全 文 ：Biomass and Spatial Distribution of the Fine Root of the Betula
luminifera-Hemarthria compressa Composite Mode
WANG Qiao , L I Xian-wei , YANG Miao , L I De-hui , RONG L i
(College o f Forestry and Ho rticulture , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:On the basis of the research of the fine root of the Betula lumini fera-Hemarthria compressa
compound mode and grass root biomass in Hongya county , Sichuan province , we discuss the under-
g round spatial dist ribution pat tern of this mode.The result shows:on horizontal dist ribution , the dif-
ference between the f ine root and grass root in every diameter is small , the curve of the biomass of the
living fine root is coincident with that of the g rass roo t g row th on horizontal dist ribution in a w ay ,
which show s:100 cm>150 cm>50 cm;the living fine roo t(diameter 1 ～ 2 mm)on horizontal distri-
bution takes on the shape “V” , w ith horizontal distribution change of 50 cm>100 cm>150 cm , while
on vertical distribut ion the difference is notable.The biomass of the living fine root on upper layer(di-
ameter 0 ～ 1 mm)takes 63.73% percentage of the w hole roo t , the biomass of the fine root on the
w hole upper layer takes 40.02% and that on the lower layer takes 59.98%;and at the same t ime the
upper layer biomass of the grass root takes 81.27%percentage of the g rass root , which means that the
g ross of the grass root makes the greatest cont ribution to the total biomass.The curve of annual dy-
namic grow th change of the fine root of diameter 0 ～ 1 mm and diameter 0 ～ 1 mm and g ross root is
consistent , show ing a single-apex line.The changes of the spatial distribut ion show that in the 0 ～ 10
cm layer , there is competition between the Betula lumini fera and Hemarthria compressa to some de-
g ree , while under 10 cm , there is no competition at all.So Betula lum ini fera has been collocated w ith
Hemarthria compressa and the competition on biomass accumulat ing underground is symbiont.
Key words:Betula lumini fera;Hemarthria compressa;fine root;g rass roo t;biomass
光皮桦木-扁穗牛鞭草复合模式
细根草根生物量及空间分布
王　巧 , 李贤伟 , 杨　渺 , 李德会 , 荣　丽
(四川农业大学 林学园艺学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:通过研究四川洪雅县光皮桦木与扁穗牛鞭草复合模式细根 、草根生物量 ,探讨该模式地下部分空间分布格
局 。结果表明 ,水平分布上各径级的细根与草根差异较小 , 0～ 1 mm 活细根生物量与草根水平分布增长曲线有一定
重合 ,表现为:100 cm>150 cm>50 cm;直径 1 ～ 2 mm 活细根在水平分布上呈“ V”型分布规律 , 水平分布变化为:50
cm>100 cm>150 cm。在垂直分布上则差异显著 , 0～ 1 mm 活细根在上层(0～ 10 cm)生物量占总根量的 63.73%左
右 ,细根生物量在整个上层(0～ 10 cm)占比例达 40.02%,中 、下层占 59.98%;扁穗牛鞭草草根有 81.27%分布于上
层 ,即草根上层对草根总生物量贡献最大。 0 ～ 1和 1～ 2 mm 细根 、草根的年动态增长曲线变化规律一致 ,显示为同
第 25 卷　第 4 期
2007年 12 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.25 No.4
Dec.2007
收稿日期:2007-04-13
基金项目:国家自然科学基金(30771717);　“十一五”国家科技支撑计划(2006BAC01A11);　教育部重点学科博士点基
金(20050626001);　四川省教育厅 2006 年重点实验室项目。
通讯作者(Corresponding author)。
步增长和同步减少;从空间分布变化显示 , 光皮桦木与穗牛鞭草在 0 ～ 10 cm 的土层存在一定生长竞争 ,在中 、下层
则竞争较小 。因此 , 光皮桦木与扁穗牛鞭草复合模式地下部分空间分布及养分种间利用表现物种间的互利现象 , 存
在明显的共生关系。
关键词:光皮桦木;扁穗牛鞭草;细根;草根;生物量
中图分类号:S718.556;S792.15　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2007)04-0430-06
　　林木根系一般按直径大小分为粗根和细根
(Coarse and f ine root)。细根是根系生态学和根土
界面科学研究的重要组成部分 ,是植物生态场和生
物能存在的主要载体 ,而细根生物量又是林地土壤
理化性质的状况 、生态场强弱和生物能高低的重要
指标。植物为了自身的生存和繁衍 ,必须把大部分
年净生产物质分配给根系的生长和生命的维持 ,从
而增加了根部的生物产量[ 1] 。许多研究表明 ,虽然
细根仅占森林总生物量的 5%左右[ 2] ,但由于周转
迅速 , 其生长量可占森林初级生产力的 50% ～
75%。细根死亡是有机质和养分元素向森林土壤归
还的重要途径 ,通过根系死亡归到土壤中的氮量比
通过地上部凋落物多 18%～ 58%[ 4] 。近 20年来 ,
对细根的研究已成为森林生态学研究的热点 。本研
究内容主要集中在对退耕地林草复合系统的细根和
草根生物量的研究 , 分析光皮桦木(Betula lu-
mini fera)-扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)模
式 ,地下部分生长积累和生产动态特性 ,探讨高效人
工林草复合模式地下部分相互竞争关系;以此为基
础 ,从细根角度 ,探讨它在高生产力林草复合模式生
态系统中的作用机制 ,为实际生产中林草复合模式
的筛选 、构建提供科学依据和实际指导 。
1　研究区自然概况和研究方法
1.1　研究区自然概况
研究区位于四川省洪雅县四川农业大学退耕还
林(草)科技试验示范研究站 , 地理坐标为东经 102°
49′～ 103°47′E ,北纬 29°24′～ 30°01′N ,海拔 600 ～
700 m 。该区属中亚热带湿润季风气候 ,年平均气温
16.8 ℃;年日照时数 1080 h ,无霜期 352 ～ 360 d;年
降水量1493.8mm ,该区地貌以低山丘陵为主 ,研究
区样地坡度 25°,坡向 SE ,土壤类型为酸性紫色土 ,
pH值 4.9 ～ 5.6 ,土壤层平均厚度 50 cm 。
1.2　研究方法
1.2.1　造林及草地建植
2000年退耕完成光皮桦木的造林工作 ,株行距
3m×2 m , 2004 年 10月在造林地上采用压茎插条
建植多年生扁穗牛鞭草 ,株行距 5 cm ×5 cm 。在
2005年 10月到 2006年 9月期间进行采样 ,采样前
林分平均胸径8 cm ,平均高度7 m ,郁闭度 0.4;扁穗
牛鞭草草高 1 m ,盖度达 90%。
1.2.2　样品的采集
采样时间从 2005 年 10 月到 2006 年 9 月。采
用“环刀取样法” ,每月用直径 10 cm 、长 7 cm 的环刀
在样地取样 ,在标准地内选取平均木 1 ～ 2株 ,以平
均木树干为圆心 ,在半径分别为 50 、100 、150 cm 的
距离上每点采集 3个土柱(呈辐射状分布),共取土
芯 45个 ,采样深度为 0 ～ 50 cm 。每个土芯按 0 ～ 10
cm 、10 ～ 20 cm 、20 cm 以下分为 3层进行分割 ,分别
记为上 、中 、下层;草根的获取方法同细根 ,并将草根
全部视为细根处理 ,将其分为 0 ～ 10 cm 、10 cm 以下
两层 ,采集足量的样品带回实验室处理[ 5 , 6] 。将采
集的土芯用水浸泡 24 h 后 ,在土壤套筛上冲水筛
洗 ,区分出林木细根和草根 ,用游标卡尺将其分为 0
～ 1mm 、1 ～ 2 mm 2个径级(草根不分级);再根据
林木细根外形 、颜色 、弹性 、根皮与中柱分离的难易
程度来区分活死根 。
1.2.3　测定方法
将细根和草根风干后在 80 ℃烘干至恒重 ,按以
下公式计算细根生物量:
细根生物量(t/hm2)=平均每个土芯细根干重
(g)×102[ /π(d/2)2]
注:π为圆周率;d为土钻内径(单位:cm)
1.2.4　数据分析
利用 Microsoft excel数据处理软件进行数据处
理 、计算 、整理 ,绘出细根和草根生物量垂直分布 、月
变化趋势图 。
2　结果与分析
2.1　细根和草根生物量动态
光皮桦木 0 ～ 1 mm 的活细根 9 、10月是生长旺
盛期(见图 1),其最高值为 0.0751 t/hm2 ,10月后逐
渐下降 ,2 月为最低值 0.0273 t/hm2 。0 ～ 1 mm 的
死细根则表现平缓 ,峰值出现在 5月和 9月 ,分别为
0.0154和 0.0246 t/hm 2 ,低谷则出现在 1月和 3月
份别为 0.0089 和 0.0073 t/hm2 。1 ～ 2 mm 活细根
431第 4 期　　　　　　　　王　巧(等):光皮桦木-扁穗牛鞭草复合模式细根草根生物量及空间分布　　　　　　　　
全年的变化呈双峰型 , 最高值出现在 7 月 , 为
0.0773 t/hm2 。1 ～ 2 mm 死细根全年生长曲线波动
幅度很小 ,范围在 0.0082 ～ 0.0165 t/hm2 之间;草
根的年变化规律则基本跟 0 ～ 1 mm 的活细根一致 ,
生长曲线呈“V”型 ,从 3月为谷底 ,10月是峰值 ,最
高生长旺盛期是 5月至 10月 ,变化范围为 0.04582
～ 0.0530 t/hm 2 。
图 1　细根和草根生物量的月动态变化
图中 LFR:活细根;DFR:死细根;GR:草根
Figure 1　The monthly changes of the biomass of
fine roo t and grass root
LFR:live fine root;DFR:dead fine root;GR:g rass root.
细根和草根生物量的年动态变化比较为:0 ～ 1
mm 活细根年生物量总量(0.5828 t/hm 2)>1 ～ 2
mm 活细根(0.5696 t/hm2)>草根(0.4993 t/hm 2)
>1 ～ 2 mm死细根(0.1556 t/hm2)>0 ～ 1 mm 死细
根(0.1530 t/hm2)。
2.2　光皮桦木细根生物量垂直分布及月变化
2.2.1　直径 0 ～ 1mm的活(死)细根生物量垂直分
布及月变化
0 ～ 1 mm 活细根生物量变化趋势较明显(见图
2),上层生物量积累总量为 0.7374 t/hm2 ,呈双峰
型 , 3 月和 9 月份别有一峰值 , 2 月出现最低值
0.0338 t/hm2;中层增长曲线呈双峰型变化 ,5 月和
9月出现峰值 ,全年变化范围为 0.0368 ～ 0.0748 t/
hm2 ,积累总量为 0.6314 t/hm2;下层积累总量为
0.3819 t/hm2 ,增长曲线呈W 字形 ,1月出现最低谷
为 0.0058 t/hm2 。上层活细根因为受环境影响最直
接生物量变化幅度最明显;中层 、下层活细根相对上
层比较稳定 ,只在 5 、6 月生物量积累出现最高峰 。
各层都在温度较低月份增长曲线出现低峰 ,在垂直
方向上 ,直径≤1 mm 活细根平均变化趋势为:上层
>中层>下层。
0 ～ 1 mm 死细根上层生物量总量为 0.2402 t/
hm
2(见图 3),生长曲线为多峰型 ,峰值出现在 2月 、
7月及 9月 ,1月及 3月出现 2 个低谷;中层变化规
律相似与上层 , 6 ～ 9月为生物量积累最高峰;下层
曲线总体幅度平缓 ,总积累量为 0.0880 t/hm2 ,峰值
出现在 9月。0 ～ 1 mm 活(死)细根生物量增长表现
出相似的变化。0 ～ 1mm径级的死细根在森林生态
系统养分循环上 ,上层的贡献值最大 ,直径≤1 mm
死细根平均变化趋势为:上层>中层>下层。
图 2　直径 0 ～ 1 mm 细根的垂直分布及月变化
Figure 2　The ver tical distribution and monthly changes
of fine root biomass of diameter 0 ～ 1 mm
图 3 直径 0 ～ 1 mm 死细根的垂直分布及月变化
Figure 3　The ver tical distribution and monthly changes
of dead fine roo t biomass of diameter 0～ 1 mm
2.2.2　直径 1 ～ 2 mm 的活(死)细根生物量垂直分
布及月变化
光皮桦木直径 1 ～ 2 mm 活细根生物量上层曲
线为双峰型(图 4),在 5月和 9月份别出现 2个峰
值 ,3月回落为低谷;中层呈“V”字形 , 1月为最低谷
0.0095 t/hm2 ,峰值出现在 7月为 0.1015 t/hm2;而
下层相对与上两层则是较为平缓 。从图上来看 ,直
径 1 ～ 2 mm 活细根中上层的峰值都出现在水温条
件适度的月份 ,而 7 、8 月份 ,林木生长旺盛时期 ,细
根产量有所降低;随着土层的下降地温增高 ,下层受
环境影响较小 ,下层增长明显低于上 、中层 ,细根增
432　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷
长变化较平缓。年生物量积累比较:中层(0.6385
t/hm2)>上层(0.6309 t/hm2)>下层(0.4396 t/
hm2)。
1 ～ 2 mm 死细根上层生物量积累总量为
0.1484 t/hm2(见图 5),变化呈双峰型 。在 4月和 7
月出现峰值为 0.0133 和 0.0151 t/hm2 , 10月为最
低谷;中层 、下层曲线为“ ∧ ”型 ,体表现与同径级的
活细根相反。年生物量积累比较:中层(0.1595 t/
hm2)>下层(0.1589 t/hm2)>上层(0.1484 t/
hm2)。与同径级活细根相比较 ,中上层增长曲线与
其相反。
图 4　直径 1～ 2 mm 细根的垂直分布及月变化
Figure 4　The vertical distribution and monthly changes
of fine roo t biomass of diameter 1～ 2 mm
图 5　直径 1 ～ 2 mm 死细根的垂直分布及月变化
Figure 5　The vertical distribution and monthly changes
of dead fine roo t biomass of diameter1～ 2 mm
2.2.3　扁穗牛鞭草根系生物量垂直分布及月变化
草根上层曲线变化可知草根在水分 、温度最适
宜的 5 ～ 10月为生长旺盛期(图 6), 1月为谷底 ,最
低值 0.0454 t/hm2 ,从 3 月开始回升达最大峰值
0.0895 t/hm2 随后下滑;草根上层生物量为 0.8116
t/hm2 ,占草根总根量的 81.27%。草根下层增长曲
线整体比较平缓 , 11月为最小值 ,其余月份保持同
一水平上下 ,都是生物量的积累阶段。
草根总生物量呈递增趋势 ,增长过程在 10月 、8
月出现峰值。总生物量变化与草根上层基本相同 ,
由此可知 , 对总生物量贡献最大的是上层 , 占
81.27%,下层贡献较小占 18.73%。
2.3　光皮桦木细根水平分布动态变化
2.3.1　直径 0 ～ 1 mm 的活(死)细根生物量水平分
布变化
直径 0 ～ 1 mm 活细根生物量在水平分布上变
化基本相同(图 7)。最低谷都在 1月 ,峰值都出现
在 6 ～ 8月。在林木生长季前期 ,靠近林下细根可以
遮阴从而生物量最大 ,在生长季前期 0 ～ 1 mm 活细
根生物量变化为:50 cm>150 cm >100 cm;在生长
季林木生长旺盛时 ,地上部分吸收水分和养分加大 ,
分配给细根的减少 ,所以靠近林木的细根生物量最
小 ,而离主根系较远的 150 cm 处生物量增长也相对
较少 ,故变化为 100 cm >150 cm>50 cm 。
直径 0 ～ 1 mm 死细根水平分布则有两个波段
(图 8)。林木生长季前期 ,由于温度较低 ,细根分解
缓慢 , 地下储存死细根量大 ,故在4 ～ 5月出现高
图 6　草根的垂直分布及月变化
Figure 6　The vertical distribution and
monthly changes of g rass roo t
图 7　直径 0 ～ 1 mm 细根的水平分布及月变化
Figure 7　The ho rizontal distribution and monthly changes
of fine root biomass of diameter 0 ～ 1 mm
433第 4 期　　　　　　　　王　巧(等):光皮桦木-扁穗牛鞭草复合模式细根草根生物量及空间分布　　　　　　　　
图 8　直径 0 ～ 1 mm 死细根的水平分布及月变化
Figure 8　The horizontal distribution and monthly changes
of dead fine root biomass o f diameter 0 ～ 1 mm
峰;夏季高温期细根分配到养分 、水分减少 ,导致细
根死亡高 ,死细根量明显上升 ,在 6 ～ 8月又出现高
峰。
2.3.2　直径 1 ～ 2mm的活(死)细根生物量水平分
布变化
直径 1 ～ 2 mm 活细根在水平分布上呈“V”型
(图 9)。低谷和峰值分别出现在 1月和 6月。径级
大的细根吸收养分 、水分能力强 ,不易死亡。在盛夏
生长旺盛期 ,有林下遮阴的细根生物量大 ,水平分布
变化为:50 cm>100 cm>150 cm 。1 ～ 2 mm 死细根
水平分布与同径级活细根不同(图 10),可能是由于
遮阴 、水分等分配不均造成 ,相对于死亡率较低的大
径级活细根 ,1 ～ 2 mm 死细根量较小 。
2.3.3　扁穗牛鞭草根系生物量水平分布变化
草根的分布变化为(图 11):100 cm>150 cm >
50 cm 。水平分布 50 cm处草根靠近林下遮阴 ,吸收
光照不充分 ,生物量最小;100 cm 处草根由于光照 、
水分接收充分 ,在生长旺盛期生物量最大。
图 9　直径 1～ 2 mm 细根的水平分布及月变化
Figure 9　The horizontal distribution and monthly changes
of fine roo t biomass of diameter 1～ 2 mm
图 10　直径 1～ 2 mm 死细根的水平分布及月变化
Figure 10　The horizontal distribution and monthly changes
of dead fine roo t biomass of diameter 1～ 2 mm
图 11　草根的水平分布及月变化
Figure 11　The ho rizontal distribution and
monthly changes of g rass roo t
图 12　细根和草根的空间分布模式
Figure 12　The spatial distribution of fine root and g rass root
2.4　细根和草根的空间分布模式
从图 12可以看出 ,在水平分布上各径级的细根
与草根差异较小 ,在垂直分布上则有一定差异。0 ～
1mm活(死)细根都表现为上层>中层>下层 ,上层
的根量超过总根量的 40%,并且中上层的生物量占
434　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷
总根量的 80%左右 ,说明直径0 ～ 1 mm 细根对生物
量总根量贡献最大。1 ～ 2mm 活细根则表现为中层
>上层>下层 ,由此可见 ,光皮桦直径 1 ～ 2 mm 上
层细根对总根量的贡献不占绝对优势;由于上层大
径级细根吸收养分 、水分能力强不易死亡 ,故 1 ～ 2
mm 死细根表现为中层>下层>上层。草根上层对
草根总生物量贡献最大 , 根量超过草根总根量的
80%以上。从空间分布图可以看出 ,光皮桦木与扁
穗牛鞭草在 0 ～ 10 cm 的土层存在竞争关系 ,在 10
cm 以下则完全没有竞争 。
3　结论与讨论
光皮桦木细根与扁穗牛鞭草模式中活细根的年
生物总量为 1.1524 t/hm2 , 0 ～ 1 mm 活细根占整个
群落细根总量的 30%;草根占总量的 25.47%;说明
0 ～ 1 mm 活细根是乔木细根库的主体。这与李培枝
等[ 7]在研究杨树及草根的生产力与周转中的细根
生物量研究结果相一致。
光皮桦木细根与扁穗牛鞭草草根在水平分布上
变化较小 。其中 0 ～ 1 mm 活细根生物量与草根水
平分布增长曲线有一定重合 ,表现为:100 cm>150
cm>50 cm ,但由于重合区域的细根与草根不处于
根系产量旺盛期 ,故二者之间养分竞争较小 ,并不存
在相互制约关系 。光皮桦木细根与草根在垂直分布
上则差异显著 ,细根生物量在上层(0 ～ 10 cm)占
40.02%,中 、下层占 59.98%,扁穗牛鞭草草根有
81.27%分布于上层 ,可见作为植物生长的吸收根 ,
光皮桦木与扁穗牛鞭草根系在上层存在一定的生长
竞争 ,在中 、下层竞争很小 ,充分利用了地下不同层
次空间 ,表面该模式的地下生长在垂直分布上是可
以共生的 。
该模式细根和草根在土壤空间层面和时间动态
上有生长差异 ,根系对地下部分空间 、养分的利用互
不影响 ,存在明显的共生关系 。李伟[ 8 , 9] 等在本试
验研究站的研究表明 ,该模式中林下种植的牧草用
以饲养奶牛 ,具有较大经济效益 ,为目前该区农户退
耕后主要经营方式 ,是一种经济生态双赢的模式 。
但是 ,该模式在林分郁闭度较低时 ,刈割牧草 、割草
时间对涵养水源 、阻止土壤养分流失是至关重要的
因素 。随着林分年龄增加 ,林分郁闭度增大 ,将会出
现“林进草退”的现象 。因此 ,应对该模式进行科学
的经营管理 ,合理调控林分密度(或郁闭度)、适时刈
割林下草 ,借以增强林地水土保持能力和涵养水源功
能;施肥也是影响根系生物量的因素之一 ,能补充因
竞争缺失的养分 ,调节土壤肥力以保证林分及林下草
的产量 ,今后还有待对该模式调控的进一步研究。
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(本文审稿:杨春华)
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