全 文 ：第 卷第 期
年 月
激 光 生 物 学 报
一
柳树叶浸提液对四尾栅藻生长特性及
光合效率的影响
郭沛涌 , 李庆华 , 苏东娇 , 田美燕
华侨大学化工学院环境科学与工程系 , 福建厦门
摘 要 以四尾栅藻 为研究对象 ,应用柳树 占乙, 叶浸提液研究了其对四
尾栅藻密度 、细胞形态 、叶绿素含量及光合效率的影响 。结果表明 各浓度柳树叶浸提液处理组四尾栅藻密度均
低于对照组 ,且较高浓度浸提液处理组藻密度更低 。浓度为 岁 、 岁 和 酬 的柳树叶浸提液对四尾栅
藻的最大抑制率分别为 、 和 。根据浓度一效应关系方程 ,计算出对应的柳叶浸提液 对
四尾栅藻的半效应浓度 。值 为 犯 群 。加人柳树叶浸提液后 ,四尾栅藻细胞边缘变得不规则 ,细胞体
变透明 ,部分细胞溶解 。在柳树叶浸提液作用下四尾栅藻叶绿素 含量始终保持在很低的水平 。 岁 、 岁
和 岁 处理组叶绿素含量最低分别为 卜留 、 卜岁 、 林岁 二实验开始第 后各浓度柳
树叶浸提液处理组 显著下降 尸 ,第 柳树浸提液浓度效应较为明显 ,大致是浸提液浓度越
高 ,四尾栅藻 最大光合效率越低。
关键词 化感作用 四尾栅藻 柳树 浸提液 光合效率
中图分类号
文献标识码
文章编号 一 一 一
勿
, 口 , 助 , 刀乃 妙
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占,一 , ,
, 甲 ,
化
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叮 酬 、
岁 岁 、 , 一 ,
。 乙 了 叮 · 岁 ,
收稿日期 习 习 修回日期 习 一
基金项目 国家自然科学基金资助项目 项目编号 教育部重点科技项目 项目编号 福建省自
然科学基金计划资助项目 项目编号 ,
作者简介 郭沛涌 一 ,男 ,河北石家庄市人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事水环境科学研究 。 手机
电子邮箱 。
4 56 激 光 生 物 学 报 第 卷
占占了 ,
岁 、 酬
林酬 、 卜 林酬 , 、 , `
, , 抚占占了
,
哪 叮
、叮 石占歹
目前 ,随着人类活动的增加导致湖泊 、水库富营
养化越来越严重 ,藻类大量繁殖 ,对水环境安全造成
严重威胁 。在众多的控制藻类生长的方法中 ,利用
植物化感作用抑藻已成为研究的热点之一 。化感作
用是指一种植物或微生物通过向环境中释放化学物
质影响其他生物生长的现象 〔`〕, 释放的化学物质称
为化感物质 。化感物质多为次生代谢产物 ,通常在
自然条件下易降解 ,在生态系统中不会积累 ,生态安
全性较好 。近年来 ,该研究领域主要集中于水生
植物对藻类的化感作用研究方面 一, ,陆生植物特
别是乔木的抑藻效应研究很少 川 。柳树
旅勿 为杨柳科柳属落叶乔木 ,分布广泛 ,具有
适应性强 、根系发达 、生物量大 、生长速度快 、耐水
湿 、易繁殖等特点〔 ,常见于湖泊 、水库岸边和溪流
旁 。已有报道证实柳枝中含大量糖昔类化合物和酚
类化合物 ,如水杨酸 ,它是植物体内普遍存在的一种
酚类物质 ”〕,对植物种子的发芽起到抑制作用 〔` 。
四尾栅藻 , 是淡水中常见的
浮游藻类 ,也是水体污染的指示种之一 ,在水生生态
系统占有重要地位 。本文研究柳树叶浸提液对四尾
栅藻化感抑制作用 ,分析研究化感物质对四尾栅藻
密度 、细胞形态 、叶绿素含量 、光合效率等的影响 ,以
期为近岸陆生植物化感抑藻效应机制研究提供科学
依据 。
实验材料
藻种 四尾栅藻购于中国科学院武汉水生所 。
实验前将四尾栅藻接种于新配置的 培养基 ”·,
使之达对数生长期后用于实验 。柳树叶浸提液的制
备 柳树叶采自华侨大学校园内绿化区。取新采集
的新鲜成熟柳树叶片 ,置于 ℃烘箱中干燥
,用粉碎机粉碎 ,然后用 培养基浸
泡 ,置于恒温 ℃ 振荡器中提取 ,离心去除
残渣 ,上 清液先用 普通 滤纸 过滤 ,再 经孔 径为
林 滤膜过滤 ,得 实验用 浸提 液母 液 ,浓 度为
酬 叶鲜重 。
研究方法
柳树叶浸提液对藻类化感作用实验方法
取浸提液母液 ,用灭菌过的 培养基稀释为
岁 、 留 、 个浓度梯度 ,分别取处于对
数生长期的四尾栅藻接种于高温灭菌过的
三角瓶内 ,接种后藻液总体积为 。实验设置
个重复 ,在 一 一型人工气候箱内进行 ,培养条件
为温度 ℃,光照 ,光暗比 。
实验期间每天定时摇瓶 次 ,同时随机调换三角瓶放
置位置。用藻类计数框在显微镜 倍 下计四
尾栅藻数 ,并在油镜 倍 下显微照相 。
测定方法
①四尾栅藻密度 用藻类计数框对四尾栅藻进行
细胞计数。
②利用 一 测定四尾栅藻叶绿素含量及
其荧光参数。
叶绿素含量及其荧光参数采用叶绿素荧光仪
一 ,德国 公司生
产 进行测定 。叶绿素含量可直接从 软件读
出。微藻样品经暗适应后测得 、 、 。
实验干扰的消除
柳树叶浸提液对四尾栅藻的化感作用整个实验过
程均在人工气候箱中进行 ,能够确保其最适的生长温
度 ℃ 和较适的光照条件 。
值作为藻类生长环境的重要理化指标 ,无论在
自养或异养条件下都随代谢过程发生变化。研究结果
表明 ,四尾栅藻在偏酸性或偏碱性的环境都能生
长 」,实验过程中 值的变化在 一 间 ,因
此认为培养基的酸碱度不是限制小球藻生长的主要影
响因子 。
实验过程中总磷 、总氮 浓度变化范围
分别为 一 和 一 别 ,这
一浓度范围的 、 均能较好地满足四尾栅藻生长的
需求 对实验器皿 进行高温灭菌以 及浸提液用
林 的微孔滤膜过滤除菌 ,排除了微生物的干扰 ,
第 期 郭沛涌等 柳树叶浸提液对四尾栅藻生长特性及光合效率的影响
进一步确定化感作用为抑制藻类生长的主要限制
因素。
数据处理
实验数据采用 软件进行统计分析 。化
感组分对藻类的相对抑制率计算公式如下
二 一 戈 其中 为相对抑制
率 为加人化感组分实验组的藻密度 亩
为对照组藻密度。
半效应浓度 。的计算 用生长面积法〔”〕计算
二 一 戈一 一
… 戈 。 。一
生长曲线以下面积 。 。时刻细胞密度 。实
验开始后第 。次计数时间 几为生长抑制百分率 ,几二
。一 , 。、 。空白组生长曲线以下面积
受试浓度生长曲线以下面积 。
以几为纵坐标 ,以浓度对数为横坐标作图 ,几值
为 所对应的浓度即为 。值。
结果与分析
柳树叶浸提液对四尾栅藻密度的影响
图 为柳树叶浸提液对四尾栅藻的生长曲线的影
响 和抑制率 。由图 可知 ,各浓度柳树浸提
液处理组四尾栅藻密度均低于对照组 ,且较高浓度浸
提液处理组藻密度更低 ,但 岁 和 岁 浸提液处
理组差异不显著 尸 。实验开始的前 天 ,在
各浓度柳树浸提液作用下栅藻细胞均无明显的增长 ,
第 天后 ,柳树叶浸提液浓度 扩 处理组四尾栅藻
密度开始有所上升 仍低于对照组 ,第 对照组和
浸提液组藻密度分别为 ` 和
山 。但 、 浓度浸提液组藻密
度仍维持在一个较低水平 ,藻密度分别为 `
和 亩 ,均显著低于对照组 尸
。从图 可以看出 ,在整个实验期间各浓度的
柳树叶浸提液对四尾栅藻均表现出了较持久的抑制作
用 ,且 酬 和 岁 浓度浸提液对四尾栅藻的抑制
作用大于 扩 处理组 ,但 扩 和 岁 浓度浸
提液组间差别不大 。浓度为 酬 和 扩 的柳树
叶浸提液对四尾栅藻的最大抑制率分别为 和
,较低浓度 酬 的柳树叶浸提液对四尾栅藻
的最大抑制率也达 ,总体上柳树叶浸提液对四尾
栅藻表现出较好的抑藻效果 ,但低浓度浸提液较强抑
藻效果的时间较短。浸提液的化感物质的存在作为一
种环境胁迫 ,使藻细胞将能量更多地用于胁迫响应 ,这
可能是藻细胞生长缓慢 ,藻密度偏低的一个原因 。
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时间
图 柳树叶浸提液叶四尾栅藻生长曲线的影响 和抑制率
。 , 泛 ,
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柳树叶浸提液对四尾栅藻的 。, 、值
。值与浸提液对藻类的抑制能力成反比 ,即
。越小 ,表明该浸提液对藻类的抑制能力越强 。用
。值可以比较不同种类植物抑制能力的大小 。由图
可知 ,随浸提液浓度的升高 ,四尾栅藻的生长受抑制
愈加明显 , 柳叶浸提液对四尾栅藻的抑制率与柳
叶浸提液浓度的对数线性相关 ,其回归方程分别为 柳
树叶浸提液一四尾栅藻 二 邪 ,
二 根据浓度一效应关系方程 ,计算出对应的
柳叶浸提液 对四尾栅藻的 。值为 。
有研究发现 〔 〕在相同提取液浓度下 ,铜绿微囊藻
受到的抑制作用比蛋白核小球藻明显 ,这与我们的
结果是一致的 。
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二 奶
二
图 实验 后对照组 和 岁 浸提液组
四尾栅藻显微照片
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、 、 。
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图 柳树叶浸提液与四尾栅藻的浓度一效应关系
一 一 汀
吞 ,了 , · , 始终保持在很低的水平 。这表明柳树叶浸提液对四
尾栅藻起到了抑制作用 。从各浓度柳树叶浸提液处
理组四尾栅藻 一含量变化情况来看 , 岁 、
酬 处理组在第 天叶绿素含量最低分别为
林 和 林岁 处理组在第
天叶绿素含量最低为 林岁 。各浓度柳树叶浸
提液对四尾栅藻的抑制作用显著但各浓度间抑制效
果差异不明显 经 一 , 多重比较 。
。
, , ,…︵匕`自﹄只左八乙几︵之望︶啊如似浙古
柳树叶浸提液对四尾栅藻细胞形态的影响
柳树叶浸提液对四尾栅藻细胞形态的影响见图
。加人柳树叶浸提液后 ,四尾栅藻细胞边缘变得不
规则 ,细胞体变透明 ,部分细胞溶解 。可能是由于细
胞内具有膜结构的细胞器或藻细胞核解体 ,造成细
胞内含物外泄 或者可能是化感物质阻碍了四尾栅
藻似亲饱子的形成或释放 ” ,使得细胞内营养物质
增加 ,体积变大 ,从而使藻细胞发生溶胀而变大并溶
解 。这与张信连 〔。〕等人的研究结论化感物质可以
破坏细胞膜 ,改变膜透性相似 。显微镜下观察到对
照组中正常生长的四尾栅藻一般是单个细胞或 礴
个细胞形成排列整齐的群体 ,加人化感组分前 四
尾栅藻的生长受到一定抑制 , 个细胞形成的群体
排列变得松散不规则 ,浸提液浓度为 扩 处理组
四尾栅藻则多形成 个细胞组成的群体 图 。在
静置状态下投加浸提液的培养混合液中藻细胞多沉
降于锥形瓶底部 ,而对照组中的藻细胞则绝大多少
藻细胞均匀的分布在培养基中。培养 后投加化
感组分的实验组中四尾栅藻大多以 细胞群体存
在 ,且随浸提液浓度的增大 , 细胞群体的比例也
增大 。
柳树叶浸提液对四尾栅藻叶绿素 含量的
影响
叶绿素是绿色植物进行光合作用的场所 ,有些
化感物质通过破坏藻类的叶绿素 ,减少藻类的同化
产物 ,从而抑制藻类的生长呼”伙从 的下降幅度
可以比较其受害程度 。由图 可`见 , 后各浓度柳
树叶浸提液处理组四尾栅藻 一含量均低于对照
组 。在柳树叶浸提液作用下四尾栅藻叶绿素 含量
时间
图 柳树叶浸提液时四尾栅藻叶绿素 含量的影响
玩 占少
叮
柳树叶浸提液对四尾栅藻光合效率的影响
为藻类 的最大光合效率 ,反映的是
当所有 反应均处于开放状态时的量子产量 。在
正常生理状态下 , 是一个很稳定的值 ,藻类约
为 仁洲 。当藻类受到胁迫时 ,其值显著下降 ”〕。
如 。等 〔” 研究发现 ,穗状狐尾藻分泌的特里马素
能抑制蓝藻的 而实现化感抑藻效应 。由图
可知实验第 后 ,在各浓度柳树叶浸提液作用下四
第 期 郭沛涌等 柳树叶浸提液对四尾栅藻生长特性及光合效率的影响
尾栅藻最大光合效率显著下降 , 剔 、 岁 和
处理组分别为 、 、 ,并始终保持
在较低水平 。这表明柳树叶浸提液显著破坏了四尾
栅藻 的光合活性 ,导致其光合作用效率降低 。
多重比较结果表明 ,第 礴 柳树浸提液浓度效应较
为明显 ,大致是浸提液浓度越高 ,四尾栅藻 最大
光合效率越低 。 后 , 剔 、 扩 浓度效应不显
著 尸 , 酬 浸提液处理组四尾栅藻生长
有所恢复 ,但仍低于对照组 。
十 小 一、 阳叮`暇
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。一节一玄一飞一育一字一言一节一益时间
图 柳树叶浸提液对四尾栅藻光系统
值的影响
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讨论
柳树叶浸提液对微藻的化感作用特性
目前水生生态系统化感作用研究多集中于活体
水生植物对藻类的抑制效应 。而向待处理水体中投
放植物浸提液 ,可以不受水域局限 ,操作简便 ,且能
短期见效 ,因而成为较好的水华防治手段之一 〕。
与柳树叶浸提液对蛋白核小球藻的化感作用效果不
同 川 ,柳树叶浸提液对四尾栅藻在整个实验周期中
都表现出抑制作用 。说明柳树叶浸提液对不同微藻
的化感作用具有选择性 ,这与水生植物对藻类化感
作用的选择性是相似的 〔 “〕。此外 ,在沉水植物对
藻类产生化感作用的过程中 ,植物不同的分泌物对
克藻效应的贡献是不同的 ,植物表现出的化感效应
往往是多种物质协同作用的结果 〔飞。柳树叶浸提
液化感抑藻效应可能也具有这种特点 。化感作用研
究具有复杂性 ,要考虑到的因素很多 。如初始接种
藻密度是影响化感作用效果的一个重要因素 〕。
同种植物浸提液对不同微藻化感作用的浓度阑值也
不同 。除浸提液外 ,植物根系分泌物 、挥发性物质等
也含有许多具有生物活性的化感物质对藻类生长具
有一定的影响。如李春强等 一采用 和
无土栽培红树营养液对不同浓度的中肋骨条藻生长
均有非常明显的抑制作用 表明正红树中的抑藻物
质可以通过根系分泌到周围环境中 ,从而对其它生
物产生化感作用。鲜敲鸣等 ,比较了两种淡水沉
水植物金鱼藻和苦草中挥发性物质对铜绿微囊藻的
化感抑制作用 ,在 浓度下 ,新鲜植物挥发
油的抑藻作用非常`显著 ,两种植物抑藻活性相近 。
这些为我们以后的相关研究深入进行提供了参考 。
柳树叶浸提液对微藻细胞形态的影响
加人化感组分后 ,四尾栅藻细胞变透明 ,部分细
胞体积增大后由于膨胀而溶解 。有研究表明 ,化感
物质中的抑藻活性组分能够使蛋白核小球藻细胞膜
中存在的主要脂肪酸发生氧化 ,不饱和度增加 ,从而
使细胞膜流动性增强 ,对进出细胞物质的选择性降
低 〔 ,导致培养基中大量物质进人藻细胞 ,从而使
得藻细胞破裂 。其次 ,化感物质也可能会使细胞内
具有膜结构的细胞器或细胞核解体 ,造成细胞内含
物外泄 。胞外物质的大量进人以及细胞器内含物的
外排 ,使得藻细胞内物质迅速增多 ,从而使藻细胞发
生溶胀变木而破裂。另外 ,还可能是化感物质阻碍
了小球藻似亲抱子的形成和释放 ” ,使得细胞内营
养物质增加 ,从而体积变大。 等 , 」对斜生
栅藻研究结果表明 ,斜生栅藻细胞群体中细胞数目
的增加会使斜生栅藻平均颗粒体积 增大 ,从
而提高沉降速率。 「”的研究发现表面活性剂
石在低于对斜生栅藻产生明显抑制作用的投加
浓度 一 扩 时能够促进斜生栅藻形成细胞群体 ,
这与本实验中柳树叶浸提液对四尾栅藻的作用效果
有类似之处 。然而化感物质对藻细胞沉降等物理特
性的影响仍需通过大量的实验研究来进一步阐明 。
柳树叶浸提液对微藻叶绿素含量和叶绿素
荧光参数的影响
研究表明 ,大多数化感物质具有广谱性作用机
制 ,能够影响生物的许多生理生化过程 。主要的作
用机制之一是影响藻细胞的光合作用「”〕。本研究
考察了柳树叶浸提液作用下微藻叶绿素荧光参数的
变化情况。藻类在正常生长状况下 ,表现为细胞的
不断增殖和叶绿素含量的增加 ,当条件不适宜`时或
受其它化学物质影响时 ,细胞会出现黄化现象 ,叶绿
素 减少 ,类胡萝 卜素含量增加 。柳树叶浸提液作
用下实验前 四尾栅藻叶绿素含量有明显下降 ,这
4 60 激 光 生 物 学 报 第 卷
表明在浸提液的作用下四尾栅藻叶绿素的合成受到
抑制。已有研究发现凤眼莲根系分泌物可使栅藻叶
绿体解体 ,细胞叶绿素 含量显著减少 ,而降解产物
脱镁叶绿素 酸醋含量升高 ,光合速率急剧下降 ,类
囊体反应严重损伤 〔】。黑藻与铜绿微囊藻共培养
时 ,铜绿微囊藻细胞叶绿素 含量显著低于对照 ,培
养 时仅为对照的 〔 〕`。这些都证实化感作
用下藻类叶绿素的含量明显减少 。
活体叶绿素荧光作为光合作用研究的无损伤探
针 ,不仅能反映光能吸收 、激发能传递 、光化学反应 、
电子传递和 合成等光反应过程 ,也与 循
环等暗反应迁程有关 〔”〕。正常情况下 ,植物吸收的
大部分光能用来进行光化学反应 ,仅有少部分以热
或荧光的形式耗散掉 。但当植物受到胁迫时 ,光化
学反应下降 ,而热耗散和叶绿素荧光形式的耗散增
加 。因此叶绿素荧光的变化可以反映植物受胁迫的
情况 〕。 是 最大光化学量子产量 ,它是
最大的 光能转化效率 一 。在非胁迫条件下
此参数变化很小 ,但在胁迫条件下 ,此参数变化较
大。因此它也是反映微藻生长环境良好与否的一个
非常重要的参数 。有研究表明五刺金鱼藻以及穗花
狐尾藻分泌物均可通过抑制多种藻类的光系统
州列 。 。等人〔”〕研究狐尾藻酚酸类化感物质发
现特里马素 可抑制光系统 中电子受体与供体之
间的电子传递过程 。我们实验同样发现 ,实验第
后 ,在各浓度柳树叶浸提液作用下四尾栅藻最大光
合效率 值显著下降 ,通过分析实验结果得知 ,
微藻叶最大光合效率变化情况与藻密度 、叶绿素含
量变化情况基本一致 ,进一步证实了柳树叶浸提液
化感抑藻的有效性 。
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