全 文 ：园艺学报，2016，43 (8)：1537–1544.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0233；http：//www. ahs. ac. cn 1537
收稿日期：2016–06–06；修回日期：2016–07–29
基金项目：国家自然科学基金面上项目（31571996，31371923）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25）；中国农业
科学院科技创新工程资助项目（CAAS-ASTIP）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：maozhenchuan@caas.cn）
不同温度下刺角瓜过氧化物酶基因的表达及其
对抗南方根结线虫作用的影响
魏 偲，史倩倩，马玉琴，马金慧，茆振川*，凌 键，杨宇红，谢丙炎
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100081）
摘 要：刺角瓜（Cucumis metuliferus）是葫芦科植物中重要的抗根结线虫育种资源。通过同源扩增
从刺角瓜中克隆了过氧化物酶（POD）基因（CMPOD），其与黄瓜 POD 基因的核苷酸相似性达 97%。根
结线虫侵染刺角瓜后，CMPOD 主要在根部组织中表达，表达量呈现先升高后降低的趋势，接种 3 d 时表
达量最高。温度也影响 CMPOD 的表达，20 ℃表达量最高，随着温度升高表达量降低。但温度对刺角瓜
抗根结线虫作用的影响不显著，在 35 ℃高温下仍表现抗性，证实刺角瓜对南方根结线虫的抗性具有热稳
定性。
关键词：刺角瓜；过氧化物酶基因；南方根结线虫；抗性；热稳定性
中图分类号：S 642.9 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）08-1537-08

Effects of Peroxidase Gene to the Resistance of Cucumis metuliferus Against
Meloidogyne incognita in Different Temperature
WEI Cai，SHI Qian-qian，MA Yu-qin，MA Jin-hui，MAO Zhen-chuan*，LING Jian，YANG Yu-hong，
and XIE Bing-yan
（Key Laboratory of Horticultural Crops Biology and Genetic Improvement，Ministry of Agriculture，Institute of Vegetables
and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：Cucumis metuliferus is an important breeding resource for resistance to root-knot
nematodes in Cucurbitaceae family. Peroxidase gene（CMPOD）was cloned from the CM3 line using
primers of homologous sequences. There was 97% nucleotide sequence similarity in POD gene between
CM3 and C. sativus‘9930’. POD gene mainly expressed in root of CM3 infected by Meloidogyne
incognita，and the expression increased at the early stage of nematodes inoculation. POD gene expression
reached the highest point at 3 d post inoculation. Moreover，temperature affected the POD gene expression
which peaked at 20 ℃. When the temperature was above 20 ℃，POD gene expression reduced but the
number of egg masses and galls increased with the rise of temperature. The trend showed a negative
correlation between POD gene expression and the number of egg masses and galls. However，the
nematode-resistance of CM3 was not compromised with increasing temperature and CM3 still showed
resistance at 35 ℃. These results revealed that the root-knot nematodes resistance of CM3 was

Wei Cai，Shi Qian-qian，Ma Yu-qin，Ma Jin-hui，Mao Zhen-chuan，Ling Jian，Yang Yu-hong，Xie Bing-yan.
Effects of peroxidase gene to the resistance of Cucumis metuliferus against Meloidogyne incognita in different temperature.
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heat-stable，which could be utilized for crop breeding. Together，our studies provided an important basis to
demonstrate the molecular mechanism of nematode-resistance of CM3.
Key words：Cucumis metuliferus；peroxidase gene；Meloidogyne incognita；resistance；heat stability

南方根结线虫（Meloidogyne incognita）是中国蔬菜根结线虫病的主要病原，寄主广泛，造成巨
大损失（Trudgill & Blok，2001）。应用抗性品种是防治根结线虫病的有效措施，但是在黄瓜栽培种
中还没发现可以用于育种的抗根结线虫材料（Walters & Wehner，2002）。然而，人们在甜瓜属野生
种资源中发现刺角瓜（Cucumis metuliferus）对根结线虫具有抗性（Walters et al.，1993），并试图应
用于抗根结线虫育种（Weng，2010；Maroyi，2013）。刺角瓜对根结线虫表现为高抗，可以有效控
制南方根结线虫、花生根结线虫（Meloidogyne arenaria）和爪哇根结线虫（Meloidogyne javanica）
（Sigüenza et al.，2005）。
植物对根结线虫的抗性机制通常表现为过敏性坏死反应，或是抑制巨细胞形成来防御根结线虫
入侵及发育（Trudgill，1991）。番茄 Mi-1 及辣椒 Me3 等基因介导的对根结线虫的抗性为过敏性坏死
反应（Dropkin et al.，1969；Barbary et al.，2014），表现为侵染部位的组织细胞产生过敏性坏死，这
种现象与侵染部位活性氧（ROS）的爆发相关（Waetzig et al.，1999）。辣椒 Me3 为热稳定性抗性基
因，即使在 42 ℃高温下仍然表现出稳定抗性，而番茄 Mi-1 抗性具有温敏性，即温度高于 28 ℃时
抗性丧失。人们发现这种温敏性抗性与发生线虫侵染后 24 ~ 48 h 的环境温度有关（Noling，2000），
与植物中的过氧化物酶活性相关（Melillo et al.，2006）。Mana 等（2004）发现抗病小麦受线虫侵染
后，根系中 POD 活性上升。在砧木黄瓜及酸黄瓜等抗根结线虫材料中也发现，受线虫侵染后植株中
的 POD 活性升高（叶德友 等，2009）。为了探讨温度对刺角瓜抗根结线虫的影响及温度与 POD 基
因表达的关系，本试验中通过同源扩增分离了刺角瓜的 POD 基因，并分别对‘CM3’刺角瓜在不
同侵染时间、不同侵染温度下的 POD 基因表达特点与抗性特征关系进行了研究，为揭示刺角瓜抗根
结线虫分子机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料及接种
刺角瓜（Cucumis metuliferus）‘CM3’品系和黄瓜（Cucumis sativus）‘9930’由中国农业科学
院蔬菜花卉所黄瓜育种组提供。南方根结线虫（M. incognita）保存在中国农业科学院蔬菜花卉研究
所病害组，在感病‘茄门’甜椒上扩繁。从‘茄门’甜椒根系挑取卵块用 0.5% NaClO 溶液消毒，
之后置于无菌水在 28 ℃培养箱中孵化 1 ~ 2 d。收集二龄幼虫，在刺角瓜和黄瓜离茎基部 1 cm 周围
基质处打 3 个 1 cm 深的小孔，用移液器将二龄幼虫打入小孔。
1.2 试验处理
用 5%的 NaClO 溶液对刺角瓜和黄瓜种子表面消毒 10 min，用无菌水清洗 3 次后播种于营养钵
内（18 cm × 20 cm），每钵 1 苗，基质为灭菌的草炭和蛭石（2︰1），在温室中正常育苗。当刺角瓜
‘CM3’第 1 片真叶展开时，每株接种南方根结线虫二龄幼虫 500 条，分别在接种线虫后 0、1、2、
3、7、14、28 和 35 d 将根取出，用水轻轻冲洗干净，于液氮中速冻后保存在–80 ℃冰箱备用，同
时在生长过程中分别剪取根、茎、叶、雌花、雄花、幼果等不同组织，迅速置于液氮中，–80 ℃冰
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箱保存备用。另外取子叶展开的幼苗，分别放在 16、20、24、28、32 和 35 ℃等恒温培养箱中进行
培养，相对湿度 75%，光周期为 16 h 光照 8 h 黑暗。第 1 片真叶展开时每株接种南方根结线虫二龄
幼虫 500 条，接种 3 d 后将根系组织用于分析过氧化物酶基因的表达特征。以上试验处理以黄瓜
‘9930’为对照。每个处理 10 株苗，重复 3 次。
1.3 刺角瓜 POD 基因的克隆
采用 Trizol 法提取刺角瓜‘CM3’根部组织的总 RNA，利用 TIANGEN Fast Quant RT Kit（with
gDNA）试剂盒反转录合成 cDNA，将得到的 cDNA 保存在–80 ℃冰箱中。
根据黄瓜‘9930’的测序结果及 POD 基因的保守区域（GenBank 登录号：ACHR00000000），
采用 Primer 5.0 软件设计简并引物扩增刺角瓜 POD 基因的最大开放阅读框。上游引物和下游引物分
别为：POD-F（5′-ATGAGAATGCAGAGGCTTAC-3′）和 POD-R（5′-TCAACTATTCACCACACCG-3′）。
反应体系为：POD-F 和 POD-R 各 1 μL，cDNA 1 μL，10× Easy buffer 2.5 μL，dNTP 2.0 μL，Taq 酶
0.25 μL，加 ddH2O 至总体积 25 μL。扩增程序为：95 ℃预变性 4 min；之后进行 37 个循环（94 ℃
扩增 30 s，59 ℃退火 1 min，72 ℃延伸 1.5 min），最后在 72 ℃条件下延伸 10 min。采用全式金生
物技术公司的 Easy Pure Quick Gel Extraction Kit 试剂盒回收扩增产物，送至生工生物工程（上海）
股份有限公司测序。
将刺角瓜过氧化物酶基因（CMPOD）提交到 NCBI（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）基因数据
库（GenBank），并对其进行序列分析，在 NCBI 数据库中 Blast 同源基因后，用 MEGA 5.1 软件进
行进化树分析。
1.4 刺角瓜 POD 基因的表达特征分析
根据 CMPOD 基因序列，采用 Primer 5.0 软件设计荧光定量 PCR 引物。上游引物和下游引物分
别是 POD q-F（5′-TTGTAGCCACAGGAGGT-3′）和 POD q-R（5′- CCCGGTGAAATTGTAGAG-3′）。
以黄瓜 β-actin 基因作为内参基因（Pu et al.，2014），上游引物和下游引物分别是 actin-F（5′-TCCACGA
GACTACCTACAACTC-3′）和 actin-R（5′-GCTCATACGGTCAGCGAT-3′）。采用 TaKaRa SYBR Premix
Ex Tag TMII（Perfect Real Time）试剂盒进行荧光定量 PCR。反应体系：模板 cDNA 1 μL，SYBR Premix
Ex Tag TMII（2×）6.5 μL，上游引物 0.5 μL，下游引物 0.5 μL，RNAfree 水 6.5 μL，总体积 15 μL。
扩增程序：95 ℃预变性 30 s；95 ℃变性 5 s，60 ℃退火 15 s，72 ℃延伸 20 s，45 个循环。每个处
理重复 3 次，反应结束后进行结果分析。
1.5 刺角瓜对根结线虫抗性的热稳定性鉴定
刺角瓜‘CM3’两片子叶展开后，分别放置在 20、28 和 35 ℃温箱中培养，培养条件为相对湿
度 75%，16 h 光照 8 h 黑暗。待第一片真叶完全展开时每株接种二龄幼虫 500 条，以黄瓜‘9930’
为对照，每个处理 10 株苗，重复 3 次。接种 5 周后用水轻轻洗去根部基质，统计根系上的根结数和
卵块数，计算根结指数（RKI），确定抗性水平。
根结指数 = Σ（各病情级别代表数值 × 各病情级别病株数）/ 调查总株数。
黄瓜和刺角瓜对南方根结线虫的病情分级及抗性评价参考农业行业标准（杨宇红 等，2010）：
整个根系没有根结为 0 级；根结率小于 10%为 1 级；根结率 11% ~ 25%为 2 级；根结率 26% ~ 50%
为 3 级；根结率 51% ~ 75%为 4 级；根结率 76% ~ 100%为 5 级。高抗（HR）：0 < RKI ≤ 1.0；抗病
（R）：1.0 < RKI ≤ 2.0；中抗（MR）：2.0 < RKI ≤ 3.0；感病（S）：3.0 < RKI ≤ 4.0；高感（HS）：
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4.0 < RKI < 5.0。
采用 Excel 对数据进行处理，用软件 SAS 9.2 进行方差分析、t 测验分析和相关性分析。
2 结果与分析
2.1 刺角瓜 POD 基因的克隆及序列分析
通过 RT-PCR 的方法，从刺角瓜‘CM3’中克隆到 POD 基因，命名为 CMPOD，GenBank 登录
号为 KJ508398。基因全长为 987 bp，编码 328 个氨基酸。经 Pfam（http：//pfam.sanger.ac.uk/search/
sequence）预测，此基因编码的第 44 ~ 290 个氨基酸为过氧化物酶结构域，通过 ExPASy（http：//www.
expasy.org/）分析，CMPOD 等电点为 7.04。进化树分析（图 1）发现，刺角瓜与黄瓜 POD 基因（GenBank
登录号：XM_004151830.2）在进化上靠的较近。对二者的核苷酸和氨基酸序列进行比较发现，二者
的核苷酸同源性达 97%，氨基酸同源性达 96%。这可能是因为它们均属于葫芦科甜瓜属，亲缘关系
较近的植物 POD 基因相似度最高。


图 1 不同植物 POD 基因的进化树
基因来源于 GenBank，登录号附在名称后面。
Fig. 1 Phylogenetic analysis of POD gene in different plants
These genes are got from Genbank，and accession numbers attached to the names.

2.2 刺角瓜 POD 基因的表达
qPCR 结果显示，刺角瓜 POD 基因主要在根部表达，为内参基因的 3.37 倍，其次是茎，为内参
基因的 0.30 倍，在叶片、雌花、雄花及幼果中几乎不表达（图 2），其中根中的表达量是茎中的 11
倍，说明根结线虫对刺角瓜 POD 基因的诱导表达主要发生在根部，而对地上部的影响很小。


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图 4 接种根结线虫后不同温度下刺角瓜根系中 POD
基因相对表达量
Fig. 4 Relative expression of POD gene in root of Cucumis
metuliferus in response to M. incognita at
different temperatures

在刺角瓜接种线虫后不同时间，检测根部组织 POD 基因的表达量（图 3），发现刺角瓜接种初
期 POD 基因表达量快速升高，接种 2 ~ 3 d 时达到最高水平，之后逐渐降低，接种 14 ~ 35 d 与接种
前的表达量几乎无差异。在感病对照黄瓜‘9930’中，根结线虫侵染后，POD 基因表达量也出现微
弱的增加，并呈现出先增高后降低的趋势。对刺角瓜与黄瓜‘9930’进行成对数据方差分析，证实
角刺瓜 POD 基因的表达量极显著高于黄瓜‘9930’（P < 0.01），线虫侵染 3 d 时刺角瓜的表达量为
黄瓜‘9930’的 6.04 倍。
















在不同温度下（16 ~ 35）℃，检测接种线
虫 3 d 后刺角瓜和黄瓜‘9930’根部 POD 基因
的表达差异（图 4）。刺角瓜在 20 ℃时 POD
基因表达量最高，为内参基因的 3.01 倍。将刺
角瓜与黄瓜‘9930’的 POD 基因表达量进行成
对数据方差分析，刺角瓜极显著高于黄瓜（P <
0.01），这说明 POD 基因表达差异与作物的抗
性是相关的。
2.3 刺角瓜‘CM3’不同温度下的抗性
分别在不同温度（20、28 和 35 ℃）下接
种南方根结线虫，42 d 后检测发现，刺角瓜
‘CM3’在 20、28 和 35 ℃条件下，根系上线
虫卵块数量无显著差异，根结指数为 1.07、1.29
和 1.37，均表现为抗病，证实刺角瓜对根结线
虫的抗性是热稳定的（图 5，表 1）。而对照黄瓜‘9930’随着温度的升高卵块及根结数量显著增加，
在 20、28 和 35 ℃条件下的根结指数分别为 4.12、4.44 和 4.86，均表现高感（表 1）。

图 2 刺角瓜不同组织 POD 基因相对表达量
Fig. 2 Relative expression of POD gene in different tissues of
Cucumis metuliferus
图 3 接种根结线虫后的刺角瓜根系中不同时间 POD
基因相对表达量
Fig. 3 Relative expression of POD gene in root of Cucumis
metuliferus in response to M. incognita at different time
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图 5 不同温度下刺角瓜根部症状
Fig. 5 Root symptoms of Cucumis metuliferus at different temperatures

表 1 不同温度下抗性鉴定
Table 1 Resistance identification at different temperatures
植株
Plant
温度/℃
Temperature
卵块数
Egg mass
根结数
Number of gall
根结指数
Root knot index
抗性
Resistance
CM3
CM3
CM3
9930
9930
9930
20
28
35
20
28
35
0 D
1.00 ± 0.29 D
1.89 ± 0.73 D
38.80 ± 1.94 C
45.78 ± 3.74 B
65.81 ± 5.10 A
14.33 ± 0.45 E
16.59 ± 0.53 De
19.93 ± 1.23 D
92.21 ± 6.23 C
98.15 ± 0.74 B
131.81 ± 1.67 A
1.07
1.29
1.37
4.12
4.44
4.86
抗病 Resistance
抗病 Resistance
抗病 Resistance
高感 High susceptible
高感 High susceptible
高感 High susceptible
注：字母代表处理之间的显著性差异（P < 0.01）。
Note：The letters represent significant differences between treatments at P < 0.01.

2.4 抗性指数与 POD 基因表达量间的相关性分析
对刺角瓜‘CM3’和黄瓜‘9930’的抗性指数与根系中 POD 基因相对表达量进行相关性分析，
根结指数与 POD 基因表达量相关系数为–0.83440，呈显著负相关（P < 0.05）。卵块数、根结数与
POD 基因表达量相关系数均为–0.84556，呈显著负相关（P < 0.05）。POD 基因表达量与植物对线
虫的抗性密切相关。
3 讨论
本研究中发现刺角瓜‘CM3’对南方根结线虫具有稳定抗性，在根结数量上与栽培黄瓜‘9930’
存在显著差异，与前人的研究结果（Norton & Granberry，1980）一致。同时研究了温度对抗性的影
响，发现黄瓜‘9930’在不同温度下均对线虫表现高感，而刺角瓜‘CM3’均抗南方根结线虫。由
于刺角瓜‘CM3’在 35 ℃高温下也能保持抗性，具有热稳定性，因此可作为挖掘抗性基因的优良
材料。
寄主植物通常通过过敏性反应和抑制巨细胞形成防御根结线虫。许多作物，如番茄、马铃薯
（Giebel et al.，1971）、烟草（Sosa-Moss et al.，1983）等抗线虫品种都引起过敏性反应，而活性氧
爆发与过敏性坏死紧密相关。过氧化物酶能使组织中的某些碳水化合物转化成木质素，使细胞壁木
质化，从而使病原菌侵入受阻（Sterenborg & Roelofs，2003）。研究证实，刺角瓜在根结线虫侵染后，
根部组织中的 POD 基因表达量显著增加，但未能表现出爆发性增长，而且其他组织中的 POD 基因
几乎没有变化，说明刺角瓜中 POD 基因的表达是由根结线虫诱导的，且局限于根部组织。将刺角瓜
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‘CM3’与黄瓜‘9930’进行对比，发现根结线虫侵染前期刺角瓜 POD 基因表达量的增长量及增
长速度显著大于黄瓜‘9930’，表明 POD 基因在早期抗性中发挥了重要作用。
受到线虫侵染后，刺角瓜 POD 基因的表达与温度相关，随着温度的升高 POD 基因的表达量降
低，根结数量增加，表现抗性下降。35 ℃条件下刺角瓜‘CM3’POD 基因的相对表达量为 1.50，
与 20 ℃时黄瓜‘9930’的并没有显著差异，但是刺角瓜‘CM3’表现为抗性，黄瓜‘9930’表现
为高感，可以推测线虫侵染前期 POD 基因表达量的增加与抗性相关，但其并不是决定抗性的主要机
制。在一些病理观察中发现南方根结线虫能侵入刺角瓜并形成根结，但取食位点发育不正常使线虫
生长发育受到抑制，表现为一种抗生机制（Walters et al.，2006；马金慧 等，2014）。这些研究说明
刺角瓜‘CM3’抗线虫机制不是过敏性坏死类型，而可能是一种新的抗性机制，这为今后进一步了
解根结线虫与刺角瓜的互作机制提供了依据。

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抗南方根结线虫病鉴定技术规程（NYT 1857.8-2010）. 北京：中国农业出版社.
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1755–1760.


欢迎订阅 2017 年《作物学报》

《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出版
社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到 1919 年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物遗传育种、
耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实践应用性的原始
研究论文、专题评述和研究简报等。办刊宗旨是报道本领域最新研究动态和成果，为繁荣我国作物科学研究、促进
国内外学术交流、加速中国农业现代化建设服务。读者对象是从事农作物科学研究的科技工作者、大专院校师生和
具有同等水平的专业人士。
《作物学报》从 2006—2016 年连续 11 年获“中国科协精品科技期刊工程项目（B 类、学术质量建设和 TOP50）”
资助。从 2002 年起连续 14 年被中国科技信息研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2013 和 2015 年被新闻
出版广电总局评为“百强科技期刊”，2011 年获“第二届中国出版政府奖期刊奖提名奖”，2005 年获“第三届国家期
刊奖提名奖”。2008、2011 和 2014 年被中国科学技术信息研究所授予“中国精品科技期刊”称号。2012、2013、2014、
2015 年被 CNKI 评为“中国最具国际影响力学术期刊”。2009 年被中国期刊协会和中国出版科学研究所授予“新中
国 60 年有影响力的期刊”称号。据北京大学图书馆编著的《中文核心期刊要目总览》（2004、2008、2011 和 2014
年版）登载，《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”的首位。据 2014 年 9 月中国科学技术信息研究所
发布的 2014 年版《中国科技期刊引证报告-核心版》登载，《作物学报》的“综合评价总分”达 99.2 分，位列 1989
种中国科技核心期刊的首位。
《作物学报》为月刊，每期 160 页，定价 60 元/册，全年 720 元。可通过全国各地邮局订阅，刊号：ISSN 0496-3490，
CN 11-1809/S，邮发代号：82-336。也可向编辑部直接订购。
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电话：010-82108548；010-82105793；网址：http：//zwxb.chinacrops.org/；E-mail：zwxb301@caas.cn。

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