全 文 ：李光义，刘 强，李勤奋． 化感作用与资源竞争对假臭草入侵的影响［J］． 杂草科学，2012，30(2):20 － 23．
化感作用与资源竞争对假臭草入侵的影响
李光义2，刘 强1，李勤奋2
(1．海南师范大学 /海南热带动植物生态学海南省重点实验室，海南海口 571158;
2．中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 /海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室，海南儋州 571737)
摘要:化感作用和资源竞争是植物之间普遍存在的一种种间相互作用，也是入侵植物成功入侵的重要“武
器”。假臭草的成功入侵除了与其他植物争夺资源外，还通过化感作用抑制其他植物的生长。本研究以假臭草
为供体，热研 2 号柱花草为受体，以植物的化感作用和资源竞争为切入点，应用化感 －竞争分离法构建共生群落
研究化感作用和资源竞争。结果表明，地上竞争对假臭草入侵的促进作用达到 20%以上，而地上化感作用、地下
化感和地下竞争对假臭草入侵的影响不明显。地上竞争促进假臭草成功入侵，地上化感作用、地下化感作用和地
下竞争可能在入侵后期才发挥作用。
关键词:化感作用;资源竞争;假臭草
中图分类号:Q948． 1 文献标志码:A 文章编号:1003 － 935X(2012)02 － 0020 － 04
Effect of Allelopathy and Resource Competition on
Eupatorium catarium Invasion
LI Guang-yi2，LIU Qiang1，LI Qin-fen2
(1． Hainan Normal University /Key Laboratory of Tropical Plant and Animal Ecology，Haikou 5711582，China;
Environment and Plant Protection Institute，CATAS /Key Laboratory for Baleful Biology Detection and Monitor of
Tropical Agriculture of Hainan Province，Danzhou，Hainan，571737)
Abstract:Allelopathy and resource competition is widely existed in all plants for interspecific interaction and it is also the
important weapon for plants successful invasion． The successful invasion of Eupatorium catarium resulted in resource
competition and allelapathic inhibiting of other plants growth． As the starting point of the plant allelopathy and resource
competition，this study regarded Eupatorium catarium as the donor，Stylosanthes guianensis cv． Reyan No． 2 as the recep-
tor to build a symbiotic community for research of allelopathy and resource competition via an allelopathic － competitive
separation method． The result showed that the active role of aboveground resources competition in Eupatorium catarium
invasion was more than 20%，while the effect of the aboveground allelopathy，underground allelopathy and underground
competition on Eupatorium catarium invasion was not obvious． Aboveground competition seems to be successful to pro-
mote Eupatorium catarium invasion． Aboveground allelopathy，underground allelopathy and underground competition
might be available to play a role during the later period of invasion．
Key words:allelopathy;resource competition;Eupatorium catarium
收稿日期:2012 － 04 － 25
基金项目:国家自然科学基金(编号:30860066) ;海南师范大学海南
热带动植物生态学海南省重点实验室开放基金(编号:HNSF － PE
－ 201101)。
作者简介:李光义(1983—) ，男，广西南丹人，硕士，助理研究员，从
事农业生态学研究。Tel: (0898)23306827;Email:aliguangyi @
21cn． com。
通信作者:李勤奋，女，副研究员，硕士生导师，主要从事农业环境保
护研究。Tel:(0898)23306827;E － mail:qinfenli@ sina． com。
外来植物的成功入侵主要依靠其本身生物学特
性、化感作用和强的资源竞争力［1］。对于植物本身
生物学特性的研究早已有大量相关报道［2 － 3］，普遍
认为强繁殖能力、对新环境的适应性、生态适应的广
谱性和更大的生理耐受性以及较高的协同进化能
力，是外来植物成功入侵的关键，而对化感作用和资
源竞争作用各自发挥的作用除了在水稻［4］、加拿大
—02— 杂草科学 2012 年第 30 卷第 2 期
一枝黄花［5］上有初步研究外，尚未见其他相关报
道。假臭草(Eupatorium catarium Veldkamp)作为入
侵植物的后起之秀，现已广泛分布于我国华南的热
带和亚热带地区。假臭草分布之处，排斥其他低矮
的草本植物，严重影响果树及农作物的生长，在广
东、福建、澳门、香港、台湾［6］、海南［7］等地造成极大
危害，早已被定为入侵我国恶性杂草［8］。假臭草具
有如此强的入侵能力主要依靠化感作用和强的资源
竞争能力［9 － 10］，本研究对化感作用和资源竞争在假
臭草成功入侵过程中的作用进行了初步探索。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
假臭草幼苗(株高约 5 cm)、热研 2 号柱花草种
子(购自中国热带农业科学院热带作物品种资源研
究所)、大花盆(18 cm × 24 cm × 21 cm) )、小花盆
(9 cm × 12 cm × 10． 5 cm)、土壤(砖红壤，pH 值为
5. 18，全氮含量为 0． 056%，速效磷含量为 5． 11 mg /kg，
速效钾含量为 42． 2 mg /kg，有机质含量为 8． 56 g /kg)、
透明塑料筒(大矿泉水瓶制成，两端通，直径 10 cm，
高 20 cm)。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 热研 2 号柱花草育苗 将种子在 50 ℃水浴
中浸泡 4 h，取出用清水洗净后播种于花盆中。待幼
苗高长至约 5 cm移栽于花盆中。
1． 2． 2 盆栽试验 2011 年 4 月至 2011 年 8 月在中
国热带农业科学院环境与植物保护研究所创新实验
基地进行。依据已有研究结果［11］，将热研 2 号柱花
草与假臭草的种植比例设为 1 ∶ 2，每盆种植 6 株。
单植:每个花盆中均匀种植 6 株同种植物，热研
2 号柱花草、假臭草各 3 次重复。
完全相通混植:将大花盆装满土壤，于花盆中央
种植 2 株热研 2 号柱花草后，再在柱花草周围均匀
种植 4 株假臭草，3 次重复。
地上部分相通、地下部分隔离混植:将一满盆大
花盆土壤平均分为 6 份，2 份装入小花盆，4 份装入
大花盆，然后将小花盆套潜于大花盆中。小花盆中
种 2 株热研 2 号柱花草，大花盆中均匀种植 4 株假
臭草，3 次重复。
地下相通，地上隔离混植:按“完全相通混栽”
种好后，用透明塑料筒将 2 株热研 2 号柱花草与 4
株假臭草的地上部分隔离，3 次重复。
地上、地下完全隔离混植:按“地上部分相通、
地下部分隔离混植”种好后，用透明塑料桶将 2 株
热研 2 号柱花草与 4 株假臭草的地上部分隔离，3
次重复。
种植后，将花盆置于温室大棚中，同时保证每盆
植物均处于相同的光照条件。定时浇水，保持土壤
湿润。5 d后测定幼苗植株初高，50 d 后测定植株
高、地上生物量、地下生物量、分枝数。
1． 2． 3 数据分析 试验结果用 SAS 软件进行 Dun-
can新复全距测验分析。化感作用与资源竞争以植
物各指标增长率和平均增长率为判定标准，增长率
为正值，促进入侵，数值大小代表促进作用大小。增
长率为负值对入侵无促进作用。计算公式如下:
增长率 = (处理值 －对照值)/对照值 × 100%;
平均增长率 = 各指标增长率之和 /指标数。
2 结果与分析
2． 1 地上竞争作用对假臭草入侵的影响
与单植相比，假臭草与热研 2 号柱花草完全隔
离混栽时，两植物的作用只有地上(光资源)竞争作
用。由表 1 可见，在光资源竞争下，假臭草的各项生
物指标均高于单植假臭草。而热研 2 号柱花草除了
净增株高外，其他各项生物指标均低于单植热研 2
号柱花草。由表 1 可见，在光资源竞争作用下，假臭
草各生物指标的增长率为正值，而热研 2 号柱花草
各生物指标的增长率为负值(净增株高除外)。由
此可见，在光资源竞争下，假臭草处于竞争优势，而
热研 2 号柱花草处于竞争劣势。光资源竞争促进假
臭草各项生物指标增长，平均促进率为 23． 62%。
同时，光资源竞争抑制了热研 2 号柱花草各项生物
指标的增长(净增株高除外) ，抑制率达到 30． 63%。
由表 2 可见，在光资源竞争下，假臭草的株高净
增长率仅为 1． 72%，而热研 2 号柱花草的株高净增
长率高达 42． 91%，这可能与植物表型可塑性特性
有关。表型可塑性是物种中产生一系列不同的相对
适合的表现型潜能［12 － 14］，在复杂环境中植物表型可
塑性是植物种群适应环境异质性的重要途径［15］。
假臭草与热研 2 号柱花草完全相通混植利于假臭草
生长，假臭草不需要通过形态改变即可获得资源，而
热研 2 号柱花草处于劣势，必须通过表型可塑性来
获得资源，增高植株高度可能是最可行的方式。
2． 2 地上化感作用对假臭草入侵的影响
与地下相通，地上隔离混植相比，完全相通混植
时，假臭草与热研2号柱花草的相互作用可视为只
—12—李光义等:化感作用与资源竞争对假臭草入侵的影响
表 1 光竞争对热研 2 号柱花草、假臭草生长的影响
able 1 Effects of light competition on growth of Eupatorium catarium and Stylosanthes guianensis cv． Reyan No． 2
栽培模式
总生物量
(g /株)
地上生物量
(g /株)
地下生物量
(g /株)
净增株高
(cm)
分枝数
(个 /株)
单植假臭草 (CK) 27． 00b 24． 75b 2． 25a 61． 65a 9． 50a
完全隔离混植假臭草 39． 39a 37． 07a 2． 32a 62． 71a 11． 17a
完全隔离混植柱花草 3． 44B 3． 25B 0． 19B 49． 92A 4． 17B
单植柱花草 (CK) 7． 98A 7． 66A 0． 32A 34． 93B 7． 06A
表 2 光竞争对热研 2 号柱花草、假臭草增长率的影响
Table 2 Effects of light competition on growth rate of Eupatorium catarium and Stylosanthes guianensis cv． Reyan No． 2n
植物种类
总生物量增长率
(%)
地上生物量增长率
(%)
地下生物量增长率
(%)
株高净增长率
(%)
分枝数增长率
(%)
平均增长率
(%)
假臭草 45． 89 49． 78 3． 11 1． 72 17． 58 23． 62
柱花草 － 56． 89 － 57． 57 － 40． 63 42． 91 － 40． 93 － 30． 63
有地上化感作用。由表 3 可见，与对照相比，在地上
化感作用下，假臭草各项生物指标均下降，但无显著
差异，热研 2号柱花草各项生物指标略升高，但也无
显著差异。由表 4 可见，在地上化感作用下，假臭草
各项生物指标增长率均为负值，而热研 2 号柱花草各
项生物指标增长率为正值(净增株高、分枝数除外) ，
由此说明，地上化感作用在假臭草入侵中作用不明
显。化感作用通过化感物质起作用，而化感物质主要
通过植物地上部分的淋洗和挥发、根的分泌物及植物
残体的分解等途径向环境中释放，从而影响周围或后
茬植物的生长发育［16］。本研究在避雨温室大棚中进
行，避免了假臭草地上部分所释放的化感物质进入根
际土壤。另外，本研究周期较短，假臭草没有残体进
入土壤中，因此地上化感作用不明显。
表 3 地上化感作用对热研 2 号柱花草、假臭草生长的影响
Table 3 Effects of aboveground allelapothy on growth of Eupatorium catarium and Stylosanthes guianensis cv． Reyan No． 2 y
栽培模式
总生物量
(g /株)
地上生物量
(g /株)
地下生物量
(g /株)
净增株高
(cm)
分枝数
(个 /株)
下通上隔假臭草(CK) 38． 18 a 34． 69a 3． 49a 55． 21a 10． 25a
完全隔离混植假臭草 28． 43a 26． 05a 2． 38a 51． 46a 9． 83a
完全隔离混植柱花草 5． 89A 5． 60A 0． 29A 44． 25A 4． 17A
下通上隔柱花草(CK) 4． 83A 4． 55A 0． 27A 44． 58A 5． 00A
注:同种受体植物与同列数字后面字母相同者，经 Duncan新复全距测验法(LSR)检验(P = 0． 05)差异不显著。下同。
表 4 地上化感作用对热研 2 号柱花草、假臭草增长率的影响
Table 4 Effects of aboveground allelapothy on growth rate of Eupatorium catarium and Stylosanthes guianensis cv． Reyan No． 2
植物种类
总生物量增长率
(%)
地上生物量增长率
(%)
地下生物量增长率
(%)
株高净增长率
(%)
分枝数增长率
(%)
平均增长率
(%)
假臭草 － 25． 54 － 24． 90 － 31． 81 － 6． 80 － 4． 10 － 18． 63
柱花草 21． 95 23． 08 7． 41 － 0． 74 － 16． 60 7． 02
2． 3 地下化感和竞争作用对假臭草入侵的影响
与上通下隔混植相比，完全相通混植时，假臭草
与热研 2 号柱花草的相互作用可视为地下化感作用
和地下竞争作用。由表 5 可见，与对照相比，在地下
化感作用和地下竞争作用下，假臭草各项生物指标
均下降，但无显著差异，热研 2 号柱花草总生物量和
地上生物量显著升高。由表 6 可见，在地下化感作
用和地下竞争作用下，假臭草各项生物指标增长率
均为负值，而热研 2 号柱花草各项生物指标增长率
为正值(净增株高、分枝数除外) ，由此说明，地下化
感作用和地下竞争作用在假臭草入侵中作用不明
显。理论上，假臭草与热研 2 号柱花草的地下化感
作用和竞争作用本应强烈，但研究结果与此不一致，
原因可能有两个:一是地下化感作用通过根分泌的
化感物质起作用，且化感作用只有化感物质达到一
定的量才表现出来。但由于本研究周期较短，假臭
草根分泌的化感物质量少，化感物质的浓度不足以
对热研 2 号柱花草产生抑制作用;二是本研究养分、
水分充裕，可满足两种植物正常生长需要，因此对养
分、水分的竞争不明显，甚至无竞争。
3 讨论与结论
化感作用与资源竞争是植物入侵的重要机制，
两者相辅相成，共同促成了植物的入侵，但要成功的
—22— 杂草科学 2012 年第 30 卷第 2 期
表 5 地下化感和地下竞争对假臭草、热研 2 号柱花草生长的影响
Table 5 Effects of underground allelapothy and underground resources competition on growth of Eupatorium catarium and
Stylosanthes guianensis cv． Reyan No． 2
栽培模式
总生物量
(g /株)
地上生物量
(g /株)
地下生物量
(g /株)
净增株高
(cm)
分枝数
(个 /株)
上通下隔假臭草(CK) 33． 73a 30． 85a 2． 88a 56． 48a 10． 50a
完全隔离混植假臭草 28． 43a 26． 05a 2． 38a 51． 46a 9． 83a
完全隔离混植柱花草 5． 89A 5． 60A 0． 29A 44． 25A 4． 17A
上通下隔柱花草(CK) 4． 00B 3． 85B 0． 15A 44． 83A 4． 50A
表 6 地下化感和地下竞争对假臭草、热研 2 号柱花草增长率的影响
Table 6 Effect of underground allelapothy and underground resources competition on growth rate of Eupatorium catarium and
Stylosanthes guianensis cv． Reyan No． 2
植物种类
总生物量增长率
(%)
地上生物量增长率
(%)
地下生物量增长率
(%)
株高净增长率
(%)
分枝数增长率
(%)
平均增长率
(%)
假臭草 － 15． 71 － 15． 56 － 17． 36 － 8． 89 － 6． 38 － 12． 78
柱花草 47． 25 45． 45 93． 33 － 1． 29 － 7． 33 35． 48
区分两者的作用不容易。本研究运用化感 －竞争分
离法，以盆栽方式构建假臭草、热研 2 号柱花草共生
群落研究化感作用与资源竞争各自发挥的作用进行
了初步探索，在理论上是可行的，但研究结果不能完
全代表自然群落中的实际情况，因为在自然群落中，
环境因素复杂，要完全分清化感作用与资源竞争在
植物入侵过程所发挥的作用是不可能的。另外，化
感作用往往是地上化感和地下化感共同作用的结
果，在自然群落中要分清两者的作用也不容易。
本研究结果表明，地上化感作用、地下化感作用
和地下资源竞争不明显，这不能说明自然群落中的
情况亦如此。在自然群落中，成功入侵的植物个体
多、生物量大，所释放的化感物质的量也相应增多。
另外，在自然群落中，成功入侵的植物会新老交替，
植物残体中的化感物质会通过淋溶进入土壤中，日
积月累，化感物质的量也会日益增多。化感物质的
量增多后，势必会对其他植物的生长产生不利影响，
这对假臭草种群的扩撒、暴发至关重要。
综上所述，地上光资源竞争在假臭草成功入侵
中发生重要作用，对成功入侵的促进作用达到 20%
以上。而化感作用对假臭草成功入侵的作用可能主
要表现在对假臭草种群的扩撒、暴发起促进作用。
至于地上化感作用和地下化感作用各自所扮演的角
色及地下水资源竞争、养分资源竞争对假臭草成功
入侵的影响有待进一步研究。
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