. The results show ed that the nutritio n o f e xperimental gr oups de-
crea sed significantly compared with the contro l gr oup. The concentration of the NH4-N decreased from 5. 52
μmol /L to 1. 30 μmol /L , NO2-N f rom 0. 31 μmo l /L to 0. 06 μmo l /L , and the PO 4-P from 0. 48μmol /L to
0. 006 μmol / L. The length and w eight o f the clam and seaweed w ere measured at begin and the end o f e xperi-
ment. The special g row th rate (SGR) o f M. meretri x was 0. 84%, and the SGR o f G . lemanei f ormis was
1. 79%, it show ed that the living conditions of the clam and seaweed w ere be tte r than ever before. The r e-
sults , suggested tha t G. lemanei f ormis could absorb the excr escent nutr itio ns(NH4-N , NO2-N , PO4-P) f rom
the co-culture gr oup obv iously , the r atio s wer e 86%, 98% and 99% re spectively. Thereby , the poly culture
pa tte rn is reasonable and has a good eco log ical f unction.
(本文编辑:张培新)
76