全 文 ：生物多样性　2005, 13(2):174 - 179 　 　 　 　 　 　 　
Biodiversity Science
* 研究简报
龙骨星蕨与膜叶星蕨的关系:来自叶绿体 rbcL 、rps4
和 trnL-trnF、rps4-trnS序列的证据
李春香 1*　陆树刚 2
1 (中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室 , 　南京　 210008)
2 (云南大学生态学与地植物学研究所 , 　昆明　650091)
摘要:龙骨星蕨(M icrosorium mem branaceum va r. carina tum)是新近发表的一个变种 ,从形态特征看 , 它与原变种膜
叶星蕨(M. m embranaceum var. m embranaceum)可以很容易地区分。 但将龙骨星蕨与另外 3种国产星蕨属 (M i-
crosorium)植物叶绿体基因组中 rbcL、rps4基因和 trnL-trnF、 rps4-trnS基因间隔区进行 PCR扩增和序列分析 , 并与已
经发表的真蕨类的相应序列进行比较发现 ,龙骨星蕨与膜叶星蕨在所研究的 4个 DNA片段中均未表现出序列差
异(除了 trnL-trnF 区的一个 2 bp长度差异外), 而所比较的其他真蕨类变种间的相应 DNA片段均存在一定的差
异。因此 DNA序列证据不支持龙骨星蕨变种的成立。
关键词:M icrosorium m embranaceum var. carinatum , M icrosorium m embranaceum va r. m embranaceum ,叶绿体 DNA,系统
关系
Relationship ofM icrosorium membranaceum var. carina tum andM icroso-
rium membranaceum var. membranaceum based on the sequence analysis
of chloroplast rbcL , rps4, trnL-trnF and rps4-trnS
Chunx iang Li
1* , Shugang Lu2
1 S tateK ey Laboratory of Pa laeobiology and Stra tigraphy ofNan jing Institute ofGeology and Pa laeontolo-
gy, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008
2 Institute of Ecology and Geobotany , Yunnan University, Kunm ing 650091
Abstract:M icrosorium m embranaceum var. carinatum , a new ly pub lished varie ty, can be distinguished
easily from the o riginal varie tyM. membranaceum va r. membranaceum by the stipe morpho logy. The
cross section of stipes is triangu lar in the former, bu t sem ic ircu lar in the latter. Here phy logenetic re la-
tionship of the tw o varie tie s w as investigated based on the sequence analy sis o f chlorop last rbcL , rps4,
trnL-trnF , and rps4-trnS intergenic space rs. Furthermo re, the published relevan t sequences from o ther
ferns we re a lso analyzed fo r the comparison o f gene tic distance. A s a resu lt, no sequence difference in the
stud ied four cpDNA reg ions w as found betweenM. membranaceum var. carina tum andM. membranace-
um var. m embranaceum , but some difference in the corresponding DNA fragments is p resent among o ther
fern va rie ties. Hence, the status ofMicrosorium m embranaceum var. carinatum as a distinct variety is no t
supported by the DNA ana lysis.
Key words:M icrosorium membranaceum var. carinatum , Microsorium membranaceum var. membranace-
um , chlorop lastDNA sequence, sy stematic rela tionship
　　龙骨星蕨 (M icrosorium membranaceum var. cari-
natum)是新近发表的一个变种 ,它与膜叶星蕨 (M i-
crosorium membranaceum var. membranaceum )的区别
在于其叶柄及叶片中肋远轴面具锐骨状突起 ,其横
切面呈锐三角形;而膜叶星蕨的叶柄及叶片中肋横
切面呈半圆形 ,中肋远轴面干后常压扁近方形或具
两条明显的纵沟(朱维明和和兆荣 , 2000)。从形态
特征看 ,这两种植物很容易区分 ,并且没有过渡特
* 收稿日期:2004 - 08 -21;接受日期:2005 - 01 -20
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-SW-130)、国家自然科学基金(40302003和 30370116)
*通讯作者 Au thor for correspondence. E-mai l:cxli@ n igpas. ac. cn
2期 李春香和陆树刚:龙骨星蕨与膜叶星蕨的关系:来自叶绿体 rbcL、rps4和 trnL-trnF、rps4-trnS序列的证据 175　
征 。从地理分布看 ,龙骨星蕨分布在亚热带季风常
绿阔叶林下 ,目前仅知分布于云南省东南部的文山 、
西畴 、麻栗坡及马关等县(朱维明和和兆荣 , 2000);
而膜叶星蕨的地理分布较广泛 ,中国西南 、华南和台
湾省均有分布 ,东南亚和喜马拉雅地区也有分布
(林尤兴等 , 2000)。
现代分子系统学方法可以为研究蕨类之间的关
系提供可靠的证据。利用特定的 DNA序列差异以
及以 PCR技术为基础的分子标记 (如 RAPD、AFLP
等 )对蕨类植物种间 、变种之间关系的研究已有零
星的报道 ,如 Thomson(2000)利用 RAPD分子标记
及 DNA序列差异探讨了 P terid ium 种间及变种之间
的关系;Eb ihara等 (2003)利用 rbcL, accD 基因及
rbcL-accD之间的间隔区序列证明了新种 Hymeno-
phy llum paniense的成立。近来越来越多的 DNA序
列被证明适合探讨蕨类属下等级的亲缘关系 ,如利
用叶绿体基因组的 rbcL探讨 Polystichum (Little＆
Barring ton, 2003), Asplenium (Hauf le r et al. ,
2003), Trichomanes (Dubuisson, 1997)等属的种间
演化关系;而叶绿体基因组中的 trnL-trnF基因间隔
区(IGS)是非编码的序列 ,演化速率比较快 ,已经被
用于探讨属间或属下等级的亲缘关系 (王艇等 ,
2003;H aufler et a l. , 2003);rps4基因及邻近的 rps4-
trnS基因间隔区片段也适合探讨蕨类属下等级的亲
缘关系 (Sm ith＆ C ranfill, 2002;H ennequin et a l. ,
2003)。本文试图从 DNA序列方面探讨龙骨星蕨与
膜叶星蕨之间的关系 ,考虑到单个基因序列所能提
供的信息往往有限 ,因此本研究不仅分析了这两种
植物及近缘类群叶绿体基因组中的 rbcL和 rps4基
因 ,而且也分析了非编码的 trnL-trnF和 rps4-trnS基
因间隔区序列 ,以便为探讨龙骨星蕨与膜叶星蕨的
系统关系提供分子遗传学方面的依据。
1　材料和方法
1. 1　实验材料
星蕨属植物供试材料为新鲜叶片 ,均采自云南。
样品采集后迅速在硅胶中干燥 ,回到实验室进行
DNA提取 ,并在实验室保留部分标本以备查验。星
蕨属植物及所分析的分类群的基因库登录号见表
1。
表 1　本文用于序列分析的样本及其序列的基因库登录号
Table 1　Sam ples used in the sequence ana lysis and GenBank accession numbe rs o f their sequence s
物种
Species
基因库登录号
G enBank accession number
rbcL trnL-trnF rps4+rps4-trnS
M icrosorium d ilalatum AY725057* - -
M. fortun ei AY725056* AY725052* -
M. m embranaceum var. m embranaceum AY725053* AY725051* AY725047*
M. m embranaceum var. carina tum AY725054* AY725050* AY725046*
M. superf icia le AY725055* AY725049* AY725048*
M. punctatum AF470337 AY083640 -
M. p teropu s AY362565 - -
D ryopterisg labra var. nuda AY268843 - -
D. g labra var. pusilla AY268828 - -
Phaneroph lebia nobilis var. rem otispora AF537232 - -
P. nob ilis var. nobi lis AF537231 - -
S tegnogramma pilosa var. pi losa AB059583 - -
S. p ilosa var. a labam en sis AB059582 - -
S tegnogramma pilosa var. m ajor AB059581 - -
P eclum a p tilodon var. robusta - AF159191 -
P. pt ilodon - AF159193
P terid ium aqui linum var. pseudocaudatum - - AF197101
P. aqui linum var. la tiu sculum - - AF197104
*本文测定的序列 Sequen ce determ ined in this study
176　 生 物 多 样 性　　B iodiversity Science 13卷
1. 2　总 DNA提取
总 DNA的提取采用 CTAB(Ce tyltrimethy lammo-
nium brom ide)方法 (H illis et a l. , 1996),同时根据
施苏华等(1996)的方法略作修改 。
1. 3　序列测定
1. 3. 1　引物的设计
扩增 rbcL、rps4基因和 trnL-trnF 、rps4-trnS基因
间隔区及测序所用引物见表 2, 其中扩增及测序
rbcL基因的引物参照 Little和 Barring ton (2003)设
计 , trnL-trnF 的引物参照 Tabe rle t等 (1991)设计 ,
rps4基因及 rps4-trnS基因间隔区的引物参照 Henne-
quin等 (2003)设计 ,但其序列略作修改 。
1. 3. 2　PCR扩增
扩增反应在 GeneAmp PCR System 9600 (Perkin
E lme r)上进行 。反应体积为 50 μL,其成分为:2 μL
DNA模板 (约 2 ng,由 G el Doc图像分析仪测得),
2. 5 mmol /L M gC l2 , 0. 2 mmo l /L dNTPs, 1 ×buffer,
0. 25μmol /L引物 (用表 2中的引物 RbcL 1和 RbcL
1379扩增 rbcL片段 , trnL-trnF E和 trnL-trnF F扩增
trnL-trnF片段 , 用 rps5和 trnS扩增 rps4 +rps4-trnS
片段), 0. 8 U TaqDNA聚合酶 (Sangon公司), 1μg /
μL BSA , 5%DMSO。 3个 DNA片段扩增程序中的
预变性和最后延伸步骤均为 94℃2 m in和 72℃ 7
m in。扩增 3个 DNA片段均进行 40次循环 ,其中变
性温度及时间均为 94℃ 0. 5 m in,但退火和延伸的
温度及时间各不相同 ,分别为 42℃ 1m in, 72℃1m in
(rbcL片段);52℃1m in;72℃ 30 s(trnL-trnF片段);
56℃1 m in;72℃1 m in(rps4+rps4-trnS片段 )。
扩增产物经 0. 8% - 1. 2%琼脂糖电泳后用 G el
Doc图像分析仪观察 ,对于 PCR反应特异性高 、无
明显非特异反应条带的扩增产物 ,用 W izard PCR
DNA Purification System(Promega)直接纯化;对于有
明显非特异反应的 PCR产物 ,先以低熔点琼脂糖凝
胶电泳分离并割取目标片段 ,再用上述纯化系统进
行纯化 ,均按照其说明书上的步骤进行操作 。
1. 3. 3　序列测定
序列测定在 AB I 377 DNA自动测序仪(Applied
B io system s, USA)上完成 ,从 3′→5′和 5′→3′用表 2
的所有引物进行测序。序列数据已输入美国生物信
息中心(NCB I)的基因库中(G enBank),序号见表 1。
1. 4　序列分析
用 CLUSTAL X软件(G ibson et al. , 1994)进行
对位排列 。对位排列后的序列用 MEGA2软件 (Ku-
mar et al. , 2001)进行序列分析和遗传距离计算 ,遗
传距离采用 K imura-2参数遗传距离。
2　结果与分析
5种新测定的星蕨属植物的 rbcL、4种 trnL-trnF
基因间隔区和 3种 rps4 +rps4-trnS区序列的 Gen-
Bank收录号见表 1。在对位排列矩阵中 , rbcL序列
的长度为 1321 bp ,无插入或缺失;trnL-trnF基因间
隔区序列的长度为 256 bp;rps4基因序列的长度为
578 bp;rps4-trnS基因间隔区的序列长度为 455 bp。
结合已经发表的且在我国也有分布的星蕨属植物
(如星蕨M. puncta tum 和有翅星蕨 M. pteropus,表
1)的相应序列进行遗传距离的计算分析 ,结果显
示 , 7种星蕨属植物的 rbcL基因序列的遗传距离范
围为 0 - 0. 061 , 表面星蕨 (M. superficiale)与有翅星
表 2　本文用于 DNA序列扩增及测定所用的引物
Table 2　Spec ific prime rs used to amp lify and sequence DNA fragments in this study
引物 P rim er 方向 D irection 引物序列 Prim er sequence (5′- 3′)
RbcL 1 正向 Forw ard ATG TCA CCA CAA ACG GAG AC
RbcL 424 正向 Forw ard CTG CTT ATT CTA AGA CTT TC
RbcL 878 正向 Forw ard TCA CCG TGC GAT GCA TGC TG
RbcL 1379 反向 Reverse GC AGC TAA TTC AGG ACT CC
RbcL 940 反向 Reverse CAT GCG TAA TGC TTT GGC
trnL-trnF E 正向 Forw ard GGT TCA AGT CCC TCT ATC CC
trnL-trnF F 反向 Reverse TTT GAA CTG GTG ACA CGA G
rps5 正向 Forw ard ATG TCC CGT TAT CGA GGA CC
trnS 反向 Reverse TAC CGA GGG TTC GAA TC
2期 李春香和陆树刚:龙骨星蕨与膜叶星蕨的关系:来自叶绿体 rbcL、rps4和 trnL-trnF、rps4-trnS序列的证据 177　
表 3　星蕨属不同物种的 rbcL序列间的碱基差异(对角线上方)和遗传距离(对角线下方)
Table 3　Base difference (above diagona l) and genetic distances(be low diagonal) between rbcL sequence s of differen t spec ie s in the
genusM icrosorium
分类群 Taxa 1 2 3 4 5 6 7
1M icrosorium m em branaceum var. carina tum 0 33 36 52 41 41
2M. m em branaceum var. mem brana ceum 0. 000 33 37 53 42 41
3M. superficiale 0. 032 0. 032 22 58 38 43
4M. fortunei 0. 029 0. 029 0. 021 69 50 43
5M. pteropus 0. 043 0. 044 0. 061 0. 057 59 63
6M. d ila la tum 0. 033 0. 033 0. 038 0. 039 0. 049 47
7M. pun cta tum 0. 037 0. 037 0. 047 0. 039 0. 060 0. 043
表 4　星蕨属不同物种的 trnL-trnF、rps4和 rps4-trnS序列间的碱基差异和遗传距离
Table 4　Base difference and genetic d istance s be tw een trnL-trnF , rps4 and rps4-trnS sequences in the genusM icrosorium
分类群
Taxa
trnL-trnF
1 2 3 4 5
rps4
1 2 3 4 5
rps4-trnS
1 2 3 4 5
1M icrosorium fortunei 17 21 21 22 17 26 26 30 8 42 42 49
2M. superficia le 0. 100 27 26 20 0. 034 24 24 33 0. 021 37 37 53
3M. m em branaceum
　var. carina tum 0. 095 0. 166 0 19 0. 053 0. 043 0 28 0. 112 0. 091 0 51
4M. m em branaceum 0. 094 0. 161 0. 000 19 0. 053 0. 043 0. 000 28 0. 112 0. 091 0. 000 51
5M. pun cta tum var. mem branaceum 0. 186 0. 219 0. 147 0. 149 0. 062 0. 060 0. 051 0. 051 0. 132 0. 134 0. 127 0. 127
表 5　江南星蕨与星蕨 4个叶绿体 DNA片段替代速率的比较
Table 5　Com pa rison o f substitu tion ra te be tw een four ch lo roplast DNA fragm ents from M icrosorium fortunei andM. punctatum
DNA片段
DNA fragm en t
长度 a
Leng th (bp)
总替代速率 b
Total subst itu tion rate
非同义替代速率 c
N onsynonym ou s subs titu tion rate
rbcL 1321 0. 0391 ± 0. 0061 0. 0462 ± 0. 0078
trnL-trnF 247 0. 1858 ± 0. 0432
rps4 512 0. 0618 ± 0. 0115 0. 0431 ± 0. 0113
rps4-trnS 410 0. 1324 ± 0. 0196
a在M. fortunei中的碱基对数目;b K imu ra-2参数遗传距离;c Li-Wu-Luo遗传距离
a Num ber of base pair inM. fortunei;b G enetic distan ce ofK im ura-2 param eter;c G enetic distance of Li-W u-Luo
蕨之间遗传距离最大;5种星蕨属植物的 trnL-trnF
基因间隔区序列的遗传距离范围为 0 - 0. 219;5种
星蕨属植物的 rps4基因序列的遗传距离范围为 0 -
0. 062;而 rps4-trnS基因间隔区序列的遗传距离范围
为 0 - 0. 134。但是所测出龙骨星蕨与膜叶星蕨的
rbcL、rps4基因及 rps4-trnS基因间隔区序列完全相
同 ,遗传距离为 0(表 3,表 4);trnL-trnF基因间隔区
在长度上仅相差两个碱基 ,其余的位点全部相同 ,遗
传距离计算显示也为 0(表 4)。
我们探讨了星蕨属植物所测 DNA片段的替代
速率 (见表 5)。表 5显示叶绿体基因组中编码的基
因序列(rbcL和 rps4)的进化速率均比较慢 ,尤其以
rbcL最慢 ,但其片段较长。而 trnL-trnF和 rps4-trnS
基因间隔区的替代速率均较快:如 trnL-trnF基因间
隔区的替代速率是 rbcL的 5倍 ,是 rps4的 3倍。尽
管 rbcL进化速率较慢 ,但在其他真蕨类变种间还是
存在差异 ,如 Dryopteris glabra的 2个变种 、Phanero-
phlebia nobilis的 2个变种及 Stegnogramma pilosa的
3个变种之间的 rbcL 片段之间均存在差异 (见
表 6)。同样 , 其他真蕨类变种间的 trnL-trnF和
178　 生 物 多 样 性　　B iodiversity Science 13卷
表 6　某些真蕨类变种之间的遗传距离
Table 6　Genetic distance between va rietie s of som e fe rns
分类群
Taxon
DNA序列
DNA sequen ce
遗传距离
G enetic distance*
序列长度
S equence length (bp)
D ryopterisg labra var. nuda D/ ryop teris g labra var. pusilla rbcL 0. 002 /2 1321
Phaneroph lebia nobilis var. rem otispora / var. nobi lis rbcL 0. 001 /1 1321
S tegnogramma pilosa var. pi losa /var. a labamen sis rbcL 0. 001 /1 1321
S tegnogramma pilosa var. m ajor /var. a labam ensis rbcL 0. 001 /1 1321
S tegnogramma pilosa var. pi losa / var. m ajor rbcL 0. 002 /2 1321
P eclum a p tilodon var. robusta /Pecluma pti lodon trnL-trnF 0. 066 /18 284
P terid ium aqui linum var. pseudocaudatum / var. aqu ilinum rps4 0. 014 /8 624
P terid ium aqui linum var. pseudocaudatum / var. aqu ilinum rps4-trnS 0. 060 /21 468
* K imu ra-2参数遗传距离 /碱基差异数 Genetic d is tan ce ofK im u ra-2 param eter /num ber of dif feren t base pairs
rps4-trnS基因间隔区存在较大的遗传距离 ,如与星
蕨属同科的 Pecluma ptilodon var. robusta与 Pecluma
ptilodon ,在所比较的 trnL-trnF 片段的 284个位点
中 ,有 18个位点存在变异 ,遗传距离为 0. 066。而龙
骨星蕨与膜叶星蕨叶绿体基因的编码区 (rbcL与
rps4)与非编码区序列 (trnL-trnF和 rps4-trnS)均不
存在碱基替代 ,遗传距离为 0,因此分子序列证据不
支持龙骨星蕨变种的成立 。但这只是基于 DNA序
列资料而提出的一种建议 ,因为不同类群的进化历
史不同 ,遗传距离的大小可以反映亲缘关系的远近
程度 ,但作为分类等级的划分依据须十分慎重 。在
分子水平上 ,到底什么程度的 DNA序列差异可以认
为是两个种或者变种 ,目前还缺乏严格的标准 。因
此龙骨星蕨与膜叶星蕨之间的关系还有待于在其他
方面进行深入研究。
致谢:中山大学的施苏华教授和上海肿瘤研究所的
吕宝忠研究员提供诸多技术和学术意见 ,谨表谢忱 。
同时非常感谢评阅人对本文提出的宝贵修改意见。
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na. Journa l of Tropica l and Subtropical Botany牗热带亚热
带植物学报牘牞11牞137 - 142. 牗in Chinese w ith Eng lish
abstrac t牘
(责任编辑:时意专)
《中国两栖动物检索及图解》简介　　　　
由中国科学院成都生物研究所费梁研究员等编著的《中国两栖动物检索及图解》一书已于 2005年
1月由四川科学技术出版社出版。该书是作者根据多年研究并参考国内外有关文献资料 , 在原著《中
国两栖动物检索》(1990)和《中国两栖动物图鉴》(1999)的基础上进行了较多的修订和补充后撰写而
成。
本书对两栖动物的蚓螈目 、有尾目 、无尾目及其所隶各科(亚科)、属 (亚属 )的特征作了概述;同时
将我国迄今发现的 336种(其中含 11个亚种)———分隶于 59属 (含 9个亚属)11科 (含 8个亚科)3目 , 其中包括 2个新种 、 1
个新亚属和 1个新亚科———两栖动物按照成体 、蝌蚪和卵分别编制成检索表。本书还对一些科 、属 、种的分类地位作了修订和
讨论 , 并对常用分类学术语作了解释。
书中附有精美特征图片共计 900多幅 , 其中墨线图 830多幅 , 黑白照片 53幅 , 彩色照片 24幅 , 模式标本和模式产地标本
的插图和照片多达 450幅 ,文图对照 ,有助于读者鉴别种类。书末还附有中国两栖动物名录和地理分布表 、野外采集知识简
介 、中文名和拉丁名索引及主要参考文献 , 是目前记载中国两栖类物种最全面系统的工具书。
该书可供从事动物学研究的科技人员 、大专院校师生 , 农 、林 、牧业及野生动物资源调查 、保护 、养殖 、卫生防疫 、海关等部
门的有关人员参考。
该书为 16开本 ,共 362页 ,计 55万字 , 其中图版 12面。定价 88. 0元 /本。欲购请将书款邮寄联系人 , 并请注明购书人详
细地址。
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