全 文 ：＊收稿日期:2006 11 13
作者简介:李慧敏 ,硕士研究生 ,从事藻类生理生态学研究;杜桂
森 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事藻类生理生态学研究。
基金项目:北京市科学技术委员会项目(H012110010119)
文章编号:1009-6094(2007)03-0013-04
Cu2+对栅藻和鱼腥藻
增殖的影响＊
李慧敏1 , 李玉华1 , 武佃卫2 ,
杨忠山2 , 吴玉梅2 , 杜桂森1
(1 首都师范大学生命科学学院 ,北京 100037;
2 北京市水环境监测中心 , 北京 100083)
摘　要:通过藻类增长潜力(AGP)实验 ,研究了铜离子浓度对 2种淡
水浮游藻类增殖的影响。结果显示 ,当Cu2+质量浓度为 0.001～ 0.100
mg·L-1时 , 能促进斜生栅藻增殖;Cu2+质量浓度为 1.000～ 100.000
mg·L-1时 ,对斜生栅藻产生不同程度的毒性效应。当 Cu2+质量浓度
为 0.001～ 0.010 mg·L-1时 , 会促进鱼腥藻增殖;Cu2+质量浓度为
0.100～ 100.000 mg·L -1时 ,会对鱼腥藻产生不同程度的毒性效应。当
Cu2+浓度为 0.001～ 0.100 mg·L-1时 ,斜生栅藻和鱼腥藻细胞经过 2 d
的调整期 ,从生理上适应了新环境并进入对数增长期;Cu2+浓度达到
1.000mg·L -1时则需经 4d的调整期才能进入对数增长期 ,到 14 d时 2
种藻细胞的密度仍在增加。对栅藻和鱼腥藻细胞密度的平均比增长
率比较显示 ,斜生栅藻对 Cu2+毒性效应的耐受力大于鱼腥藻。结果
表明 ,在淡水水体中 ,微量的Cu2+有利于浮游藻类增殖 , 能够增进水
体的富营养程度;Cu2+浓度超过 1.000 mg·L-1时对浮游藻类的繁殖
与生长有抑制或毒害作用;过量的Cu2+还可能会导致食物链的破坏
与水源的污染。因此 ,在使用硫酸铜杀藻时应注意其用量与使用次数
可能会对水体造成的影响。
关键词:水生生物学;铜离子(Cu2+);浮游藻类;细胞密度变化;毒
性效应
中图分类号:X524 　　　文献标识码:A
0　引　言
近年来 ,水体富营养化导致藻类的生长繁殖过度而引发
水华已成为一个全球性的水环境问题[ 1] , 其明显制约了经济
发展 ,威胁到了人类的健康[ 2] 。我国的水体富营养化程度比
较严重并呈发展趋势[ 3 , 4] 。 1990 年中科院对我国 24 个主要
湖泊与水库的水体营养状况进行了评价和预测。 结果显示 ,
目前 ,除洱海和邛海尚处于贫营养状态外 , 其他湖泊均已达到
中营养或富营养状态 , 到 21 世纪末 ,富营养化程度有进一步
加重的趋势 ,贫营养及中营养型湖泊将由现在的 8 个减少到
2 个 ,其余的都将处于富营养或重营养状态[ 4] 。水体富营养
化除了与大量以氮 、磷为主的营养元素进入水体有关以外 ,还
与微量元素的污染有直接关系[ 5] 。为了控制水华 、改善水质 ,
物理 、化学 、生物等控制方法逐步发展起来[ 6] 。其中 ,化学方
法通过使用化学药剂(统称杀藻剂)来控制水中藻类的繁殖 ,
硫酸铜就是一种常见的杀藻剂。
硫酸铜中的铜元素 ,一方面是植物代谢所必需的微量元
素之一 ,低浓度的铜离子作为藻类呼吸作用和光合作用中多
种酶的辅助因子 ,能提高酶的表达量[ 7] , 从而促进藻类的光合
作用和细胞的生长繁殖[ 8] ;另一方面 , 铜也是重金属 , 高浓度
的铜会加重水体的富营养程度 ,对藻类生长有抑制甚至毒害
作用 , 主要表现为影响藻类的生长代谢 、抑制其光合作用 、减
少藻细胞色素 、导致藻细胞畸变等[ 9] 。
铜对浮游藻类生长的影响已有较多报道[ 10 13] 。 采用化
学品藻类毒性测试法 , 能确定重金属对藻类生长的安全浓度
和半效应浓度 , 但用 96 h-OD650 nm值来指示培养液中藻细胞
的生长状况还欠说服力 , 96 h 的处理结果虽然能体现出 OD
值的变化趋势 , 但还不能说明铜对藻类种群密度变化影响的
过程。本文通过藻类增长潜力(AGP)实验 , 探讨不同浓度铜
离子对 2 种淡水浮游藻类细胞密度的影响 , 以期从微量元素
角度为防治重金属毒害和水体富营养化提供参考。
1　材料与方法
1.1　实验材料
藻种:斜生栅藻(Scenedesmus Obiquus),真核绿藻 , 购于中
国科学院水生生物研究所藻种库;鱼腥藻(Anabaena sp.PCC
7120), 原核蓝藻 ,取自中国科学院植物研究所。实验前 , 藻种
需经 72 h铜“饥饿”处理[ 14] 。试剂:CuSO4·5H2O(分析纯)。
1.2　实验方法
1.2.1　实验条件
培养容器为 250 mL锥形瓶 , 每瓶装入 100 mL BG11 无铜
培养基[ 15] ,控制培养基 pH≤8.5 , 培养温度(25±1)℃, 光照
度 2 500(±10%)lx , 光暗比 14 h∶10 h , 每组 3个平行样。
1.2.2　实验步骤
将 CuSO4·5H2O配制成 10 g·L-1的无菌母液 ,以不同比例
加入培养基中 , 配制成所需浓度的培养液。在配制好的培养
液中分别接种斜生栅藻和鱼腥藻 , 然后置于 MGC 300B 型微
电脑控制—光照培养箱中培养。为了减少因光照不均匀可能
造成的影响 ,每隔 4～ 5 h 摇动培养液并更换锥型瓶位置 1次 ,
具体实验方法如下。
1)培养液的配制。
用 CuSO4·5H2O 配制系列浓度梯度的培养液 , 各组培养液
的 Cu2+浓度梯度见表 1。
表 1　培养液中 Cu2+浓度梯度
Table 1　Concentration gradient of Cu2+ in the culture medium
培养液组别 A B C D E F G
Cu2+质量
浓度/(mg·L-1) 0.000 0.001 0.010 0.100 1.000 10.000 100.000
　　2)细胞计数和比增长率的计算。
自接种的第 2 天起 , 每隔 48 h 取样 、测定 1 次。每瓶取
0.1 mL培养液 , 置于 0.1 mL XB K 25 型血球计数板中 , 在
OLYMPUS显微镜下观察 、计数 , 并计算比增长率 ,其公式为
μ=ln(X2/ X1)
t2-t1
式中　μ为比增长率;X1、X2 分别为培养物在生长计时起与
结束时的藻类细胞数;t1、t2 分别为培养开始与结束的时间 ,
本文采用 48 h作为培养时间。
3)叶绿素 a含量的测定与计算。
取 3 mL培养液 ,离心分离 10 min(3 500 r/ min),弃去上清
液 , 然后加入等体积 90%(V/ V)甲醇 , 混合均匀。将混匀的溶
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第 7卷第 3 期
2007年 6 月 　　　　　　　　　　　　　　
安 全 与 环 境 学 报
Journal of Safety and Environment
　　　　　　　　　　　　　　Vol.7　No.3　 Jun , 2007
液放置在 4 ℃黑暗条件下萃取 6 ～ 8 h , 然后再离心分离 10
min(3 500 r/min),取上清液 , 用 722S 型可见分光光度计测定
其在 665 nm 处的吸光度 , 并计算叶绿素 a 的含量 , 计算公
式[ 16]为
c=13.9OD665 nm
式中　c 为叶绿素 a的含量 , μg·mL-1。
2　结果与分析
2.1　铜对斜生栅藻增殖的影响
Cu2+浓度对斜生栅藻增殖的影响见图 1。图 1显示 B ～ D
组栅藻细胞增长趋势与对照组(A组)相似 , 但细胞密度均高
于对照组 , 说明 Cu2+质量浓度在 0.100 mg·L-1以下时 , 对栅
藻的增殖有促进作用 , 藻细胞经过 2 d 的调整期 , 即可进入对
数增长期;Cu2+质量浓度为 0.100 mg·L-1时 , 促进作用显著
(Sig=0.027<0.05)。 E 组的藻细胞密度远低于对照组 , 说明
Cu2+质量浓度达到 1.000 mg·L-1时 , 对藻细胞生长有明显的
抑制作用(Sig=0.004<0.05), 此时藻细胞需经 4 d 的调整期
才能进入对数增长期 ,但在接种后 14 d 时藻细胞的密度仍在
增加。随着铜离子浓度升高 ,抑制强度增大 , 当 Cu2+质量浓
度达到 100.000 mg·L-1时(G 组), 栅藻细胞停止分裂生长 , 第
6～ 8 天完全死亡 , 说明 Cu2+质量浓度在 10.000 mg·L-1以上
时 ,对栅藻细胞的毒性效应显著。
　　Cu2+浓度对斜生栅藻叶绿素 a 含量增长的影响见图 2。
叶绿素 a的含量可以反映斜生栅藻细胞的增殖状况。图 2 显
示的趋势与图 1 相似 , 当 Cu2+质量浓度为 0.001 ～ 0.100
mg·L-1时(B～ D组), 叶绿素 a 的含量均高于对照组(A 组),
表明低浓度的铜能促进藻类生长;Cu2+质量浓度为 0.100
mg·L-1时(D组), 藻类增殖速度最快(Sig=0.046<0.05)。当
Cu2+质量浓度达到 1.000 mg·L-1时(E 组), 叶绿素 a的含量
增加缓慢 , 显示出受铜离子抑制作用显著(Sig =0.013 <
0.05)。当 Cu2+质量浓度达到 10.000 mg·L-1或更高浓度时
(F、G组),叶绿素 a的含量不再增加 ,这是由于过量的铜离子
破坏了藻体的叶绿素 ,并对叶绿素的合成产生了抑制作用。
2.2　铜对鱼腥藻增殖的影响
Cu2+浓度对鱼腥藻增殖的影响见图 3。图 3 显示 B、C 组
藻细胞增长趋势与对照组(A 组)相似 , 但细胞密度均高于对
照组 ,这说明 Cu2+质量浓度为 0.001 ～ 0.010 mg·L-1时 , 能促
进鱼腥藻增殖 ,藻细胞经过 2 d的调整期 ,即可进入对数增长
期;Cu2+质量浓度为 0.001 mg·L-1时 ,促进作用最明显(Sig=
0.049<0.05)。 D组的藻细胞密度低于对照组 , 表明 Cu2+质
量浓度为 0.100 mg·L-1时 , 会对藻细胞产生轻微的毒性效应。
E 组藻细胞密度远低于对照组 , 说明 Cu2+质量浓度为 1.000
mg·L-1时 , 对藻细胞的毒性效应显著(Sig =0.013<0.05), 此
时藻细胞须经 4 d 的调整期才能进入对数增长期 , 但在接种
后14 d 时藻细胞的密度仍在增加。 F、G组在图中曲线显示基
本平直 ,这说明 Cu2+质量浓度大于 10.000 mg·L-1时 , 对藻细
胞的毒性效应增强。
　　Cu2+浓度对鱼腥藻叶绿素 a含量增长的影响见图 4。图
4 显示的结果与图 3 相似 , Cu2+质量浓度为 0.001 mg·L-1时
(B组),叶绿素 a的含量增长显著(Sig =0.047<0.05)。 Cu2+
质量浓度为 1.000 mg·L-1时(E 组),叶绿素 a 含量的增长受
到显著抑制(Sig=0.022<0.05)。当 Cu2+质量浓度达到或大
图 1　不同 Cu2+浓度对斜生栅藻增殖的影响
Fig.1　Effect of Cu2+ in different concentrations on cell multiplication
of Scenedesmus obiquus
图 2　不同 Cu2+浓度对斜生栅藻叶绿素 a含量增长的影响
Fig.2　Effect of Cu2+ in different concentrations on chlorophyll
content change in Scenedesmus obiquus
图 3　不同 Cu2+浓度对鱼腥藻增殖的影响
Fig.3　Effect of Cu2+ in different concentrations on cell
multiplication of Anabaena sp.
于 10.000 mg·L-1时(F、G 组),对叶绿素 a的毒性效应增强 ,
叶绿素 a含量完全停止增长。
2.3　栅藻和鱼腥藻细胞密度的平均比增长率
不同铜离子浓度下 , 栅藻和鱼腥藻细胞密度的平均比增
长率的统计结果见图5 。图5显示 , 当Cu2+质量浓度小于
14
　Vol.7　No.3　　　　　　　　　　　　　　　安 全 与 环 境 学 报　 　　　　　　　　　　　　　第 7 卷第 3期
图 4　不同 Cu2+浓度对鱼腥藻叶绿素 a含量增长的影响
Fig.4　Effect of Cu2+ in different concentrations on chlorophyll
content change in Anabaena sp.
图 5　不同 Cu2+浓度下栅藻和鱼腥藻细胞密度的平均比增长率
Fig.5　Average specific growth rate of Scenedesmus obiquus and
Anabaena sp.cell density at different Cu2+concentrations
1.000 mg·L-1时 ,栅藻和鱼腥藻细胞密度呈正增长;Cu2+质量
浓度大于 10.000 mg·L-1时 , 栅藻和鱼腥藻细胞密度则呈负增
长。这说明 , 高浓度的铜对藻类生长产生显著的毒性效应。
Cu2+质量浓度为 0.001 ～ 1.000 mg·L-1时(B ～ E 组), 栅藻细
胞密度的平均比增长率均大于鱼腥藻;Cu2+质量浓度为
10.000～ 100.00 mg·L-1时(F ～ G 组), 栅藻细胞密度的平均比
增长率小于鱼腥藻的 ,这表明栅藻对铜的毒性效应的耐受力
大于鱼腥藻。
3　讨　论
铜在藻类的许多生理过程中起重要的作用 , 它是构成藻
类细胞内多种氧化酶的成分之一 , 直接参与呼吸作用;同时
铜也存在于叶绿体的质体蓝素中 ,参与光合作用的电子传递 ,
较低浓度的铜可促进藻类细胞增殖。本文使用的藻种虽按常
规方法进行了铜“饥饿”处理 ,但其细胞内可能还有铜残留 ,因
此 ,对照组(A组)细胞密度也呈现一定程度的增长 , 但增长幅
度明显小于进行了适当浓度铜处理的培养液组。
由于藻类细胞壁带有负电荷 、氨基与羟基等官能团 ,对金
属离子有较大的亲和力[ 17 , 18] , 因此使用高浓度的铜时 , 细胞
表面许多活性基团会因与铜结合而丧失生物活性 , 从而影响
藻类正常的新陈代谢和生化反应过程。光合作用对铜的毒害
很敏感 ,高浓度的铜可使 Silene compacta 和Phaseolus vulgaris量
子产额下降[ 19] 。李建宏等[ 20]也发现高浓度的铜可使藻细胞
中藻胆体的光吸收和荧光强度显著下降。一般地 , 单独使用
硫酸铜时 ,其质量浓度在 1.000 mg·L-1以上才能有效控制藻
华生长 , 这与实验结果相符合:当 Cu2+质量浓度为 0.001 ～
0.100 mg·L-1时 ,两种藻类均能在经过 2～ 4 d 的调整期后进
入对数增长期 ,并且在接种后的 14 d 时两种藻的细胞密度仍
在增加;而当 Cu2+质量浓度大于 1.000 mg·L-1时 , 对栅藻和
鱼腥藻的生长产生了明显的抑制作用。
藻类也对重金属的毒性效应表现出一定的抗性和耐受
性 ,不同的藻类对不同的金属表现出的耐受能力是有差异
的[ 17] 。实验结果显示 , 栅藻对铜的毒性效应的耐受力大于鱼
腥藻 ,原因可能是 , 铜离子在细胞表面的沉降量与细胞的比表
面积成正比[ 21] , 由于栅藻的比表面积小于鱼腥藻 , 所以沉积
在栅藻细胞壁上的铜离子要比鱼腥藻细胞壁上的少。
多次或过量使用硫酸铜杀藻 ,会造成水体中铜离子的积
累 ,导致水域食物链破坏 , 危害水生生态系统 , 造成二次污
染[ 22] 。同时 ,由于铜是重金属元素 , 高浓度的铜还会威胁到
居民生活饮用水的安全 , 人如果长期饮用 Cu2+质量浓度超过
1.000 mg·L-1的水 ,健康会受到危害[ 23] 。
4　结　论
1)当 Cu2+质量浓度为 0.001～ 0.100 mg·L-1时 ,能促进栅
藻生长 , 当其浓度为1.000～ 100.000 mg·L-1时 , 会对栅藻生长
产生不同程度的毒性效应;当 Cu2+质量浓度为 0.001～ 0.010
mg·L-1时 , 能促进鱼腥藻生长 , Cu2+质量浓度为 0.100 ～
100.000 mg·L-1时 , 会对鱼腥藻生长产生不同程度的毒性效
应。
2)Cu2+浓度为 0.001 ～ 0.100 mg·L-1时 , 斜生栅藻和鱼腥
藻细胞经过 2 d 的调整 , 从生理上适应了新环境并进入对数
增长期;而 Cu2+浓度达到 1.000 mg·L-1时需经 4 d 的调整期
才能进入对数增长期 , 但在接种后 14 d 时两种藻的细胞密度
仍在增加。
3)斜生栅藻对铜的毒性效应的耐受力大于鱼腥藻。
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Effects of Cu2+ on the cell multiplication of
Scenedesmus and Anabaena at different
concentrations
LI Hui-min1 , LI Yu-hua1 , WU Dian-wei2 , YANG Zhong-shan2 ,
WU Yu-mei2 , DU Gui-sen1
(1 College of Life Science , Capital Normal University , Beijing
100037 , China;2 Center of Beijing Water Environment Monitoring ,
Beijing 100038 , China)
Abstract:Copper , as one of microelements existing in the life of
plants , is necessary for their growth to some extent.The present pa-
per intends to introduce our study on the effect of copper molecule
Cu2+ on the cell multiplication of two species of phytoplankton in
fresh water through algal growth potential test.The experimental re-
sults of our study have shown that the speed of the cell growth and
multiplication of Scenedesmus obiquus would increase when the con-
centrations of Cu2+ get from 0.001 to 0.100 mg/L.Cu2+ , which is
likely to promote eutrophication of water body to reach its optimal
concentration.But , at the same time , it may also result in toxic ef-
fects to different degrees at the concentrations of Cu
2+
from 1.000 to
100.000 mg/L.The experimental results also show that the optimum
concentration of Cu
2+
for cell growth and multiplication of Anabaena
sp.gets to 0.001 0.010 mg/L.The process can also aggravate eu-
trophication of water body.However , the cell multiplication of An-
abaena sp.would be inhibited at the concentration of Cu2+ from
0.100 to 100.000 mg/ L.The tolerance of Scenedesmus obiquus
would be larger than that of Anabaena sp.Since copper sulfate is an
efficient algaecide , optimal use of copper sulfate helps to inhibit the
cell multiplication of phytoplankton.Moreover , iteration and exces-
sive use of copper sulfate to kill the algae can be expected to cause
accumulation of Cu2+ in the water body.However , when the concen-
tration of Cu2+ is above 1.000 mg/L , it would induce secondary pol-
lution and even infect aquatic ecosystem and safety of drinking water.
Key words:hydrobiology;Cu2+;phytoplankton;cell population
change;toxic effects
CLC number:X524　　　Document code:A
Article ID:1009-6094(2007)03-0013-04
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