全 文 ：寒冷胁迫下野生扁穗牛鞭草应激反应多样性分析
王迅 , 张新全＊ , 刘金平　(四川农业大学草业科学系 ,四川雅安 625014)
摘要　对经测产试验筛选的 12份产量表现优良的野生扁穗牛鞭草种质资源进行抗寒性研究 ,通过观测其冬季枯黄程度 、初春生长速
度 ,及叶片和匍匐茎中的可溶性糖含量 ,将此 12份材料划分为抗寒性强、中、弱 3个等级;牛鞭草叶片中可溶性糖含量与冬季枯黄率呈显
著相关 ,且冬季匍匐茎中可溶性糖含量与初春生长速度间呈极显著直线回归关系。
关键词　扁穗牛鞭草;叶片枯黄率;生长速度;可溶性糖
中图分类号　S544+.9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2006)01-0045-02
Analyze of Diversity of Wild Limpograss Hemarthria Compressa(L.F.)R.Br.Reaction under Cold Stress
WANG Xun et al　(Grass Science Department of Sichuan Agricultural University ,Yaan , Sichuan 625014)
Abstract　Based on the rate of scorch in winter and the speed of growth in beginning of spring , and the content of soluble sugar in leaves and stems , 12
kinds of wild limpograss[ Hemarthria Compressa(L.F.)R.Br.]were divided to three sorts for their cold resistance.In addition , the article discovered that
the correlative relation between the content of soluble sugar in leaves and the rate of scorch in leaves is distinct , as well as the regressive relation between
the content of soluble sugar in stems and the speed of growth is extremely distinct.
Key words　Limpograss;Growth speed;Soluble sugar
　　扁穗牛鞭草[ Hemarthria Compressa(L.F.)R.Br.]是喜温
暖湿润气候的优良暖季型牧草[ 1] 。在我国 ,扁穗牛鞭草主要
分布在广东 、广西 、云南等长江以南的温暖湿润地区[ 2] ,其生
长速度快 、再生力强 、产量高 、营养丰富 ,牛羊喜食 ,是退耕还
林还草 、建植人工草地 、改良天然牧场 、草山草坡复壮整治的
优良草种。但由于自身特性 ,扁穗牛鞭草在冬季生长缓慢 ,
不仅降低了生产能力 ,同时杂草易侵入引起草地退化。因
此 ,开发利用丰富的野生扁穗牛鞭草资源 ,从中选育抗寒性
强的品种 ,不仅对提高草地的生产能力 ,而且对牧草种质资
源评价与筛选 、草地建植与管理等都有重要意义。
笔者对 12份野生扁穗牛鞭草材料在冬季低温下的形态
特征及生长速度进行了观测 ,对寒冷胁迫下茎 、叶等器官中
可溶性糖含量变化进行了测定 ,比较了 12份野生扁穗牛鞭
草材料的抗寒性 ,旨在为选育高产 、抗寒品种提供依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况　试验在四川省雅安市青衣江流域二级阶
地后缘的四川农业大学草学系基地内进行。该地区位于
N 38°8′,E103°14′,海拔 620m ,属北亚热带湿润季风气候区。
年均气温 16.2 ℃,最热月(7月)均温 25.3 ℃,最冷月(1月)均
温 6.1 ℃,极端最高气温 37.7 ℃,年降水量 1 774.3mm ,年蒸
发量 1011.2mm ,相对湿度 79%,年日照时数 1 039.6 h ,年无
霜期 304 d , ≥10 ℃年积温 5 231 ℃。实验地土壤系白垩纪灌
口组紫色沙页岩风化的堆积物形成的紫色土 ,pH值为 6.2。
试验于 2005年 1 ～ 3月进行 ,试验地各月平均气温 、最高
气温与最低气温见表 1。
1.2　试验材料　试验材料为采自西南地区的野生材料 ,编
号 、采集地点及生境见表 2 。各供试材料均以密度 8株/3 m2
种植于资源圃中 ,生长旺盛 ,无病虫害 ,无遮阴。
基金项目　教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-04-0909)和四川省青
年基金项目(027ZQ026-057)。
作者简介　王迅(1980-),女 ,四川汉源人 ,在读硕士 ,从事牧草及草坪
草育种与开发研究。 ＊通讯作者 ,教授 ,博士生导师 , E-mail:
zhangxq@sicau.edu.cn。
收稿日期　2005-09-08
　　表1　试验地 2005年 1～ 3月平均气温、最低气温与最高气温　℃
月份 平均气温 最低气温 最高气温
1 　　　5.6 1.9 　　　　　8.6
2 6.6 2.5 12.2
3 11.5 7.3 16.3
　　表2 野生扁穗牛鞭草的采集资料
材料编号 采集地点 采集日期 生境
H001 四川大渡河 2001-03-20 河谷、壤土
H002 重庆畜科所 2001-04-02 山地边、粘土
H019 四川雅安市草坝 2000-04-20 青衣江沙滩、沙土
H029 四川宁南县华弹镇 2002-06-23 地埂及山坡
H031 重庆李子坝 2002-08-01 嘉陵江边
H035 重庆梁平县双河口 2002-08-23 河滩沙土
H042 独山县牧场 2002-08-25 路边黄壤
H047 贵州荔波县城 2002-08-26 河边沙土
H055 四川自贡市贡井 2002-08-20 河边褐土
2002-2 四川洪雅县阳平 2002-12 牛鞭草人工草地
2002-4 四川洪雅县阳平 2002-12 牛鞭草人工草地
2002-5 四川洪雅县阳平 2002-12 牛鞭草人工草地
1.3　研究方法
1.3.1　形态学观测。
1.3.1.1　枯黄率。在资源圃中随机选取 5株 ,测定每株前 5
片成熟叶枯黄段占叶长的比例 ,10次重复 ,取平均值;同时观
察枯黄叶片占株丛总叶片数的比例 。
1.3.1.2　生长速度。春天恢复生长后 ,测定植株的自然高
度 ,每隔 5d测 1次 ,计算自然高度的增加量 。
1.3.2　生理指标测定 。可溶性糖含量:采用蒽酮法[ 3] 。分
别于 1、2 、3月取 0.5～ 1.0g成熟叶片或 10cm左右匍匐茎 ,洗
净 ,剪碎 ,研磨 ,离心;取上清液入 100ml容量瓶 ,定容;取 0.5
ml入试管 ,再依次加入 1.5 ml 蒸馏水 、0.5ml蒽酮乙酸乙酯
试剂和 5ml浓硫酸;摇匀 ,沸水保温 1 min ,置室温冷却;在波
长 630 nm下 ,测其吸光度(UV-2802PC/PCS 分光光度计);对
照标准曲线 ,计算出叶片或匍匐茎中糖含量 。
2　结果与分析
2.1　低温胁迫对野生扁穗牛鞭草枯黄率的影响　牛鞭草在
冬季受冷害胁迫时 ,吸水能力和蒸腾速度都会显著下降 ,造
成植株体内的水分平衡失调 ,从而导致失水 。所以叶片枯黄
是扁穗牛鞭草受到冷害胁迫下最直观的症状表现 ,枯黄率可
安徽农业科学, Journal of Anhui Agri.Sci.2006, 34(1):45-46, 48　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　金琼琼　责任校对　金琼琼
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2006.01.025
作为判断其抗寒性强弱的指标 ,测定结果见图 1 。
图1　低温胁迫对野生扁穗牛鞭草枯黄率的影响
　　从图 1可见 ,12份材料的枯黄率不同。2002-5的枯黄率
最低 ,为 20.4%,其次为 2002-2和 2002-4 ,分别为 34.34%和
41.5%;枯黄较严重的有H001和H029 ,枯黄率分别为72.22%
和 69.34%;其他材料的枯黄率基本集中在 50%～ 60%之间。
不同叶位叶片的枯黄率表现也不同 ,第 1 片叶枯黄率在
7.2%(2002-4)～ 57.1%(H029)的范围内 ,第 2片叶枯黄率为
24.8%(2002-2)～ 77.4%(H001),第 3片叶枯黄率为16.3%
(2002-5)～ 80.4%(H001),第 4片叶枯黄率为 12.7%(2002-2)
～ 70.4%(H031),第 5片叶枯黄率为 31.2%(2002-4)～ 100%
(H029)。可见下位叶片往往比上位叶片容易枯黄 ,这是不同
叶位叶片的年龄结构与生理活性不同造成的 ,所以利用叶片
枯黄率评价或比较不同材料抗寒性时 ,要选择相同叶位的叶
片进行比较 。同时从观察到的枯黄叶片占株丛总叶片数的
比例来看 ,H002 、2002-2、2002-4、2002-5 四个材料在 20%～
25%;而H001、H029有 80%以上的叶片枯黄。
2.2　低温胁迫对野生扁穗牛鞭草生长速度的影响　抗寒性
较强的牧草 ,冬季受冷害胁迫较轻 ,当气温回升后很快恢复
生长 ,表现为生长速度明显加快。笔者测定 12份野生扁穗
牛鞭草次年 3月底至 4月底的生长速度 ,结果见图 2。
图 2　低温胁迫后对野生扁穗牛鞭草生长速度的影响
由图 2可见 ,12份材料的生长速度差异较大 ,变异范围
在 1.68 ～ 8.72 cm/5 d。其中 , 2002-5和 H002 的生长速度最
快 ,分别为 8.72和 8.44 cm/5d ,平均每 5d生长 8cm以上;其
次是 2002-2(7.72cm/5d)和 2002-4(7.12 cm/5d);生长速度居
中的是 H031(5.72 cm/5 d)、H019(5.52 cm/5 d)、H047(4.64
cm/5 d)、H001(4.36 cm/5 d)和 H035(4.00 cm/5 d);较慢的有
H029(3.16 cm/5d)、H042(2.44 cm/5 d)和H055(1.68 cm/5 d)。
2.3　低温胁迫对野生扁穗牛鞭草茎 、叶可溶性糖含量的影
响　在低温胁迫下 ,植物通过增加可溶性糖含量提高细胞液
浓度 ,防止蛋白质变性;同时 ,可溶性糖可为植物恢复生长提
供必需的能量[ 4] 。笔者测定 1 、2、3月野生扁穗牛鞭草茎 、叶
中可溶性糖含量的变化 ,结果见图 3、4 。
图3　1～ 3月 12份扁穗牛鞭草叶片可溶性糖含量变化
图4　1～ 3月 12份扁穗牛鞭草匍匐茎可溶性糖含量变化
　　由图 3可见 ,叶器官中可溶性糖含量变化无明显规律 ,
如H002、H031、2002-4、2002-5呈递减趋势 ,而 H042呈递增趋
势;H029、H035、H047、H055、2002-2是先减再增 ,而H001、H019
是先增再减。可能是各种材料的光合作用能力 、植株的代谢
能力及抗寒能力不同 ,从而导致植株在越冬前后体内可溶性
糖含量的变化规律不尽相同。同样 ,匍匐茎中可溶性糖含量
的变化规律也不明显。H047、H055是呈递增的趋势;H002 、
H019 、H031 、2002-2 、2002-4 、2002-5是先增再减 ,而H001、H029 、
H035 、H042是先减再增(图 4)。所以仅靠可溶性糖含量变化
很难说明低温胁迫下各材料的生理生化变化过程 ,也不能直
接说明抗寒性的强弱。
2.4　扁穗牛鞭草叶片和匍匐茎中可溶性糖含量与温度 、枯
黄率及生长速度的相关性分析(表 3)　叶片和匍匐茎中的可
溶性糖含量与月平均温度之间的相关系数分别为-0.217、0.
166 ,无显著相关。说明扁穗牛鞭草叶片和匍匐茎中可溶性
糖含量的变化与冬季温度变化间的关系并不明显。
　　表3 相关系数分析
月平均温度 叶片枯黄率(1月)
叶片可溶性糖含量 　　-0.217 　　　-0.696＊
匍匐茎可溶性糖含量 0.166 -0.684＊
　　12份扁穗牛鞭草在冬季最冷月份(1月)中 ,叶片与匍匐
茎中的可溶性糖含量与冬季叶片枯黄率呈负相关 ,其相关系
数分别为-0.696与 0.684 ,两者都在 95%的水平上显著。说
(下转第 48页)
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为一种饲料添加剂或临床用药 ,具有排泄快 、无残留的优点。
　　表 1 各栏治疗与预防效果 头
栏号 存栏数 治疗过程患病数 治愈数 显效数 无效数 治愈率∥% 有效率∥%
防治过程
健康数 感染数 预防率∥%
1 8 3 2 0 1 　　66.7 　　66.7 5 0 　　　100
2 8 2 2 0 0 100 100 6 1 83.3
3 8 4 3 0 1 75.0 75.0 4 0 100
4 8 3 3 0 0 100 100 5 0 100
5 8 2 2 0 0 100 100 6 0 100
6 8 3 3 0 0 100 100 5 0 100
7 8 3 2 1 0 66.7 100 5 1 80.0
8 8 4 4 0 0 100 100 4 0 100
9 8 4 3 1 0 75.0 100 4 1 75.0
　注:圈舍环境每天中午用二氧化氯消毒剂(中科深蓝科技发展有限公司提供)喷雾消毒 1次。
　　(2)治疗猪喘气病的药物虽然很多 ,但多以抗生素为主 ,
长期使用不仅药效降低 ,而且随着用药量的加大 ,成本也会
逐渐升高。就该场情况来看 ,该病以生长肥育猪最易感 , 其
次是断奶仔猪和妊娠母猪。此次试验的猪场为 12年以上的
老场 ,以往发生该病多用土霉素和卡那霉素治疗 ,效果还可
以 ,但此次发病初期 ,也用传统方法治疗 ,但效果不显著 , 可
能因为上述药物使猪产生了耐药性。而鱼腥草注射液和复
方鱼腥草散拌料联用方法对该病具有疗效高 、成本低 、使用
方便等优点 ,是目前控制该病的理想选择。
(3)抗生素对于预防和控制畜禽疾病 ,促进动物生长 ,提
高畜禽产量和促进畜禽养殖业的发展发挥了巨大的作用 ,但
同时也产生了严重的不良后果 ,如抗生素类药物在畜禽产品
中残留 ,滥用抗生素引起的内源感染 、二重感染及耐药菌株
的产生 ,畜禽免疫功能和产品品质的下降等等。该方法所用
药品均为中草药制剂 ,而中草药制剂一般具有营养 ,抗菌 ,抗
病毒 ,提高机体非特异性免疫 ,产生激素样作用调节机体新
陈代谢 ,无耐药性和抗应激等优点。从长远来看 ,中草药制
剂不仅可以降低猪场抗生素的使用量及其在肉中残留 ,而且
对于环境保护和人类健康以及促进中草药产业的快速发展
都具有很大的推动作用。
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-224.
(上接第 46页)
明扁穗牛鞭草叶片和匍匐茎中可溶性糖含量与冬季叶片的枯
黄率显著相关。
将最冷月(1月)匍匐茎中可溶性糖含量作为自变量 ,次年
春季生长速度作为依变量 ,进行直线回归分析。结果表明 ,回
归系数 b=0.611 ,回归关系的 F 值=27.784＊＊ ,说明两者存在
极显著的直线回归关系 ,证明冬季扁穗牛鞭草匍匐茎中可溶性
糖含量与其初春冬季后生长速度之间呈极显著的直线回归关
系 ,其直线回归方程为: y=0.611 x-1.972。
3　结论与讨论
(1)在冬季受冷害后 ,牛鞭草吸水能力和蒸腾速度都会
显著下降 ,造成植株体内的水分平衡失调 ,从而导致叶片失
水枯黄。抗寒性强的品种 ,失水较少;而抗寒性弱的品种 ,失
水较多。综合枯黄率 、生长速度及可溶性糖含量 ,将供试的
12个牛鞭草材料分为 3个等级:1级 ,抗寒性强 ,包括 2002-5、
2002-2 和 2002-4 ,其中 2002-5 最强;2 级 ,抗寒性中 ,包括
H002、H019 、H035 、H031和 H042;3级 ,抗寒性差 ,包括 H055、
H047、H029 和 H001 ,而 H029 和 H001 又是其中抗寒性最
差的。
(2)可溶性糖的积累与作物抗寒性密切相关 。在抗寒锻
炼中 ,可溶性糖首先会提高细胞渗透压 ,增强保水能力;同时
还起到冰冻保护剂的作用 ,防止蛋白质在结冰和解冻时发生
的凝固变性[ 5] 。对于多年生牧草来说 ,根系中贮藏的碳水化
合物是植物越冬的重要能量和更新芽的动力[ 6] 。Steinmetz
研究认为 ,糖的积累在锻炼的植株中比未经锻炼过的植株高
得多;而Graber等报道 ,当苜蓿根部可溶性糖含量较低时 ,对
冬季冻害敏感[ 6] 。该实验结果证明 ,冬季牛鞭草匍匐茎中的
可溶性糖含量与其入春后恢复生长的速度密切相关。但是
单一指标不太可靠 ,其他指标 ,如细胞膜渗透率 ,丙二醛
(MDA)、脯氨酸(Pro)含量 ,SOD 、POD活性等都是常用的抗寒
性指标。只有综合众多的抗寒指标 ,才能全面说明牧草的抗
寒能力。
(3)笔者仅初步研究了扁穗牛鞭草的抗寒性 ,如要作深
入研究 ,必须结合更多的生理指标 ,甚至分子生物学的实验
手段 ,从更高层次来揭示牛鞭草的抗寒性 ,保证高产牧草受
冬季冷害的影响较小 ,为优良种质资源的选育提供依据。
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