全 文 ：收稿日期:2013 － 07 － 19
基金项目:国家高技术研究发展计划(863 计划) ;“新型海洋生物农用
制剂产品开发”(编号:2011 AA 090704)。
作者简介:朱衍杰(1988 －) ，女，在读硕士研究生，主要从事园林植物生
物技术研究;E-mail:zhuyanjie2008@ 126． com。
通讯作者:张秀省(1960 －) ，男，博士，教授，硕士生导师，主要从事园林
植物生物技术研究;E-mail:zhangxiusheng@ lcu． edu． cn。
康宁霉素对皂荚种子发芽的影响
朱衍杰， 张秀省， 穆红梅， 徐广增， 李凡海
(聊城大学 农学院， 山东 聊城 252059)
摘要:用不同浓度的康宁霉素溶液对皂荚种子进行浸种处理，研究康宁霉素对皂荚种子发芽的影响。结果表明:康宁霉
素在一定浓度范围内可以提高皂荚种子的发芽率、发芽势、发芽指数以及种子的胚根长和胚芽长。其中以 3 mg /L 的康
宁霉素处理对皂荚种子萌发及生长效果最好，发芽率、发芽势分别为 81． 00%、73． 33%，比对照分别提高32． 00%、
36． 66%;发芽指数为 6． 12，比对照提高了 2． 91;胚根长与胚芽长分别为 52． 93、10． 74 mm，比对照分别增加了 17． 14、
4． 89 mm。
关键词: 康宁霉素;皂荚种子;发芽
中图分类号: S 792． 99; S 476． 1 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2013)11-0008-04
The Effect of Trichoderma Koningii on Seed
Germination of the Gleditsia sinensis Lam．
ZHU Yan-jie，ZHANG Xiu-sheng，MU Hong-mei，XU Guang-zeng，LI Fan-hai
(College of Agriculture，Liaocheng University，Liaocheng Shandong 252059，China)
Abstract:In this paper，We used different concentration of Trichoderma koningii solution to soak the Gleditsia
sinensis Lam． seeds in order to study the effect of Trichoderma koningii on seed germination of the Gleditsia
sinensis Lam． ． The results showed that Trichoderma koningii could improved the germination rate，germination
potential，germination index of the Gleditsia sinensis Lam． seeds and the length of radicle and germ among the
certain concentration range． It had best result to the Gleditsia sinensis Lam． seeds’germination with 3 mg /L of
Trichoderma koningii，The germination rate and germination potential was respectively 81． 00% and 73． 33%，
and respectively increased by 32． 00% and 36． 66% than contrast;The germination index was 6． 12，it was
higher than contrast;And the length of radicle and germ was 52． 93 mm and 10． 74 mm respectively，it was
respectively increased 17． 14 mm and 4． 89 mm than contrast．
Key words: Trichoderma koningii;Gleditsia sinensis Lam． seeds;germination
康宁霉素，是从海洋生物中提取的一种木霉多肽
物质。木霉(Trichoderma)是一类重要的植物病害的生
防真菌，按照传统的分类系统，其隶属于半知菌亚门
(Deuteromycotina)、丝孢纲(Hyphomycetes)、丝孢目
(Hyphomycetales)、丝孢科(Hyphomycetaceae)［1］。
Weinding首先发表了木霉对几种土壤真菌的拮抗
作用的研究结果［2］。多年来，人们对木霉的研究多集
中于其防病作用、生物制剂的开发以及生防机制的研
究等方面。因其对多种病原真菌在体外或体内都表现
出拮抗作用，所以木霉是国内外研究者研究较多的一
种生防真菌［3］。但是其对促进植物生长方面的研究
较少。近年来人们发现，除了在生物防治方面有很重
要的作用之外，木霉还在促进种子萌发及幼苗生长上
效果显著，并在诱导植物产生抗病性方面有很大的作
用［4］。Chang等用以泥土或糠为基质培养的哈茨木霉
处理土壤后，可以提高辣椒、长春花和菊花等植物的发
芽率，并出现开花早而多、植株增高及鲜重增加的现
象［5］。目前，关于木霉这方面的研究主要集中于其在
蔬菜及农作物上的应用，对一些园林绿化树种的研究
尚未有报道。皂荚在林业中是一种重要的园林绿化树
种，皂荚种子较为坚硬，种皮厚，胚根较难突破种皮进
行发芽。目前，多数学者对皂荚种子的发芽进行了探
究，发现用浓硫酸及不同温度的热水处理皂荚种子后，
·8·
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可以提高其发芽率［6，7］。但浓硫酸为强酸，腐蚀性较
大，较危险。为此，本研究采用新型的生物制剂来处理
皂荚种子，以探究木霉在促进种子萌发方面的应用，并
探索出另一种可以促进皂荚种子萌发的试剂，为木霉
制剂在园林育苗生产上的合理利用提供理论依据，并
为皂荚的繁殖栽培提供新的思路。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试的皂荚荚果于 2012 年 11 月采自山东省聊城
市聊城大学东校区校园内，经过精心挑选，选择籽粒饱
满、大小均一且生活力较强的种子。
1． 2 试验试剂
康宁霉素提取液(由山东大学生命科学院微生物
国家重点实验室提供) ，原康宁霉素溶液的浓度为
38． 20 μg /μL，实验所用康宁霉素溶液是将原液用蒸馏
水稀释到 30． 00 μg /μL，然后分别稀释至 300、30、3、
0． 3、0． 03、0． 003 mg /L;0． 1%的次氯酸钠。
1． 3 试验方法
1． 3． 1 种子处理
将皂荚种子分别用 0． 1%的次氯酸钠溶液进行消
毒 0． 5 h，然后用蒸馏水进行漂洗 5 ～ 6 遍，分别置于不
同的烧杯中，每处理 50 粒种子，3 次重复。将皂荚种
子用刀片在其侧面或端面刻痕，并用加热针在种衣上
划一孔［8］，然后再将不同浓度的康宁霉素溶液分别倒
入烧杯中，保证浸没种子，以蒸馏水浸种作为对照，置
于 40 ℃恒温箱中，分别浸种 72 h，并每隔 24 h 进行换
水。浸种结束后用蒸馏水清洗 2 遍，备用。
1． 3． 2 发芽试验
将处理好的皂荚种子分别置入铺有两层滤纸的直
径为 12． 5 cm的培养皿中，滤纸用对应浓度的康宁霉
素以及蒸馏水进行润湿。将其置于昼温为(21 ±
1)℃，夜温为(15 ± 1)℃，湿度为 70%，光照为 2 000 lx
的光照培养箱中［9］，从第 2 天起，逐日统计种子发芽
数，第 10 天计算发芽势以及发芽指数，以第 14 天作为
发芽结束的时间。以胚根突破种皮 2 mm 作为种子发
芽的标准［10］。发芽结束后计算种子的发芽率，测量各
处理胚根的长度等相关指标。计算公式如下:
发芽率(%) (G)=∑Gt /Nt × 100%;
发芽势(%)=(达到发芽高峰时的种子发芽数)/
(供试验种子数)× 100%;
发芽指数(GI)=∑(Gt /Dt) ;
其中，Gt表示在 t 日时的发芽数，Dt 表示相应的
发芽天数，Nt表示种子总数［11］。
1． 3． 3 统计分析
用 Excel和 SPSS软件进行数据统计与相关分析。
2 结果与分析
2． 1 康宁霉素对皂荚种子萌发的影响
由图 1 和图 2 可知，康宁霉素在一定浓度范围内
促进皂荚种子的萌发。在 300 ～ 3 mg /L 的浓度范围
内，随着康宁霉素浓度的下降，皂荚种子的发芽率呈现
升高的趋势，其发芽势、发芽指数也呈现相同的趋势。
在康宁霉素浓度为 0． 3 ～ 0． 003 mg /L 的浓度范围内，
皂荚种子的发芽率、发芽势、发芽指数等呈下降趋势。
在 5%和 1%差异水平上，用康宁霉素处理的皂荚种子
的发芽率差异极其显著，以 3 mg /L的康宁霉素处理皂
荚种子的发芽率最高，300 mg /L 的康宁霉素处理的发
芽率最低，且 3、0． 3 mg /L的康宁霉素处理皂荚种子的
发芽率、发芽势的差异极显著，其他处理差异显著，发
芽指数也呈现此趋势。结果表明，以康宁霉素 3 mg /L
的浓度处理皂荚种子萌发效果最好，发芽率、发芽势、
发芽指数最高，分别为 81． 00%、73． 33%、6． 12。
注:小写字母代表在 0． 05 水平上的差异性;
大写字母代表在 0． 01 水平上的差异性。下同。
图 1 康宁霉素对皂荚种子发芽率、发芽势的影响
图 2 康宁霉素对皂荚种子发芽指数的影响
2． 2 康宁霉素对皂荚种子胚根与胚芽的影响
由图 3 和图 4 可知，发芽结束后的胚根与胚芽的
长度，与皂荚种子发芽率的变化趋势相同。在 5%和
·9·
研究报告 朱衍杰 等:康宁霉素对皂荚种子发芽的影响
1%差异水平上，用康宁霉素处理的皂荚种子的胚根长
与胚芽长差异显著，其中以 30、3 mg /L 的康宁霉素处
理皂荚种子的胚根长与胚芽长差异极显著。结果表
明，以康宁霉素 3 mg /L 的浓度处理皂荚种子，其胚根
与胚芽最长，分别为 52． 93、10． 74 mm。
图 3 康宁霉素对皂荚种子胚根长度的影响
图 4 康宁霉素对皂荚种子胚芽长度的影响
3 结论与讨论
本研究结果表明，康宁霉素在一定浓度范围内可
以促进皂荚种子的萌发，提高种子的发芽率及发芽势，
缩短种子发芽所用的时间，提高发芽速度，并且可以增
加种子胚根和胚芽的长度。其中，以 3 mg /L的康宁霉
素处理皂荚种子，其发芽率最高;300 mg /L 的康宁霉
素处理皂荚种子，其发芽率最低。在 300 ～ 3 mg /L 的
浓度范围内，随着康宁霉素浓度的降低，皂荚种子的发
芽率、发芽势、发芽指数等都呈现升高的趋势;在康宁
霉素浓度为 3 ～ 0． 003 mg /L 的范围内，皂荚种子的发
芽率、发芽势、发芽指数等呈下降趋势。表明康宁霉素
浓度过高或过低都会在一定程度上抑制皂荚种子的萌
发。康宁霉素作为木霉菌是一种重要的生防真菌，其
能够迅速利用营养，分泌多种胞外降解酶类来满足自
身生长的能量需要，并可以抑制病原微生物的生长，使
养分更好地被吸收利用［12］。另外，有研究报道，木霉
可以作为植物生长调节剂对植物生长起到双向调节的
作用［13］，进而木霉可以更好地为种子萌发提供充足的
营养，抑制病原微生物在种子萌发过程中的生长。这
与 Windham［14］用哈茨木霉和康宁木霉刺激一些植物
生长的实验结果相一致，主要在玉米、马铃薯、烟草及
红萝卜上应用，表现出了较高地发芽率、出苗率，并且
植株的干重也增加。这也与康氏木霉(T． koningii)、哈
茨木霉(T． harzianum)等的代谢物中分离出来的类植
物生长素 6-PP能促进小麦胚芽鞘、番茄及油菜幼苗的
生长一致［15，16］。这表明康宁霉素在促进皂荚种子萌
发的过程中也可能产生类似植物生长调节剂的物质来
促进皂荚种子的萌发。近年来，关于木霉的研究重点
已经扩展，木霉促进植物生长等方面也成为研究的热
点［17］。本试验中采用的是当年收获的皂荚种子，未经
过层积处理及催芽处理，与牛金伟［8］等的研究不同，
其在用浓硫酸处理之前进行了催芽处理;另外，由于张
凤娟［6］等用浓硫酸处理皂荚种子之后再用赤霉素浸
种可以解除种子的休眠，促进皂荚种子萌发效果较好，
张祖成［7］等也用不同温度的热水进行了浸种实验，对
皂荚种子也产生了一定的影响。本试验未对皂荚种子
进行发芽前期的深度破皮处理，是为了避免浓硫酸、温
度会对康宁霉素影响皂荚种子萌发产生一定干扰。因
此，本试验得出的结果与前几位学者得出的结果存在
一定的差异性。这可能与皂荚种子前期的处理有很大
关系，还有待于进一步的研究。
康宁霉素在一定浓度范围内可以促进皂荚种子的
萌发，浓度过高或过低都会对皂荚种子的萌发产生抑
制作用。对于康宁霉素促进机制的研究可以为康宁霉
素在园林绿化树种上的应用提供依据，有待于进一步
研究康宁霉素对园林绿化树种幼苗生长方面的影响，
更好的为康宁霉素在园林生产中的应用奠定理论
基础。
参考文献:
［1］朱双杰，高智谋．木霉对植物的促生作用及其机制［J］．菌物
研究，2006，4(3) :107 － 111．
［2］Weinding Ｒ． Studies on a lethal principle effective in the para-
sitic action of Trichoderma lignorum on Ｒhizictonia solani and
other soil fungi［J］． Phytopathology，1932，22:837 － 845．
［3］梁志怀，魏林．哈茨木霉发酵产物多豇豆萌发及苗期生长的
影响［J］．湖南农业科学，2004(1) :18 － 20．
［4］胡琼．木霉对植物促生作用的研究进展［J］．北方园艺，2010
(7) :197 － 200．
［5］Chang Y C，Baker Ｒ． Chet I 1 Increased growth of plants in the
biological control agent Trichoderma harzianum［J］． Plant Dis-
ease，1986，70(2) :145 － 148．
(下转第 15 页)
·01·
第 32 卷 第 11 期 2013 年 11 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 11 Nov． 2013
［2］李庆梅，陈怀梁，马风云，等．云杉种子超干贮藏的生理生化
特征［J］．林业科学，2009，45(11) :50 － 54．
［3］喻方圆，邵岚，沈永宝．杉木、马尾松种子贮藏过程中生理生
化变化研究［J］．林业科学，2006，42(12) :137 － 142．
［4］Berger，J． D．，K． H． M． Siddique，et al． Cool season grain leg-
umes for Mediterranean environments:species x environment
interaction in seed quality traits and anti-nutritional factors in
the genus Vicia［J］． Australian Journal of Agricultural Ｒe-
search，1999，50(3) :389 － 401．
［5］王兵益，苏建荣，张志钧．云南红豆杉种子贮藏过程中胚的
变化［J］．林业科学研究，2009，22(1) :26 － 28．
［6］郑郁善，王舒凤，马尾松，等．种子超干贮藏生理生化特性研
究［J］．林业科学，2001，37(1) :41 － 46．
［7］曹帮华，蔡春菊．银杏种子后熟生理与内源激素变化的研究
［J］．林业科学，2006，42(2) :32 － 37．
［8］毕荣璐，李青松，韩晓玉，等．酸蚀处理及赤霉素处理对苦楝
树种子萌发的影响［J］．种子，2012，31(12) :71 － 73．
［9］刘建平，李志军，何良荣，等．胡杨、灰叶胡杨种子萌发期抗
盐性的研究［J］．林业科学，2004，40(2) :165 － 169．
［10］曹帮华，翟明普，郭俊杰．不同硬实程度的刺槐种子活力差
异性研究［J］．林业科学，2005，41(2) :42 － 47．
［11］黄振艳，石凤翎，高霞，等． 2 种不同贮藏年限牧草种子的
活力和营养物质变化［J］．种子，2012，31(12) :5 － 8．
［12］王景升，郑维列，潘刚．巨柏种子活力与濒危的关系［J］．林
业科学，2005，41(4) :37 － 41．
［13］Spears J F． Germination and Vigor Ｒesponse to Seed Maturity，
Weight，and Size Within the Virginia Type Peanut Cultivar
VAC 92 Ｒ．［J］． Seed Techology，2000，22(1) :23 － 33．
［14］祝小科．光皮桦种子千粒重、寿命及生命力研究［J］．林业
科学，2003，39(4) :168 － 172．
［15］周志翔，宋丛文，冯春莲．马尾松种子产量预测方法初步研
究［J］．林业科学，1998，34(5) :127 － 131．
［16］刘茜．杉木种子营养化学成分的研究［J］．林业科学，1998，
34(2) :37 － 42．
［17］张桂红，贺学礼． 8 种绢蒿属植物种子吸水和萌发特性
［J］．河北大学学报:自然科学版，2008，28(5) :536 － 541．
［18］杨美红，赵祥． La(NO3)3 对达乌里胡枝子种子活力的影响
［J］．草业科学，2009，26(9) :170 － 172．
［19］张文明，郑文寅，任冲，等．电导法测定大豆种子活力的初
步研究［J］．种子，2003，22(2) :34 － 36，38．
［20］石海春，柯永培，刘应洪，等．电导率法测定玉米种子活力
的优化条件［J］．种子，2008，27(5) :7 － 9．
［21］马玉心，满秀玲，崔大练．紫穗槐种子萌发对水分胁迫的响
应［J］．种子，2009，28(2) :46 － 49．
［22］贺慧，燕玲，郑彬，等． 5 种荒漠植物种子萌发特性及其吸
水特性的研究［J］． 干旱区资源与环境，2008，22(1) :
184 － 188．
［23］Vishwakarma，Ｒ． K．，U． S． Shivhare，et al． Water Absorption
Kinetics of Guar Seeds and Unhulled Guar Splits［J］． Food
and Bioprocess Technology，2013，6(5) :1 355 － 1 364．
［24］Sanahara T，Utsunormiya H，Katano M，et al． Cultivation of
Bupleurumfalcatum L． Growth and development of seeding
sowed in Autumn［J］． Pro Crop Sci Society Japan，1992，11:
51 － 56．
［25］Hakl，J．，K． Maskova，et al． The Influence of Seed Conductivi-
ty on Lucerne Emergence in Different Soil Condition［J］． Seed
and Seedin-gs，2013，Prague 6，Czech University Life Sciences

Prague．
(上接第 10 页)
［6］张凤娟，徐兴友，孟宪东，等．皂荚种子休眠解除及促进萌发
［J］．福建林学院学报，2004，24(2) :175 － 178．
［7］张祖成，黄春晖．皂荚栽培技术及利用价值［J］．农技服务，
2011，28(7) :1 068 － 1 069．
［8］牛金伟，程晓娜，王晓丽．皂荚优质丰产栽培技术［J］．现代
农业科技，2009(16) :167．
［9］柴胜丰，蒋运生，韦记青，等．槐树种子萌发特性研究［J］．种
子，2008，27(6) :43 － 46．
［10］苗中芹，张秀省，杨重军，等．“聊红”槐种子的 3 种催芽方
法［J］．种子，2010，29(1) :125 － 126．
［11］孙柳青，朱永良，程英，等． PEG 引发对番茄种子萌发的影
响［J］．上海蔬菜，2010(2) :68 － 69．
［12］宋晓研，孙彩云，陈秀兰，等．木霉生防作用机制的研究进
展［J］．中国农业科技导报，2006，8(6) :20 － 25．
［13］赵蕾，滕安娜．木霉对植物促生及诱导抗性研究进展［J］．
植物保护，2010，36(3) :43 － 46．
［14］WINDHAM M T，ELAD Y，BAKEＲ Ｒ． A mechanism for in-
creased plant g rowth induced by Tr ichoderma spp．［J］． Phy-
topathology，1986，76:518 － 521．
［15］Harman G，Howell C Ｒ，Viterbo A，et al． Trichoderma species
opportunist ic，avirulent plant symbionts［J］． Nature，2004，2:
43 － 56．
［16］Vinale F，Sivasitham param K，Ghisalberti E L，et al． A novel
role for Trichoderma secondary metabolites in the interactions
with plants［J］． Physiological and Molecular Plant Pathology，
2008，72:80 － 86．
［17］辛雅芬，商金杰，高克祥．拮抗木霉菌的生防机制研究进展
［J］．东北林业大学学报，2005，33(4) :88 － 91．
·51·
研究报告 王乃江 等:黄土高原主要造林树种种子吸水特性研究