全 文 ：9 9 15 年 6月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第 30卷
第 2 期 2 13~ 12 9J O U RNA LG A O FNS A G U R IC U LA T U R L UV N IS EY T R I季 刊
放牧压力下夏秋矮篙草草地潜在生产力的研究
黄大明
(清华大学生物与技术科学系 , 北京 10 。。 8 4)
摘要 放牧压力下夏秋矮离草草地潜在生产力是指藏系绵羊在整个夏秋放牧过程中 (t ~ 42 ~ 1 82 )
的累积采食量 (干物质 ) . 采用最优控制理论分析矮肖草草地能量动态分室模型 〔幻的潜在生产力 , 就是
通过放牧强度随着时间的最优变化 , 使做为 目标函数的累积采食量最大 . 结果指出 : 夏秋矮离草草地在
常放牧压力下 , 采食地上生活部分 ( V : ) 的最优放牧强度为 25 . 90 k J/ m勺 , 其最大累积采食量为 : J 川 . 。
= 3 2 6 8一 8 k J / m , . 采食地上生物量 ( v . + v . + v , ) 的最优放牧强度为 2 5 . 9 4 k J / m , d , 其最大累积采食
量为 : J川 。 ). 二 = 36 31 . 2 2 k J/ m , . 在变放牧压力下 ,最优放牧强度见 ( 1 8 )式 , 其最大累积采食量为 : J 《 , “ -) “
一 87 49 . ol kJ / m , . 是常放牧压力下的 2 . 5 倍 .
关键词 矮篙草草地 潜在生产力 放牧强度 最优控制理论
中图分类号 5 8 2 6 . 5 3 5 8 2 5 . 2 5 5一5 . 3
放牧强度问题在高寒草地生态系统中占有重要的位置 , 夏季牧草丰富 , 营养价值高 , 牲
畜膘肥体壮 ; 冬季枯草不足 , 营养价值低 , 且 自然损失较大 , 牲畜消瘦 , 甚至死亡 。 为此 , 合
理的畜群结构 , 合适的放牧强度 , 有利于保持草地生态平衡 , 促进草一畜间物质和能量的转
换 。 周兴民等〔” 采用不同放牧强度试验 (2 . 14 一 6 . 07 绵羊 h/ m Z ) , 观测了牧草和藏系绵羊 的生
长动态 , 估算 出冬春草地的最适放牧强度为 3 . 29 绵羊 / h m Z 。 黄大明 〔幻根据对轮牧试验的模型
模拟分析 , 确定了冬春草场以轮牧放牧的最高载畜量为 10 . 69 只 h/ m , 藏系绵羊 . 本文从分室
模型的角度 〔3 · ` ,研究了夏秋草场矮篙草草地的放牧强度问题 。
1 放牧压力下矮篙草草地生长的分室模型
放牧压力下矮篙草草地生长的分室模型 由 5个状态变量组成 , 地上生活部分 V : , 地下活
动 根 V Z , 地下死根 V 3 , 地上枯枝落叶 I (易分解部分 ) V ; , 地上枯枝落叶 I (不易分解部
分 ) v s 。 v , ( i = l , 2 , 3 , 4 , 5 )的单位为 k J / m , 。 5 个联立微分方程如下 :
d V
:
/ d t = f0
:
Q
。
+ 几 : V : 一 ( f , ; 。 + f : : + f ; ` ) V , 一 I N I ( l )
d V
Z
/ d t ~ f
, ZV : 一 ( f : : + 几 : + 几` ) V : ( 2 )
d V
3
/ d z 一几 3V : 一 f3 7V 3 ( 3 )
d V
;
/ d l 一 f l o f l ; SV : 一 人 7V o I N 4 ( 4 )
d V
S
/ d t ~ f
l s
f
I 4 5V : 一 人 7V 。 一 I N S ( 5 )
这里的五,一般是温度 T M 的函数 , 而温度又是时间 t 的函数 , 表示为
T M = l
·
1 1 0 1 3 + 0
.
1 5 3 2 3 4 t 一 6 . 5 9 7 9 X 1 0 一 ` z ’ + 4 . 0 0 4 X 1 0一 ` , t` 一 7 . 9 18 7 X 1 0 一 “ t 7
其中 T M 为 19 81 一 1 9 8 5 年的平均气温 ( 。 C ) 变化 , 草地上太阳辐射强度用一个正弦函数
表示
Q
。
~ 1 7 1 6 5
.
8 8 + 4 6 0 5
.
4 8 ( s i n 〔2 ( t + 3 2 ) / 3 6 5〕 } ( k J /m , d )
清华大学理学院基础研究基金资助 项目
收稿 日期 : 1 9 9 5一 0 3一 2 ()
甘 肃 农 业 大 学 学 报 1 9 9 5年
t 为 天 数 , 从 4 月 21 日 (t 一 1 ) 起 计 算 , Q 。 的 最 大 值 与 最 小值 分 别 为 2 1 7 71 . 36 和
125 60
.
4 kJ / m
,
d
。 人 ,作为草地植物对太阳辐射能量的转化效率 , 表示为
f0
,
= 9 5〔 l 一 1 / ( 0 . 1 0 1 g L V : + l )〕A / ( 0 . 2 3 8 SA Q 。 + l )
其中 A 为太阳能利用效率 , L 为单位生物量的叶面积指数 , 表示为
A ~ 0
.
0 3 5 + 0
.
0 3 5 ( 5 1: 1 〔2 ( t + 3 2 ) / 3 6 5〕 }
L = 3
·
2 3 8 又 10 一 ` + 2 . 7 6 8 X 1 0 一 ` t + 8 . 4 6 又 1 0 一 s t ,一 3 . 1 1义 10 一 ’ Z t` + 1 . 5 1 9 X 1 0一 1’ t ,
IN i( i 一 1 , 4 , 5) 为藏系绵羊平均每天在 v . 上 的采食量 ( k J / m Zd ) , 其它有关初级生产的速
率变量和参数见 〔3 , 。 无放牧压力的夏秋矮篙草草地能量动态见图 1 。 从状态方程 ( 1 )一 ( 5 )的
生物学意义可以断定有最优解的存在 。
2 采用 的最优化方法
以单位面积草地上的采食量 , IN i( i ~ 1
4
,
5) 做为控制变量 , 将 目标函数定义为
了 一
{
“ ( I N I + I N 4 + 了N S ) d r ( 6 )
, o
O 毛 I N i ( i = l , 4 , 5 ) 镇 N ( 7 )
J 为整个夏秋放牧季节藏系绵羊采食牧草的
干物质总量 。 J 就是放牧压力下矮篙草草地
的潜在生产 力 。 N 为单位面积草地上最大采
食量 。 最终 目标是在方程 ( 1 ) ~ ( 5 )和 ( 7 )
式限制下 , 当 J 最大时 , 求 I N i l(’ ~ l , 4 , 5 )的
时间过程 。 这是一个可以用最优控制论求解
的典型问题 〔 , ’ 。 实际生产中 , 夏秋草地的放牧
时 间为 : 6 月 1 日 (t 一 4 2) 至 10 月 3 0 日
( t = 1 8 2 )
。 初 始 条 件 为 : t = 4 2d , V : =
9 16
.
2 8 5
,
V Z = 2 5 5 3 4
.
2 3 8
,
V 3 = 8 1 2 8
.
2 2 4
,
V
`
= 15
.
2 6 6
,
v s = 2 7 1
.
3 8 2
. 牧草的热值为 : 1 9
= 17
·
7 4 k J (干物质 ) 、 5〕 。
3 常放牧压力下 的夏秋草地最
弓(〕( )O T
4 0 0 ( ) ( )
2 0 0 0 ( )
( a )
_
/
-一
V一 、。
/
,了
/ V
,
时】飞]J T i m e ( d )
犷日\ǐ昌)-toǐéó二PlnJ助·。>qV众荣月胃\gàt一。ōù20七ēù1州以l考1峭[佘ù花1’jl到
优放牧强度
当地上生活部分
系绵羊不采食枯草 ,
V : ) I N I
,
I N I
I N 4 ~
,
V x
,
因此
充足的情况下 , 藏 图 1 无放收压 力 的夏秋矮高草草地能童动态
a( ) 地上部分 ( b) 地下部分
一 C ( ) 0 常数 )
I N S = 0
F 19
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e e n e r g y d” a m ie s o f s u m m e r 一 a t u t u m n
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e s i a h `一n l il i s rn e a d o w u n d e r n o g r a z in g e o n d it io n s
( a ) A b o v e
一 g r o u n d 即 r r i o n
( b ) eB l
o w 一 g r o u n d p o
r t io n
J
( , )为放牧过程中 ( t = 4 2一 1 8 2 ) 对 v : 的累积采食量
, ( , 〕 一
{::
’ `N , d! ( 8 )
第 2期 黄大明 : 放牧压力下夏秋矮篙草草地潜在生产力的研究
在 IN I~ 0一 40 内 , 步长 0 . 0 01 的范围内 , 采用四 阶 R u n g e 一K u t a 法求方程组数值解的方法枚
举 。 求得 :
J ( 1 ) m
. 二
= 3 2
.
6 8
.
1 7 7 7 k J / m
,
( 1 8 4
.
2 2 4 8 9 / m
,
)
此时最优放牧强度 IN I一 25 . 8 9 9 5 k J/ m Zd , 相当于 1 . 4 5 9 9 9 / m dZ , 每只藏系绵羊的 日食量若
按 1 . 19 k g d/ 计算 二` , , 相当于 12 . 2 68 绵羊 / h m , 的放牧强度 , 此放牧强度下 , 缺草 19 天 l( -
164 开始无草可食 ) 。 其动态过程示于图 2 ( a ) (。 ) 。 若在放牧的最后一天 l( ~ 1 8 2 ) 刚好将牧草
采食完 , 则放牧强度 为 IN I 一 0 . 2 0 9 2 4 k J/ m Zd , 相当于 0 . 0 9 9 16 绵羊 h/ m , , 其 累积采食量为
(J
, )
~ 29
.
2 9 3 6 kJ /耐 。 这一放牧强度相当于没有放牧 , 实际生产中 , 近 t一 18 2 已无 V : 可食 。
当地上生活部分 V , 不充足的情况下 , 藏系绵羊要采食枯草 , 因此
V ; ) I N I
,
IN I 一 C ( ) O , 常数 )
V :毛 I N I , IN I一 。 , I N 4 一 C V `八 V ` + V S ) , IN S ~ C V 。八 V ; + V S ) ( C ) 0 ,常数 )
J ( : ; 。 )为放牧过 程中 ( r ~ 4 2 ~ 1 8 2 ) 对 V : , V ` , V 、 的累积采食量
, 。 , ; 。 ) 一
{::
’
( ` N , + ` N 4 + ` N S ) ` , /
( 9 )
在 I N I~ O一 40 内 , 步长 .0 0 01 的范田内 , 采用四 阶 R 川 l ge 一K u t t a 法求方程组数值解的方法枚
举 。 求得 :
,
I ( :
; 5 ) m 。 :
= 3 6 3 1
.
2 1 5 k J / m
’
( 2 0 4
.
6 9 9 / m
’
/ )
此时最优放牧强度为 I N i 一 2 5 . 9 3 7 2 k J / m , d , 相当于 1 . 4 6 16 9 / m , d , 每只藏系绵羊的 日食量
若 按 1 . 19 k g / d 计算 二6〕 , 相当于 12 . 2 82 绵羊 h/ m , 的放牧强度 . 此放牧强度下 , 缺草 20 天
l( 一 1 6 3 开始无草可食 ) 。 草地各分室的动态过程示于图 2 ( b ) d( ) ( e ) “ ) . 若在放牧的最后一天
( t = 18 2 ) 刚好将牧草采食完 , 则放牧强度为 I N i一 2 5 . 5 6 4 6 k J / m , d , 相当于 1 2 . 1 1 绵羊 / h m , ,
其 累积采食量为 . 1 ( ; ; 5。 ~ 3 5 7 9 . 0 4 4 9 k J / m ’ 。
4 变放牧压 力下的夏秋草地最大载畜量
口标函数为 :
入,二 `一`二 J 一
{ ( I N I + IN 4 + I N S ) d t
哈密顿函 数表示为
H ~ ( I N I 十 IN 4 + IN S ) + 几: 〔of l Q。 + 几 IV : 一 ( f : ; 5 + f : : + f l ` ) V I
+ 又2〔f ; ZV ; 一 ( f ,: + 几 , + 几` ) V Z〕
+ 几3 〔几 3V : 一 几 7V 3〕
+ 几; 〔f , ; f , ; SV : 一 f 4 7 V ; 一 IN 4〕
+ 又。 〔f : s f : ; : V : 一 几 7 V 、 一 IN S〕
则
又: = 一 J H /口 V , 一 〔f l ; 5 + f l : + f :一 J / J V : ( f0 , Q。 ) 〕久1
几; = 一 J H /口 V ; ~ f ; ?又;
久; = 一 J H / J V S = f5 7又5
由极值条件 口H / J IN i ~ 0 得
I N I 〕
( 10 )
( 1 1 )
( 1 2 )
( 1 3 )
·
2 6 1
· 甘 肃 农 业 大 学 学 报 9 9 1 5年
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放牧强度 S to e ki ng a rte(K J/m ’ d) 时 ,司 T i m。 ( d )
1 6 0 0广
8 0 0
0
4 0 ( ) 0 0
图 2 常放状压力下 的夏秋草场矮 离草草地
a( ) 放牧强度与累积采食量
( b) 放牧强度与累积采食量
c( ) 最大累积采食量
d( ) 最大累积采食量
(e ) 地 上部分 的能 量动态
( f) 地 下部分的能量动态
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第 2期 黄大明 :放牧压力下夏秋矮禽草草地潜在生产力的研究 · 1 7 2·
IN I( l一 几 :) =I N4 (1 一 又` ) 一 I N S( l一 又。 ) =0
I N I) 0
,
I N 4 ) 0
,
IN S ) 0
又, = 又. = 凡一 l ( 1 4 )
( 1 5 )代入 ( 1 1 ) ( 1 2 ) ( 1 3 )得
a / J V
:
( fo
I
Q
。
) 一 f l o s + f l : + 人` ( 1 5 )
f4
7
= 0 ( 1 6 )
fs
7
= 0 ( 1 7 )
( 1 5 ) ( 1 6 ) ( 1 7 )代入 ( l ) ( 4 ) ( 5 )得
I N I 一 fo l Q 。 + 几 I V : 一 9 . 6 9 A Q o L V . / 〔 ( 0 . 2 3 9 A Q . + l ) ( l + 0 . l o Z IV : ) 2〕 一 dV : / d式 1 8 )
I N 4 一 f l ; f l ; SV , 一 d V ; /d t ( 1 9 )
I N S = f
1 5
f
l ; S
V
: 一 d V S /d z ( 2 0 )
( 1 8 )
、
( 1 9 )
、
( 20 )分别为在夏秋草地具有最大累积采食量的 V , , V . , V S 的放牧强度由于 I N I
与 V ; , V 。 无关 , 因此 , 在 IN T 一 IN S ~ 0 的情况下 , I N I 仍为 ( 1 2 )式 , 计算结果示于图 3 。 结
8 0 0 0
I N I
4 0 0 0
4 0 0 0 0
卿川虽!
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ēZul\ō吕)ouùùódPnx油·。>qV佘最月裂ǎ飞炙f叼工一-弓zér二冬[。国卜创电
图 3
最大 累积采 食量 ( b)
变放状压 力 下的夏秋草场矮高草草地
最 优变放牧强度
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: 。 ) 地上部分的能且动态 (d ) 地下部分的能 t 动态
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 1 9 9 5年
果状态为 ; t~ 18 2 , .1 ( : ) m . 二 ~ 5 0 2 1 . 0 0 k J / m ’ , J ` ; ) 。 . 二 ~ 2 9 4 7 . 1 6 k J / m , , J <5 )。 . 二~ 7 8 0 . 8 5 k J / m l ,
J ( : ; 5 、。 . : = 8 7
.
4 9
.
0 1 k J / m
’ , 是常放牧压力下的 2 . 5 倍 。
5 矮篙草草地 的放牧与演替
前面用模型分析了矮篙草草地通常情况下最优放牧强度 。高原畜牧业 已有悠久的历史 ,随
着载畜量的增加 , 初级生产也有逐渐减少的趋势 , 但基本上能保持相对的稳定平衡 。 过牧对
草地的年间生物量动态会有一定影响 , 首先减少当年生物量 , 进而影响下一年的牧草生长 , 这
一点在模型中有所体现 。 自然界中矮肯草草地有其保持周期性稳定的生态学过程 ; 矮篙草草
地基本上由三大类牧草组成 : 禾草类 (以异针茅 、 山地早熟禾 、 垂穗披碱草 、 羊茅 、 紫羊茅
等为主 ) , 莎草类 ( 以矮尚草 、 二柱头藻草 、 粗 咏苔草等为主 ) , 杂草类 ( 以甘肃棘豆 、 线叶
龙胆 、 矮火绒草等为主 ) 。 藏系绵羊 、 耗牛与草地啮齿动物的食物生态位有一定分离 , 藏系绵
羊 、 耗牛主要利用禾草类 , 草地啮齿动物主要利用杂草类 , 二者对莎草类都有一定利用 〔日· ” , 藏
系绵羊的摄入占初级生产的 40 . 24 % , 鼠兔则为 20 . 6 0 % 〔 , 。 , 。 禾本科牧草多属于须恨性密丛植
物 , 繁殖主要靠种子来完成 , 由于长期过渡放牧 , 牲畜不断啃食和践踏 , 禾本科牧草均处于
营养生长阶段 , 其生长和发育受到抑制 , 成为群落中从属种类 。 当放牧压力减小或解除 , 原
来受抑制的个体可以 复壮 , 更多的个体完成发育过程 , 很快夺取空间成为群落的建群种 。 相
反 , 矮篙草属于地面芽短 很茎植物 , 可进行营养繁殖 , 耐放牧践踏 , 在过牧使禾本科牧草被
抑制条件下 , 它能很好地生长和发育 , 成 为群落的建群种 , 放牧实验表明 : 在不同放牧强度
下 , 组成草地植物群落的种类明显不同 , 禾草类植物 中以异针茅 、 山地早熟禾 、 垂穗披碱草 、
羊茅 、 紫羊茅等随着放牧强度的减轻而增加 , 莎草类植物中以矮篙草 、 二柱头蕉草等随着放
牧强度的减轻而减少 , 粗咏苔草随着放牧强度的减轻而增加 , 杂草类植物 中甘肃棘豆 、 线叶
龙胆 、 矮火绒草等随着放牧强度的增加而增加 , 而花首拾随着放牧强度的增加而减少川 , 。 禾
草类以空间优势利用光能 , 杂草类以占据地表面积利用光能 , 在无动物干扰的情况下禾草类
生长茂盛 , 占据空问 , 限制杂草类可利用的光能 , 抑制杂草类的生产 力 , 进而限制了以杂草
类为主要食物资源的草地啮齿动物数量 。 当放牧强度过大时 , 禾草类的生长受牲畜 (藏系绵
羊 、 耗牛 ) 的限制 , 杂草类由于获得充足的阳光而充分生长 , 促进了草地啮齿动物数量的增
长 。 人们常常把这种现象错误地归结为 : 山于草地啮齿动物暴发而破坏草场 . 草地啮齿动物
的活动 (挖洞 、 翻土 ) 一方面将深层土壤带到地表 , 促进草地表层土壤营养物质的循环 , 另
一方面翻出的土丘援盖原来的草地 , 加速减少食物资源 , 迅速反馈抑制草地啮齿动物 自身的
增长 , 也影响牲畜的食物资源 , 这些翻出的土丘又为禾草类和杂草类的新一轮的生长 、 竞争
与演替提供了条件 。 因此 , 矮篙草草地基本上能长期保持相对稳定状态 , 适于用此模型研究 .
考 文 献
周兴民等 . 青海海北草甸草场放牧强度的初步研究 . 高原生物学集刊 , 1 986 , (5 ) :
黄大明 . 高寒草甸生态系统中轮牧实验的系统分析 . 厦门大学学报 (自然科学版 ) ,
~ 2 6 4
黄大明 , 赵松岭 . 矮篙草草甸能量动态的分室模型研究 . 生态学报 , 1 9 9 2 , 12 ( 2) :
黄大明 . 高寒草甸放牧生态系统的分室模型 . 厦门大学学报 ( 自然科学版 ) , 1 9 9 3 ,
2 1~ 3 4
1 9 9 4
,
3 3 ( 2 )
:
2 5 9
1 1 9~ 1 2 4
3 2 ( 6 ) : 7 6 8~ 7 7 2
第 2期 黄大明 : 放牧压力下夏秋矫 渐芍芭 地游在生六 击的研空 · 飞几勺
8
10
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黄大明等 .高寒草甸地区家庭牧场能量流与价值流的研究 .高寒草甸生态系统 , 1 9 90 , ( 3) : 381 ~ 4 02
皮南林 . 高寒草甸生态系统绵羊种群能量动态的研究 . 高寒草甸生态系统 , 19 82 , ( 1 ) : 盯~ 72
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5
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5
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〔作者简介〕
黄大明 男 , 北京市人 , 1 9 6 3 年 5 月出生 . 1 9 8 6 年毕业于兰州大学生物系 , 1 9 8 9 年于中国科学院西北
高原生物研究所获动物生态学硕士学位 , 1 9 9 2 年于兰州大学生物系获理论生态学博士学位 ,
1 9 9 4 年 6 月于厦门大学生物系结束寄生动物学方面的博士后研究 . 现任清华大学生物科学与
技术系副教授 , 清华大学生物科学协会秘书长 。