全 文 ：外来入侵杂草假高粱的化感潜力＊
黄红娟　张朝贤＊＊　孟庆会　魏守辉　刘　延　崔海兰
(中国农业科学院植物保护研究所 , 北京 100094)
摘　要　利用种子萌发和幼苗生长的生测方法研究了假高粱 (Sorghumhalepense(L.)
Pers.)对 3种农作物小麦 、玉米和棉花的化感潜力 ,并进行化感作用的评价 。结果表明:假
高粱能够抑制作物种子萌发和幼苗生长 ,其化感作用强度随浓度升高而增强 ,随时间而降
低;其中对小麦种子萌发率在第 3天时 0.1 g· ml-1浓度下抑制强度达 40.4%,第 20天时
相同浓度下已经丧失化感活性;第 3天和第 10天时对作物幼苗生长有抑制作用 ,第 20天
时对 3种作物幼苗生长均无影响;假高粱的化感潜力可能是其成功入侵的原因之一。
关键词　假高粱;化感作用;外来入侵种
中图分类号　Q945.79　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2008)07-1234-04
AlelopathicpotentialofinvasivealienweedSorghumhalepense(L.)Pers.HUANGHong-juan, ZHANGChao-xian, MENGQing-hui, WEIShou-hui, LIUYan, CUIHai-lan(Instituteof
PlantProtection, ChineseAcademyofAgriculturalSciences, Beijing100094, China).ChineseJournalofEcology, 2008, 27(7):1234-1237.
Abstract:ThealelopathicpotentialofinvasivealienweedSorghumhalepense(L.)Pers.(John-songrass)towheat, maizeandcotonwasinvestigatedbythelaboratorytestsofseedgermination
andseedlinggrowth.TheresultsdemonstratedthatS.halepensecouldinhibittheseedgermina-tionandseedlinggrowthofthethreecrops.ThealelopathicpotentialofS.halepenseincreased
withitsconcentration, butdecreasedwithtime.At0.1g· ml-1 ofS.halepense, theseedgermi-nationrateofwheatwasdecreasedfrom40.4%onthe3rddaytozeroonthe20thday, andthe
seedlinggrowthofthethreecropswasinhibitedonthe3rdor10thdaybutnotafectedonthe
20thday.ThealelopathicpotentialofS.halepensecouldbeoneofthereasonsofitssuccesful
invasion.
Keywords:Sorghumhalepense(L.)Pers.;alelopathy;invasivealienspecies.
＊国家 “十一五 ”科技支撑重大资助项目(2006BAD08A09)。
＊＊通讯作者 E-mail:cxzhang@wssc.org.cn
收稿日期:2007-10-22　　接受日期:2008-03-11
　　外来入侵杂草对本地植物群落的影响已经成为
一个严重的生态学问题 ,入侵杂草替代本土种 ,对生
物多样性构成严重威胁 ,并改变生态系统结构和功
能 (Usher, 1988;Vitousek, 1990;Macketal., 2000;
Calaway＆Maron, 2006)。外来杂草入侵的机理是
生态学家关注的焦点之一 ,越来越多的研究表明 ,化
感作用在外来杂草成功入侵过程中扮演重要作用 ,
许多外来杂草 ,比如入侵北美的矢车菊(Centaurea
difusa)(Calaway＆Aschehoug, 2000),入侵中国的
杂草胜红蓟 (Ageratumcanyzoides)(曾任森和骆世
明 , 1993;胡飞和孔垂华 , 1997)、加拿大一枝黄花
(Solidagocanadensis)(梅玲笑等 , 2005)、薇甘菊
(Mikaniamicrantha)(邵华等 , 2003)、豚草(Ambrosia
artemisifolia)和紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)
等都被证实具有化感作用(王大力和祝心如 , 1996;
张茂新等 , 2003;于兴军等 , 2004;王朋等 , 2004),
Calaway和 Aschehoug(2000)认为 ,化感作用是外
来杂草成功入侵的 “化学武器 ”,并提出 “化学武器 ”
假说 。
假高粱 (Sorghumhalepense(L.)Pers.), 也称
约翰逊草(Johnsongrass)、阿拉伯高粱 、宿根高粱 、琼
生草等 ,禾本科蜀黍属 ,多年生宿根性杂草 ,原产地
中海(李杨汉 , 1998)。 20世纪 80年代其籽实混在
进口粮食中侵入中国。假高粱对入侵地的农作物 ,
包括棉花 、玉米 、水稻 、甘蔗 、苜蓿 、柑桔园 、葡萄 、花
生 、高粱等造成严重损失 ,对大豆造成的损失达到
70% ～ 90%, 对玉米产量的损失达 90% ～ 95%
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2008, 27(7):1234-1237　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2008.0233
(Chersaetal., 1990),被列为世界十大恶性杂草之
一(Holmetal., 1977)。由于假高粱是危害大 、繁殖
快 、难防除的恶性杂草 ,被中国 、美国和澳大利亚等
国列为进境检疫杂草 (强胜 , 2001),随着对外贸易
的发展 ,特别是通过进口粮食夹带传播 ,假高粱潜在
的分布区域很广泛 , 2003年假高粱被中国国家环保
总局列为首批公布的最具危害性的 16种外来入侵
种之一 。假高粱对中国农业生产安全存在严重威
胁 ,造成农作物减产 ,开展对其入侵生态学的研究具
有重要意义 。目前对假高粱的研究主要侧重防治和
生物学方面 ,关于其入侵生态学方面的研究甚少 。
本文通过对假高粱地上部分化感作用潜力的评价 ,
初步探究假高粱成功入侵的化学机制 ,这对于假高
粱入侵生态学以及外来入侵生态学的研究具有重要
意义。
1　材料与方法
1.1　试验材料
假高粱地上部分于 2006年 10月采自中国农科
院植物保护研究所温室 ,正值假高粱种子成熟期 ,将
材料自然风干后用植物粉碎机磨成干粉待用。供试
作物有小麦(Triticumaestivum)、棉花(Gosypiumhir-
sutum)和玉米(Zeamays),种子均由中国农业大学
提供。
试验用土壤采自中国农科院植物保护研究所实
验田的表层浮土 (10 cm深),土壤 pH为 6.5 ,磷含
量为 1.56 μg·g-1 ,钾含量为 50.08 μg· g-1 ,有机
质含量为 1.9 mg·g-1 ,采集土壤后过 2 mm筛 。
称取假高粱粉末 50、100、 200、400 g分别掺入
4 L土壤中拌匀 ,则假高粱的相对浓度为 0.0125g·
ml-1(C1)、0.025g·ml-1(C2), 0.05g· ml-1(C3),
0.1g· ml-1(C4),每天喷等量水以保持土壤湿润 ,
室温存放。分别在加入假高粱粉末后的第 3天 、第
10天 、第 20天取掺入假高粱的土壤处理进行生物
活性测定 ,以没有加假高粱的土壤处理为空白对照。
1.2　研究方法
1.2.1　种子萌发测定 　受试植物种子播于装有
100 g掺有假高粱土壤的塑料盒(13 cm ×9 cm ×
4.5 cm)中 ,各播 30粒 ,设 4次重复 ,培养箱中遮光
培养 ,昼夜温度为 27 ℃/18 ℃,随机排列 , 3 d后记
录发芽数 ,统计发芽率 ,研究结果采用 Duncan检验
进行差异显著性分析。以胚根突破种皮 2 mm为发
芽标准。
1.2.2　幼苗生长测定　受试植物种子在 25℃培养
箱中培养至种子露白。将预先萌发的种子播于装有
150 g掺假高粱土壤的塑料盒中(13cm×9cm×4.5
cm),每盒 20粒催芽的种子 , 4次重复 ,每盒为 1个
重复 ,随机排列 ,于光照培养箱中光照培养 ,光暗周
期为 12h/ 12 h,昼夜温度为 27 ℃/18 ℃,每天喷
等量水 ,培养 7 d后测量各植物幼苗的根长和苗高。
研究结果用 Duncan检验进行差异显著性分析。
2　结果与分析
2.1　假高粱对作物种子萌发的影响
通过对 3种农作物种子萌发的统计结果显示 ,
放置 3 d的假高粱对棉花和小麦有显著抑制作用 ,
相同浓度下 ,对小麦种子萌发的影响最大 ,其次是棉
花 , 0.05 g· ml-1时对小麦的抑制作用达到
35.47%,棉花为 18.94%,对玉米种子萌发没有影
响。随着假高粱浓度的逐渐升高 ,抑制作用也逐渐
加强 ,浓度为 0.1 g·ml-1时抑制强度达到最大 ,对
小麦和棉花的抑制强度分别为 40.43%和 45.27%
(表 1)。放置 10 d的假高粱仅对小麦有一定抑制
作用 ,在浓度为 0.025 g·ml-1时对小麦抑制率达到
显著 ,为 25%,最高抑制浓度为 31%,而对棉花和玉
米种子萌发没有显著影响 。第 20天时对所有种子
萌发均没有影响。
通过假高粱对 3种作物种子萌发的影响可以看
表 1　假高粱对作物种子萌发率的影响(%)
Tab.1　EffectsofS.halepenseonthegerminationofthreecrops
处理 萌发率 (3d)小麦 玉米 棉花
萌发率 (10 d)
小麦 玉米 棉花
萌发率 (20d)
小麦 玉米 棉花
CK 92.33±0.73a 93.62±3.52a 91.04±0.76a 91.67±1.72a 97.56±1.21a 90.08±3.71a 91.67±3.57a 93.50±2.58a 90.08±2.64a
C1 76.00±2.97b 87.5±1.71a 76.67±3.15b 84.33±3.85a 90.13±1.53a 94.88±4.28a 89.75±5.27a 89.83±0.82a 89.13±0.25a
C2 59.58±6.97c 94.50±0.79a 73.79±1.08b 68.75±1.27b 91.87±5.82a 93.92±2.15a 84.25±3.56a 88.00±2.35a 93.92±1.37a
C3 59.58±2.97c 92.75±1.35a 73.79±2.62b 68.75±0.93b 90.67±2.34a 84.33±6.16a 89.67±1.72a 93.50±1.09a 88.17±2.86a
C4 55.00±1.35c 89.25±2.85a 49.83±2.75c 63.25±2.61b 88.33±3.57a 87.21±4.52a 91.42±2.19a 92.58±0.72a 88.17±5.27a
数据为平均值 ±标准差 , CK为对照;不同字母表示差异显著性(P<0.05),下同。
1235黄红娟等:外来入侵杂草假高粱的化感潜力
出 ,假高粱对小麦和棉花有潜在化感抑制作用 ,抑制
作用大小随着浓度而变 ,浓度较高的抑制作用也相
对较强 。此外通过不同时间的假高粱地上部分的化
感活性测定可以推测假高粱的化感物质随着时间的
推移可能在微生物和土壤的共同作用下释放 ,转化 ,
最终失去化感活性 ,假高粱的化感物质在土壤中呈
动态变化。
2.2　假高粱对作物幼苗生长的影响
放置 3d的假高粱对小麦和玉米幼苗的地上部
分有极显著抑制作用(表 2 ～表 4),抑制率随浓度
升高无显著差异 ,相同浓度时 ,对玉米地上部分抑制
率高于对小麦地上部分抑制率 ,最低浓度时对小麦
抑制率为 13%, 对玉米地上部分抑制率达到
30.7%,在较高浓度时对小麦和玉米根延伸有显著
抑制作用 ,抑制率为对小麦根抑制率为 14.5%,对
玉米根抑制率为 28.6%,所有浓度处理下对棉花根
生长没有显著影响(表 3),低浓度处理对地上部分
生长也没有影响 ,当浓度升高到 0.025 g· ml-1时显
著抑制棉花地上部分生长 , 抑制率为 13.7%, 在
0.025 g·ml-1到最高浓度 0.1 g· ml-1之间 ,随着
浓度升高抑制率无显著差异(表 2 ～表 4)。
放置 10 d的假高粱显著抑制小麦和棉花地上
部分生长(表 2、4),对根的生长相对抑制强度较低。
0.0125g·ml-1时对小麦地上部分生长达到显著抑
制 ,抑制率为 21.50%,棉花为 18.19%,对玉米生长
影响较小 ,只有在最高浓度下极显著抑制玉米根和
地上部分生长 ,抑制率分别为 38.0%和 34.5%。
放置 20d的假高粱对小麦 、棉花和玉米幼苗根
和地上部分的生长都没有显著影响(表 2 ～表 4)。
通过分析假高粱对作物幼苗生长的影响结果表
明 ,假高粱对小麦 、棉花幼苗生长有抑制作用 ,这可
能是导致假高粱使小麦 、棉花减产的原因之一 ,玉米
的生长没有受到影响 ,表明假高粱造成玉米减产可
能有其它原因 ,化感作用在其中的作用较小。假高
粱中含有对小麦和棉花幼苗生长抑制作用的物质 ,
这些物质会随着时间的变化而失去活性 。
表 2　假高粱对小麦幼苗生长的影响Tab.2　EffectsofS.halepenseongrowthofwheatseedlings
处理 3d根长(cm) 苗高(cm)
10d
根长(cm) 苗高(cm)
20d
根长(cm) 苗高(cm)
CK 9.38±0.54a 8.16±0.92a 8.75±0.34a 7.21±0.48a 8.71±0.25a 7.60±0.28a
C1 8.61±0.23a 7.09±0.08b 7.80±0.23a 5.66±0.47b 8.21±0.19a 7.84±0.67a
C2 8.20±0.14a 7.19±0.62b 7.06±0.06a 5.74±0.09b 8.15±0.54a 7.28±0.06a
C3 8.59±0.28a 7.21±1.13b 6.27±0.85b 5.06±0.32b 8.09±0.79a 7.39±0.04a
C4 8.02±1.05b 7.36±0.25b 4.74±0.07bc 4.24±0.27c 8.12±0.28a 7.64±0.43a
表 3　假高粱对玉米幼苗生长的影响
Tab.3　EffectsofS.halepenseongrowthofmaizeseedlings
处理 3d根长(cm) 苗高(cm)
10d
根长(cm) 苗高(cm)
20d
根长(cm) 苗高(cm)
CK 15.98±0.85a 12.85±0.07a 15.38±0.25a 11.34±1.17a 16.76±2.15a 12.37±0.62a
C1 14.85±1.18a 8.90±0.64b 15.08±1.02a 10.74±0.08a 15.30±1.12a 12.04±2.12a
C2 14.38±0.56a 7.27±0.37b 15.93±0.73a 10.56±0.21a 14.94±0.28a 12.18±0.75a
C3 12.72±0.67b 8.49±0.82b 14.22±0.09a 10.18±0.16a 16.30±1.07a 12.13±1.37a
C4 11.41±0.43b 8.72±0.36b 9.54±0.18b 7.42±0.78b 15.26±0.92a 11.90±0.89a
表 4　假高粱对棉花幼苗生长的影响
Tab.4　EffectsofS.halepenseongrowthofcottonseedlings
处理 3d根长(cm) 苗高(cm)
10d
根长(cm) 苗高(cm)
20d
根长(cm) 苗高(cm)
CK 8.19±0.37a 7.68±0.36a 7.91±0.28a 8.36±0.43a 7.61±0.21a 7.85±0.37a
C1 8.11±0.30a 7.16±0.45a 7.28±0.57a 6.85±0.10b 7.25±0.57a 7.77±0.29a
C2 8.18±0.33a 6.63±0.32b 7.68±0.06a 6.67±0.35b 7.64±0.54a 7.84±0.56a
C3 8.12±0.45a 6.37±0.42b 7.38±0.31a 6.37±0.15b 7.19±0.18a 7.84±0.36a
C4 8.46±0.49a 6.57±0.61b 7.41±0.54a 6.69±0.25b 7.42±0.37a 7.85±0.18a
1236 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 7期　
3　讨　论
根据报道 ,假高粱会造成棉花 、玉米 、小麦等作
物的减产达 70% ～ 90%(Chersaetal., 1990),其中
原因值得探讨。很多关于外来入侵种的研究都指
出 ,化感作用是导致其成功入侵的重要原因之一
(胡飞和孔垂华 , 1997;Calaway＆Aschehoug, 2000;
于兴军等 , 2004;Morisetal., 2006)。通过评价假
高粱对这几种作物的化感作用初步评价 ,可以从化
学的角度上解释其中原因 。假高粱在入侵过程中可
能会释放一些化学物质影响小麦和棉花的生长 ,而
对于玉米的生长影响较少 ,可能其中竞争作用更加
强烈。
化感物质在环境中有转运和迁移的过程 ,其中
化感物质在土壤以及土壤微生物等作用下也会发生
变化(孔垂华和胡飞 , 2001),通过不同放置时间的
假高粱对 3种作物种子萌发和幼苗生长的影响综合
研究 ,可以推测假高粱含有对这 3种作物有抑制作
用的化感物质 ,这些化感物质活性随时间发生变化 。
抑制种子萌发的化感物质放置 3 d时活性最强 , 10
d的仍然保持活性 ,放置 20 d时对多数种子萌发已
经没有影响 ,可能是化感物质种类或浓度发生了变
化 。对幼苗生长有作用的化感物质在第 3天和第 10
天仍然有活性 ,到第 20天时对小麦 、棉花有化感作用
的化感物质已经失去活性 。由此可以推断假高粱植
株中含有对这 3种作物有化感作用的化感物质 ,并且
化感物质的化感活性随着时间而变化的 ,其中可能与
土壤理化性质 ,甚至土壤微生物的作用有关 。
通过对假高粱的化感作用初评可以确定假高粱
在入侵过程中伴随着化感作用 ,假高粱可能通过化
感作用 、快速生长繁殖以及高效的光合作用等竞争
机制成功入侵 ,形成单一优势群落 ,对于假高粱的入
侵机制还有待进一步深入研究 。
本试验将假高粱粉末加入土壤中 ,让化感物质
在最接近自然的环境中释放而显示化感作用 ,同时
对化感物质随时间推移而发生的变化也做了研究 ,
证明了化感物质的动态变化 ,结果能够较好反映假
高粱的化感作用趋势和强度等。但是 ,植物化感作
用的方式非常复杂 ,化感物质作用的机理也是多样
的(孔垂华和胡飞 , 2001)。植物的化感物质也可能
影响微型土壤动物的组成结构和动态 ,反过来也会
影响到捕食者如线虫等土壤动物的变化 (王进闯
等 , 2004),假高粱在土壤中的降解物很可能改变了
土壤的氧化还原电位 、酸碱度以及渗透压等 ,其中可
能也有微生物的作用 ,以至最终表现出假高粱抑制
其他作物的种子萌发以及生长的结果。因此 ,对于
假高粱化感作用的研究还需进一步加强 ,以确定其
中化感物质种类。
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作者简介　黄红娟 ,女 , 1977年生 ,博士 , 助理研究员。主要
从事外来入侵生态学 、化学生态学研究。 E-mail:hjhuang@wssc.org.cn
责任编辑　李凤芹
1237黄红娟等:外来入侵杂草假高粱的化感潜力