全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2016 年
收稿日期：2015－11－03
基金项目：国家自然科学基金项目（31071353）
作者简介：杨 国（1986－），男，湖北公安人，硕士，研究方向为植物资源开发与利用，（电话）18767553385（电子信箱）ygwlxy＠163．com。
第 55 卷第 8 期
2016年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 55 No.7
Apr.，2016
2
1
1
Jan
19 期
0月
Vol． 5 No.19
Oct.
吊兰（Chlorophytum comosum）是百合科吊兰属
多年生草本，原产南非，世界各地广泛栽培，喜欢温
暖湿润、半阴环境，适应性强，吸收甲醛等有毒气体
的能力强，是良好的室内空气净化观叶植物［1］。金边
吊兰 （Chlorophytum comosum cv． variegatum）是其
常见的栽培变种之一， 同样具有很高的观赏价值。
目前，对吊兰的研究主要集中在其药理作用、快繁
及生态修复等方面［2－4］，目前室内栽培吊兰的基质较
多是泥炭土和腐殖质，这些基质营养虽充足，但盐
分含量也较高，在长时间内吊兰的生长会受到一定
的影响，常发现吊兰种植后新鲜的嫩叶和嫩茎边缘
出现泌盐现象，可能通过这种方式，吊兰将体内过
盐胁迫对两种吊兰光合特性和气孔形态的影响
杨 国 a，罗 洁 b，林雅晨 a，王 海 a，莫亿伟 a
（绍兴文理学院，a．生命科学院；b．元培学院，浙江 绍兴 312000）
摘要：选用吊兰（Chlorophytum comosum）和金边吊兰（Chlorophytum comosum cv． variegatum）一年生幼苗
进行盆栽试验，设置盐分（NaCl）梯度为 0 和 0．8％，研究了盐胁迫对两种吊兰生长、光合特性及气孔形态
的影响。 结果表明，在盐胁迫下，两种吊兰的叶片叶绿素含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速
率（Tr）均下降，而细胞间 CO2浓度（Ci）增加，说明非气孔限制因素可能是两种吊兰光合能力下降的主要
原因。 两种吊兰通过改变根冠比和气孔密度、开放度来适应盐胁迫环境，表现出了一定的耐盐性，但两个
品种间的耐盐性并无明显差异。 本试验过程中发现两种吊兰都有泌盐的现象，通过扫描电镜技术分析发
现，两种吊兰叶片和幼茎表皮气孔内都有残留的盐颗粒存在，说明吊兰气孔不仅仅用于气体和水分的交
换，可能还兼有泌盐的功能。
关键词：吊兰（Chlorophytum comosum）；盐胁迫；气孔；泌盐
中图分类号：S682．31 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2016）19－4982-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.19.021
Effects of Salt Stress on Photosynthetic Characteristics and Stoma Structure of Two
Kinds of Bracketplants
YANG Guoa，LUO Jieb，LIN Ya－chena，WANG Haia，MO Yi－weia
（Shaoxin University，a．College of Life Science；b．College of Yuanpei，Shaoxin 312000，Zhejiang，China）
Abstract： The pot culture technique was used to study growth，photosynthetic characteristics and stoma structure of Chlorophy-
tum comosum and Chlorophytum comosum cv． Variegatum，under two levels of salt stress （0％ and 0．8％）． Photosynthetic rate
（Pn），stomatal conductance （Gs），transpiration rate （Tr），the chlorophyll content were lower and intercellular CO2 concentration
（Ci） was increased than control，and non－stomata factors were probably the main causes of photosynthetic capacity decrease．
Under the high concentration of salt stress，the density of leaf stomas was significantly increased，and the relative opening de-
gree was decreased than those in the control， dry－weight of the overground was decreased，and root cap ratio was increased，
this showed that two cultivars’ root cap ratio，density and the relative opening degree of stomas were changed to adapt high
salinity environment，they had certain salt tolerance，but two varieties showed no marked difference． In addition， crystallized
salt was accumulated on the surface of young leaves and stems，the results showed that excess salt was maybe discharged
through two kinds of bracketplant’ s stomas by scanning electron microscope，it has revealed that stomata were not only con-
trolling gas and water exchange，but also could secrete salt．
Key words： Chlorophytum comosum； salt stress； stomata； salt excretion
第 19 期
多的盐分排出体外，通常气孔是用于气体和水分交
换的，但对于吊兰来说，可能还兼有泌盐的功能，但
是其机制尚未明确，关于盐胁迫对吊兰光合特性和
气孔的密度及形态变化的影响方面的文献也未见
报道。 本研究分别对正常和盐胁迫条件下的吊兰和
金边吊兰的叶片进行了光合测定和电镜扫描，试图
探讨盐环境与两种吊兰光合能力、气孔形态及泌盐
能力之间的关系，为吊兰耐盐性方面的研究提供一
定的参考。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验材料为 1 年生的吊兰及其变种金边吊兰，
将大小一致且生长状况相同的吊兰和金边吊兰小
苗分别种植于 15 cm×17 cm 塑料花盆中， 培养基质
为绍兴文理学院实验基地的地表 0～5 cm土壤，试验
设置 2 个 NaCl 浓度处理， 即 0、0．8％NaCl 溶液，每
个处理重复 3 次，对照组（CK，金边吊兰为 CK1，吊
兰为 CK2） 浇等量的 1 ／ 10 Hoagland’s 营养液（pH
6．0），处理组（T，金边吊兰为 T1，吊兰为 T2）的处理
液为 1 ／ 10 Hoagland’s 营养液和 NaCl 配制。 每 3 d
浇灌一次处理液，使处理液从盆底渗出，以交换基
质中的积余盐。 盐胁迫处理 30 d 后进行生长指标、
光合参数、叶绿素含量测定，以及扫描电镜观察。
1．2 试验方法
1．2．1 形态指标 测定吊兰和金边吊兰植株高度，
测定地上部分和根系干重，根冠比（地下部分干重 ／
地上部分干重）。
1．2．2 光合及叶绿素含量测定 采用 Li－6400 便携
式光合测定系统分析仪（USA，Li－COR）于 10：00-
14：00 在有充足阳光下随机测定植株叶片的净光合
速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间 CO2 浓度（Ci）和
蒸腾速率（Tr）。
取鲜叶，剪成细丝，称取 0．1 g用丙酮、无水乙醇
和蒸馏水按 4．5∶4．5∶1.0混合液浸提（10 mL），置室温、
黑暗条件下，每隔一定时间观察浸提情况，以材料
完全变白为准（一般需要 24 h左右），取上清液，用混
合浸提液作空白调零， 分别测定 OD663 nm和 OD645 nm。
计算：Ca（叶绿素 a）＝12．7OD663 nm－2．69OD645 nm；Cb（叶
绿素 b）＝22．9OD645 nm－4．68OD663 nm；CT（叶绿素总量）＝
Ca＋Cb；叶绿素含量＝C×V/（A×1000）；式中，C 为叶绿
素浓度（mg ／ g），V 为提取液总体积（mL），A 为叶片
鲜重（g）。
1．2．3 扫描电镜观察 将叶片和幼嫩茎表面的灰
尘洗净， 取叶的中部主脉与叶缘之间的中间部分，
切取 5 mm×5 mm 大小， 此处的气孔分布有代表性，
用刀片削去幼茎表皮，切取 5 mm×5 mm 大小，叶片
和幼茎表皮用 5．0％戊二醛固定 2 h，然后 1．0％锇酸
固定 2 h， 再经 20％、40％、60％、80％、90％、100％乙
醇系列脱水， 最后用低温冷冻干燥仪脱水 30 min。
样品干燥后，用导电双面胶带纸黏贴，置于载物台
上， 真空喷金， 用 JSM－6360LV 扫描电镜（JEOL，
Japan）观察，电镜工作电压为 30 kV。
1．2．4 数据处理 利用 Microsoft Excel 2003 软件
进行试验数据整理和作图，SPSS 13．0 软件进行数
据的显著性分析（LSD法，α＝0．05）。
2 结果与分析
2．1 盐胁迫对两种吊兰生长的影响
由表 1 可知，0．8％NaCl 胁迫下， 金边吊兰和吊
兰的株高、 地上部分干重相对于对照显著降低，地
上干重差异不显著， 而根冠比相对于对照显著增
加。 由此说明 0．8％NaCl 胁迫对两种吊兰地上部分
的生长有较强的抑制作用。 两种吊兰的生长量差距
不大，说明两品种之间的耐盐能力并无差异。
2．2 盐胁迫对两种吊兰光合及叶绿素含量的影响
由图 1 可知，0．8％NaCl 胁迫处理（T）对两种吊
兰的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间 CO2
浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）都有显著影响，盐胁迫下金
边吊兰和吊兰的 Pn相对于 CK分别下降了 75．28％、
74．94％，Gs分别下降了 82．10％、55．62％，Tr分别下降
了 58．01％、58．74％，Ci 分别增加了 68．57％、42．37％，
这表明 0．8％NaCl 胁迫导致了两种吊兰的光合作用
能力严重下降，两个吊兰品种间光合能力也有一定
差异，但对盐胁迫的反应是一致的。
由图 2 可知，盐胁迫对金边吊兰和吊兰的叶绿
素 a和叶绿素 b含量有较大影响， 金边吊兰和吊兰
的叶绿素 a含量相对于 CK有显著下降，分别下降了
31．75％和 31．20％，叶绿素 b 含量相对于 CK 分别下
降了 47．57％和 45．84％，叶绿素总量相对于 CK 分别
下降了 31．57％和 47．01％，这表明 0．8％NaCl 胁迫导
致了两种吊兰的叶绿素合成受阻，含量降低。
表 1 盐胁迫对吊兰及金边吊兰生长的影响
品种
金边
吊兰
吊兰
处理
CK1
0.8%NaCl（T1）
CK2
0.8%NaCl（T2）
株高
cm
9.63±0.21 a
6.97±0.40 b
10.16±0.30 a
7.19±0.13 b
地上部分
干重//g
0.98±0.07 a
0.64±0.02 b
0.93±0.05 a
0.67±0.03 b
根系干重
g
0.22±0.03 a
0.21±0.02 a
0.19±0.02 a
0.21±0.01 a
根冠比
0.22±0.03 b
0.33±0.04 a
0.20±0.02 b
0.31±0.04 a
注：同列数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平存在显著
差异。
杨 国等：盐胁迫对两种吊兰光合特性和气孔形态的影响 4983
湖 北 农 业 科 学 2016 年
A B
C D
图 1 盐胁迫对两种吊兰叶片气体交换参数的影响
净
光
合
速
率
（ P
n）
//μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
金边吊兰 吊兰
处理
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
CK
T
a
b
a
b
金边吊兰 吊兰
处理
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
a
b
a
b
细
胞
间
CO
2
浓
度
（ C
i） /
/μ
m
ol
/m
金边吊兰 吊兰
处理
400
350
300
250
200
150
100
50
0
a
b
a
b
蒸
腾
速
率
//m
m
ol
/（
m
2 ·
s）
金边吊兰 吊兰
处理
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
a
b
a
b
aa
气
孔
导
度
（ G
s）
//μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
2．3 盐胁迫对两种吊兰叶表皮气孔密度和形态影响
气孔是植物叶片与环境交换气体的器官，气孔
密度越大，吸收 CO2 的量就越多，从而提高植物的
光合速率。 由图 3中的 A0、A1、B0、B1可以看出，在
500 倍镜头下， 盐胁迫下的两种吊兰叶表皮气孔数
量较之对照都有所增加，同样由表 2 的统计结果可
知，盐胁迫下的两种吊兰叶片气孔数量远高于对照
组，可见盐胁迫会促使吊兰叶表皮气孔密度的增加。
许多植物在盐胁迫和干旱胁迫下，为了减少体
内水分蒸发，通过叶表皮气孔下陷、缩小气孔孔径
等来对高盐或者干旱环境做成迅速的应对。 本试验
同样发现，无盐胁迫的吊兰和金叶吊兰叶表皮上的
气孔呈较规则的形状，而盐胁迫下，两种吊兰叶表
皮上的气孔有部分变得扭曲和下陷（图 3-A1、B1）；
由表 2 可知，盐胁迫下两种叶表皮气孔长度和宽度
相对于照组都显著减少，说明盐胁迫下两种吊兰叶
表皮气孔面积变小，同时处理组开放气孔所占的比
例相对于对照组也显著下降，这可能是盐胁迫下的
吊兰表皮细胞表面起伏扭曲，褶皱较多，或相互重
叠，部分气孔内陷于叶肉细胞中，气孔关闭不能正
常行使其功能。
2．4 盐胁迫下两种吊兰叶片和幼茎表皮气孔泌盐
的现象
本研究中发现盐胁迫下生长的两种吊兰叶片
和幼茎有气孔泌盐的现象， 由图 A2 和 B2 可见，在
盐胁迫下， 吊兰叶片气孔右侧有残留的结晶盐存
在，图中白色箭头所示，呈正方形；金边吊兰叶片气
孔被残留的结晶盐颗粒比较大， 呈不规则形状，覆
盖住了整个气孔。 由图 A3 和 B3 可看出，在盐胁迫
下，两种吊兰幼茎表皮气孔为椭圆形，气孔内的两
枚保卫细胞清晰可见，同时也可看出保卫细胞处于
关闭状态，在气孔边缘和气孔附近有大量盐颗粒存
在，盐颗粒相对于叶片上的较小，呈球形颗粒状。
3 讨论
植物受高浓度盐胁迫时，通过抑制地上部分生
长量来减少水分消耗，提升根冠比，从而提高耐盐
能力［5，6］。 高浓度盐胁迫下，金边吊兰和吊兰地上部
分的生长受到抑制，根冠比增加，说明了两种吊兰
幼苗通过调整不同器官生物量分配来适应盐胁迫
图 2 盐胁迫对两种吊兰叶绿素含量的影响
Ca Cb Ca+Cb
金边吊兰
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
叶
绿
素
含
量
//m
g/
g
Ca Cb Ca+Cb
吊兰
CK
T
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
4984
第 19 期
环境；同时，两种吊兰的地下部分生长未受影响，证
明两种吊兰根系生长基本正常，由此也表明两种吊
兰有一定的耐盐性，但两者的耐盐性差异不明显。
Pn 是反映植株光合系统正常与否的指标 ［7］，盐
胁迫下气孔的变化是叶片 Pn 变化的主要因素［8］，本
研究发现高盐胁迫下 Pn 与 Gs 之间存在平行的变
化趋势，较之对照都有显著下降，说明了盐胁迫下
气孔限制因素是两种吊兰 Pn 降低的因素之一，试
验结果显示盐胁迫下 Ci增加，说明了非气孔限制因
素应是两种吊兰 Pn 降低的主要因素， 可能是叶片
细胞结构、叶绿体结构破坏所致。
叶绿素是直接影响植物光合能力最重要的因
素，在一定范围内其含量与光合速率呈正相关 ［9］，盐
胁迫下叶绿体结构易受破坏， 使叶绿素含量降低，
注：A．吊兰，B．金边吊兰；0 表示对照组，1－3 表示盐胁迫处理组；A1、B1 表示吊兰和金边吊兰叶片气孔；
A2、B2 表示吊兰和金边吊兰叶片气孔泌盐（白色箭头所指是盐颗粒）；A3、B3 表示吊兰和金边吊兰幼茎表皮气孔。
图 3 不同处理下吊兰、金边吊兰叶片和幼茎表皮气孔的形态
A0 B0
A1 B1
A2 B2
A3 B3
杨 国等：盐胁迫对两种吊兰光合特性和气孔形态的影响 4985
湖 北 农 业 科 学 2016 年
表 2 盐胁迫对吊兰及金边吊兰气孔密度、气孔大小
及开放比例的影响
品种
吊兰
金边
吊兰
处理
CK1
0.8%NaCl（T1）
CK2
0.8%NaCl（T2）
气孔密度
mm-2
68.9±9.0 b
118.0±9.7 a
78.8.0±10.0 b
127.5±11.4 a
开放气孔所
占比例//%
23.3±3.0 a
17.2±3.1 b
25.6±4.2 a
18.0±3.5 b
气孔大小//μm
气孔长度
40.3±8.5 a
30.5±5.6 b
50.3±6.5 a
32.4±6.2 b
气孔宽度
15.9±3.2 a
10.2±3.0 b
15.2±3.3 a
10.0±2.5 b
注：同列数据后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平存在显著
差异。
导致植株光合能力减弱，本研究发现，盐胁迫下两
种吊兰叶片的叶绿素 a、b及叶绿素总量都有显著下
降，可能是盐胁迫导致了叶绿体结构受损，叶绿素
分解，这与柴胜丰等［10］、李学孚等［11］研究结果一致。
气孔是由植物叶片表皮上成对的保卫细胞及
之间的孔隙组成的结构 ［12］，是控制 CO2进入叶肉细
胞和水分蒸腾散失的重要门户，因此，气孔的变化
会对植物的生长产生重要影响［13］。 盐胁迫是气孔发
生变化的重要原因之一，当土壤中盐浓度发生变化
时，植物叶片表皮气孔密度和气孔开放率等受到较
大影响［14］。 本研究发现两种吊兰在盐胁迫下叶表皮
气孔密度较对照组有显著增加，同时气孔的长度和
宽度有所减少，说明吊兰在盐胁迫环境中有相应的
调整外部结构的适应能力，这一结果与沈禹颖 ［15］结
果一致。 然而也有一些学者 ［16，17］认为盐胁迫会使植
物表皮气孔密度变小。 本研究中发现两种吊兰的叶
片表皮气孔的开放度与盐胁迫有很大关系，在盐胁
迫下气孔的开放度减少，气孔关闭不但可以减少水
分的损失，也可以防止高渗溶液进入叶表皮，是吊兰
对盐胁迫的积极应答和适应机制；其他学者 ［18－21］发
现核桃、国槐、臭柏和水稻等植物在盐胁迫下气孔
开放度也会降低。 在盐胁迫下，吊兰和金边吊兰通
过增加气孔密度和减少气孔开放度来适应不良的
环境。
本试验过程中发现两种吊兰都有泌盐的现象，
通过扫描电镜技术分析发现，两种吊兰叶片和幼茎
表皮气孔都有残留的盐颗粒存在，进一步证明了人
们的猜想， 吊兰气孔不仅作用于气体和水分的交
换，可能还兼有泌盐的功能，但是其机制尚未明确，
有待于人们进一步研究。 吴耿等［22］、Wu等［23］研究发
现生长于岩溶富钙环境下的华南忍冬叶片表面不同
晶型的钙盐是由气孔排出后形成的。同样，人们猜测
吊兰在高浓度盐胁迫下， 也会通过气孔泌盐的方
式，将体内过多的盐分排出体外以减少伤害。
综上所述，在盐胁迫下，两种吊兰幼苗叶片气
孔密度变大、开放度减少，叶绿素 a、b 含量下降，从
而导致叶片光合能力减弱，导致地上部分生长量下
降，根冠比增加，表现两种吊兰都有一定的耐盐性，
吊兰品种间耐盐性的差异不明显。
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