全 文 ：!#$%&%’()*#+,-.,*/-’0+#%$+%’1,--%.#$’23-45678349’566:’;%+%<=%*
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栽培稻与普通野稻杂交杂种优势
和农艺性状的遗传分析
李金泉!卢永根!冯九焕!赵杏娟!刘向东
!华南农业大学广东省植物分子育种重点实验室!广东广州 #$%&’(
摘 要按不完全双列杂交方式组配了 )’ 个栽培稻与普通野稻种间杂交组合!定量分析其杂种优势和
利用加性*显性模型对 )) 项农艺性状进行遗传分析# 结果表明)’ 个栽野交组合的平均杂种优势为*
$+%$,-.+$.)!穗数和籽粒长宽比表现强优势是其主要特征# 栽野交的穗数$籽粒长宽比$结实率和抽穗
期的优势显著高于籼粳交# 各性状具有较高的广义遗传力!$+$-$+/’(%狭义遗传力为 $+’&-$+,&!籽粒长
宽比和抽穗期的狭义遗传力较高!其它性状中等偏低# 各项农艺性状间具有显著或极显著水平的表型
相关和遗传相关!可作为育种间接选择时的有效参考指标#
关键词栽培稻!!#$% &%’()%(%普通野稻!!#$% *+(,-.-/(%杂种优势%农艺性状%遗传分析
!#$%&’& () *+, -,*,.(&’& #/ 0+,.’*12, () 34.((5’2 6+1.12*,.& )(. *+,
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,;*99R _,$,85 ’$’
&%’()%@的祖先种# 利用栽培稻与普通野稻杂交!曾选
育出一系列高产$优质的水稻品种如桂野占 5 号$桂
野占 L 号$桂野占 I6 号$密野 I 号和早籼品种 M6N5
等 OIPLQ# 在普通野稻中曾鉴定出与产量相关的高产
RST 基因 D<24BF$D<2FFBF$%_)4GF 和 %_)FFG4‘RLUa# 因
此! 众多学者和水稻育种家认为野生稻在未来的水
稻育种中会占据越来越重要的地位O9PUQ#
基金项目广东省农业厅高州野生稻专项课题& 广东高州野生稻种质资源保护与开发利用研究’ K粤农函O566LQL96 号V# 第一作者简介李金泉!男!IMW:
年出生!博士!助理研究员!从事作物遗传育种研究# 联系地址广东省广州市天河区五山华南农业大学农学院!S%-656NUH5U656H!XN%G,4+$# 通讯作者卢永根# 收稿日期566:N69NI5!修回日期566:N69NI9#
农艺科学).%( (
中国农学通报 第 ! 卷 第 # 期 !$ 年 %! 月
!#$%%&’()*+,’-./01’-2)34)*3+ 5 3 3 3 6
77777777777777777目前! 有关普通野稻和栽培稻的种间杂种优势
仅停留在定性的描述上89: 无论是通过现代生物技术
导入野生稻的有利基因! 还是通过常规的育种方法
进行栽野杂交育种选育新品种;系杂交后代的选择问题! 均有赖于栽野种间杂交农艺
性状遗传规律的研究 目前该方面的研究除邵游等8=:
对栽野交 >9代进行过分析外!鲜有报道
笔者利用从国际水稻研究所引进的普通野稻!
分别与籼稻和粳稻杂交! 定量分析这些组合的杂种
优势!并根据混合线性模型原理8?@:估算出栽野杂交农
艺性状的各项遗传参数! 为栽野杂交后代的选择提
供理论依据
! 材料与方法
!! 供试材料 选用国际水稻研究所提供的 & 份普通
野稻 ’(!) *自编号 + 其国际水稻研究所编号为
,-./%))#+ 下同0#’(!1 *,-./%)1!)2#’(!3*,-./
%)1!42#’($1*,-./%&$2#’(&3*,-./%&4!# 2 和
% 份国内普通野稻羊栏普野为父本!以粳稻台中 #& 和
籼稻广陆矮 $号为母本!按不完全双列杂交配制 %!个
杂交组合的 5%!!个籼粳稻正反交 5%及其亲本
!# 实验方法 9@@? 年晚季在华南农业大学教学实
习农场配制 >? 9@@? 年冬季至 9@@9 年春季在海南省
三亚市荔枝沟种植亲本和 >? ?? 月 ?A 日播种!?9 月
?A日插秧 随机区组设计!B 次重复 单本!行株距为
B@*C!?D)D*C!亲本各 ?@ 穴!>?各 E 穴 水肥按生产
常规管理 9@@9 年 9 月上旬开始调查抽穗期 B 月下
旬收获时亲本和 >?每重复取 F 株考种 考种项目包
括$株高#穗数#穗长#着粒密度#穗粒数#实粒数#结
实率#千粒重#剑叶长#剑叶宽和籽粒长宽比等性状
由于普通野稻亲本在海南冬季自然生长条件下
不能抽穗! 所以杂种优势的计算只选用栽培稻亲本
指标!不包括野生稻亲本!杂种优势 G;>?H 栽培稻亲
本值<% 栽培稻亲本值!?@@根据朱军8?@:的双列杂交遗
传分析软件!采用加性 H 显性模型估算各性状的遗传
参数
结果与分析
#! 栽野交的杂种优势分析 从表 % 可以看出!%! 个
栽培稻!普通野稻组合各性状的平均杂种优势为 H@)
D@EIB)@B?!由大至小依次为$穗数#籽粒长宽比#株高#
抽穗期#穗长#剑叶长#千粒重#剑叶宽#结实率#穗粒数
和着粒密度!其中前 $项为正向优势!后 4项为负向优
势 栽野交的穗数大幅度增加!最多的组合达每株 &%
个分蘖!其平均优势高达 )6)%%籽粒长宽比平均优势
达 6!$$!两者在 %!个组合中均呈正向优势!表现出强
优势!是栽野种间杂种优势的主要特征
与栽培稻籼粳交组合相比;表 ? 和表 9组合的穗数#籽粒长宽比#结实率和抽穗期等性状的
优势显著高于前者!穗长#穗粒数#着粒密度和千粒
1×3 18.2 67.74 18.1 7.5 8.3 -12.7 15.0 -26.4 -50.3 4.9 1.9
1×4 -26.9 529.0 -23.1 -19.8 -25.0 -78.8 45.0 -72.5 -28.8 -32.4 14.3
1×5 -15.1 232.3 -18.1 -15.1 -41.7 -76.3 35.0 -71.1 -17.9 -10.1 1.9
1×6 15.7 521.0 19.8 -6.6 -8.3 -38.5 25.0 -48.5 -60.5 -20.4 9.5
1×7 -18.9 287.1 -17.6 -38.2 -8.3 -67.2 30.0 -60.3 -14.3 6.3 -10.5
1×8 -22.3 424.2 1.1 -29.7 -16.7 -69.0 30.0 -68.4 -7.4 2.9 -9.5
-8.2 343.6 -3.3 -17.0 -15.3 -57.1 30.0 -57.9 -29.9 -8.1 1.3
2×3 69.4 41.3 18.1 47.2 16.7 -33.3 8.7 -42.9 -1.7 5.0 4.1
2×4 39.0 268.8 -12.1 16.9 -16.7 -80.9 26.1 -78.1 -11.7 -20.0 24.5
2×5 13.2 166.3 -18.1 2.6 -16.7 -71.8 17.4 -65.7 -25.5 -22.8 17.3
2×6 53.0 337.5 10.6 7.7 -16.7 -57.9 26.1 -61.8 -51.1 -19.7 19.4
2×7 -7.1 225.0 -14.6 -35.9 -16.7 -70.1 17.4 -64.6 -40.4 -18.0 18.4
2×8 -7.9 537.5 -4.5 -7.7 -8.3 -70.6 17.4 -69.1 -15.4 -22.0 17.3
26.6 262.7 -3.4 5.1 -9.7 -64.1 18.9 -63.7 -24.3 -16.3 16.8
9.2 303.1 -3.4 -5.9 -12.5 -60.6 24.4 -60.8 -27.1 -12.2 9.1
1×2 21.1 -6.5 51.1 -3.8 0.0 22.3 10.0 -19.1 -78.9 10.3 -19.0
2×1 49.0 -47.5 15.6 14.4 -8.3 -28.0 0.0 -37.9 -68.7 10.9 -13.3
35.1 -27.0 33.4 5.3 -4.2 -2.9 5.0 -28.5 -73.8 10.6 -16.2
表 ! 栽培稻!普通野稻 #!的杂种优势 $J<
注$!$台中 %&!#$广陆矮 ’ 号!($)*#+!’$)*’+!&$)*&,!%$羊栏普野!-$)*#,!+$)*#(
重等性状的优势显著低于前者! 其余 K 项性状的优
势相差不大 粳野交与籼野交组合在多数性状上的
优势差别不大! 仅籽粒长宽比的优势前者显著强于
后者!株高和抽穗期的优势前者显著弱于后者
## 栽野交农艺性状的遗传分析 从各项方差分量
比率来看;表 B宽比# 千粒重和抽穗期的加性方差显著大于其显性
方差! 表明这些性状的遗传以加性效应为主! 而穗
农艺科学 !(-& &
!#$%&%’()*#+,-.,*/-’0+#%$+%’1,--%.#$’23-45678349’566:’;%+%<=%*
..>?@@A$.=4+#$/B3,*$/-4$%.4+$
7C 7 7 7 7 7
注!上三角为各性状间的加性相关和显性相关系数下三角为各性状间的表型相关和基因型相关系数#
0.00 -0.33** 0 -0.90** -1.00** -1.00** 0.61** -0.57** -0.74** 0.80**
-0.43** 0.59** 0.63** 0.32* 0.81** 0.72** 0.30 -0.19 0.01 0.14
-0.04 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
0.20* 0.05 -0.28** -0.04 -0.62** -0.69** -0.31** 0.03 -0.08 0.06
0.25 -0.12 0.00 -0.14 -0.15 -0.12 -0.27** 0.26** 0.03 -0.12
0.09 -0.25* 0.22** 0.42** 0.46** 0.27* -0.07 -0.27* 0.17 0.06
0.34** -0.13 0.16 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
0.18* 0.03 0.11 0.39** 0.52** 0.45** 0.38* 0.20 -0.03 0.10
-0.31* -0.22 0.17 0.05 0.77** 0.86** -0.88** 0.60** 0.75** -0.89**
-0.51** 0.33** 0.08 -0.12 0.25 0.11 -0.19 0.07 0.38** -0.21
-0.17 -0.42** 0.20 0.10 0.54** 0.51** -0.99** 0.77** 0.88** -0.94**
-0.50** -0.33* 0.10 -0.12 0.62** 0.89** 0.42** -0.26 -0.02 0.17
-0.24 -0.42** 0.11 0.06 0.53** 0.68** -1.00** 0.80** 0.95** -1.00**
-0.56** -0.31* 0.04 -0.15** 0.65** 0.62** 0.47** -0.22 -0.11 0.21
0.46** 0.25 -0.15 0.13 -0.66** -0.55** -0.55** -0.65** -0.88** 0.91**
0.51** 0.46** -0.19 0.08 -0.75** -0.72** -0.73** -0.09 -0.56** 0.37*
-0.36* -0.14 -0.08 0.06 0.34* 0.25 0.28 -0.43** 0.63** -0.67**
-0.43** -0.25* 0.01 -0.03 0.43** 0.42** 0.45** -0.51** 0.24 -0.35**
-0.36* -0.28* 0.11 -0.07 0.58** 0.46** 0.46** -0.74** 0.43** -0.85**
-0.48** -0.41** 0.08 -0.10 0.64** 0.61** 0.63** 0.79** 0.50** -0.66**
0.50** 0.32** -0.02 0.12 -0.63** -0.51** -0.53** 0.77** -0.52** -0.76**
0.61** 0.47** -0.05 0.14 -0.73** -0.67** -0.71** 0.83** -0.57** -0.80**
DEE’分别表示达到 !和 #的差异显著性水平下同#
$%& 栽野交农艺性状的相关分析 从表 : 可以看出
除穗长和剑叶长外 各项农艺性状间均具有密切的
显著或极显著水平的表型相关和基因型相关 如千
粒重和抽穗期 与其它 F 项性状均存在显著水平的
相关关系# 一般而言具有显著水平的基因型相关的
性状间也具有显著水平的表型相关# 但一些性状如
穗数和株高$穗长和穗数$穗粒数和株高之间的表型
相关不显著而它们的基因型相关却达到显著水平
因此后者是更为可靠的选择指标#
基因型相关还可以进一步分解为加性相关和显
性相关# 由于基因间的加性相关部分在选择过程中
可以累加故可利用之对相应性状进行间接选择# 而
显性相关部分在后代中不能累加 因此会对性状间
的间接选择造成的一定的干扰# 抽穗期与株高$剑叶
宽$穗粒数$着粒密度千粒重与株高$穗粒数$着粒
密度$结实率结实率与株高$剑叶宽$穗粒数$着粒
-1.11 2.63* -2.80* -0.62 -0.76 -3.32** 2.61* -2.91* 3.30** -2.31* 2.98*
-2.25* 0.80 0.01 -1.70 -0.63 0.55 2.28* 0.67 -0.48 1.05 -3.17**
表 ! 栽野交和栽培稻籼粳交组合杂种优势的差异性比较
Var/Vp 0.37** 0.00 0.09 0.00 0.54** 0.42** 0.45** 0.84** 0.24* 0.48** 0.65**
Var/Vp 0.31** 0.50** 0.45** 0.50** 0.23** 0.30** 0.28** 0.08** 0.38** 0.26** 0.18**
Var/Vp 0.31** 0.50** 0.45** 0.50** 0.23** 0.29** 0.28** 0.08** 0.38** 0.26** 0.18**
h 0.37** 0.00 0.09 0.00 0.54** 0.42** 0.45** 0.84** 0.24* 0.48** 0.65**
h 0.69** 0.50** 0.55** 0.50** 0.77** 0.71** 0.72** 0.92** 0.62** 0.74** 0.82**
数$穗长$剑叶长和结实率等性状的显性方差显著大
于其加性方差表明它们以显性效应遗传为主# 各性
状的机误方差均达极显著差异水平 表明这些性状
均受一定程度的环境影响# 各性状具有较高的广义
遗传力为 64G6H64I5# 由于穗数$穗长和剑叶长等性
状检测到的加性效应很小 因此未能估算出其显著
水平的狭义遗传力 其它 F 项性状的狭义遗传力由
大至小依次为!籽粒长宽比$抽穗期$剑叶宽$千粒
重$ 着粒密度$ 穗粒数$ 株高和结实率 其大小为
645:H64F:# 其中籽粒长宽比和抽穗期具有较高的狭
义遗传力可在早中世代进行选择其它性状的狭义
遗传力中等偏低宜在中晚世代进行选择#
表 栽野交 ## 项农艺性状的遗传参数
表 $ 农艺性状的遗传相关
农艺科学#&’% %
中国农学通报 第 ! 卷 第 # 期 !$ 年 %! 月
!#$%%&’()*+,’-./01’-2)34)*3+ 5 3 3 3 6
777777 84419,’-,/’7 /:7 ;1<-’/*+6/1,’47 =’>4*,*,?4>7 -’?7 @/6A*+6/1,3-4?7
777777B,5+43A67C/’<4’41>7,’7D-A7@1/*4>>4?7D//?>7)E/01’-67/:7F;FC7=’41G
777777’-,/’-6HIJJKHLJMK7N$IOPOQIOOK
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777777’WZ04>7:7/17UW95247[4!/?7:/17F’-2A>W>7/:7U424*4?7;1<-’/5!/>5!/10>7
777777@4>W*W?47V4>W?04>7W’7[/220>*>)E/01’-27/:7F;FC7=’41’-W/’-2H7IJJKHLJ
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J7777U-’’W’/7FH7[-9(1W-’W7@H 7B-’?W’W7[H747 -2) 7[02W14>W?047[4!/?7 :/17
777777 84419W’-W/’7 /:7 ;1<-’/5!/>5!/10>7 =’>4*W*W?47 V4>W?04>7 W’7 D-A7
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777777=’41’-W/’-2HIJJ^HLRMKN$I^_\QI^II_SS‘-0:a-33SF) SD066ASF0ba-4?S8441a,3-,b3Sb:S@4>,*,?4>S ,3Sc,34) S
SSSSSSEb013-6Sb:SF;FCS=3413-,b3-6HSIJJLHR_MKN$IP_\QIP_L
IISS王立H等)色谱分析样品处理)北京$化学工业出版社H\___)ORQKLS
I\SS+5$%%ddd)*+4a)-<,643)*ba%U*1,#>%@Cb6)->#e6@-<4fIR_ghB%;ij
SSSSSS农业大学学报HIJJ^HIPMON$O_PQO_L
JSSSS凌启鸿H张洪程H蔡建中)水稻高产群体质量及其优化控制探讨MEN)中
国农业科学HIJJPH\KMKN$IQII
I_SS王永锐 )作物高产群体生理 M[N)北京 $科学技术文献出版社 H
SSSSSSIJJI)P_LQPKK
IISS姚友礼H王余龙H蔡建中)水稻大穗形成机理的研究MINMEN)江苏农学院
学报HIJJOHI^M\N$PPQPR
I\SS姚友礼H王余龙H蔡建中)水稻大穗形成机理的研究M\NMEN)江苏农学院
学报HIJJOHI^MON$\OQ\J
IPSS姚友礼H王余龙H蔡建中)水稻大穗形成机理的研究MPNMEN)江苏农学院
学报HIJJ^HIKM\N$IIQIK
致谢!承郑金贵研究员杨仁崔研究员指导#特此致
谢$
密度%籽粒长宽比&籽粒长宽比与株高%穗长%剑叶
宽&剑叶宽与着粒密度%穗粒数等性状之间的加性相
关均达显著或极显著水平& 而它们相应的显性相关
均不显著& 这些关系可作为间接选择时有效的参考
指标’
! 讨论
据前人研究& 迄今已发现普通野稻具有 J 种抗
病虫害的基因源^ 种耐不良环境因子和其它 ^ 项优
异特性gIIj&是水稻育种的重要材料和广亲和基因的基
因源之一g\HI\j( 普通野稻是与栽培稻亲缘关系最近的
野生稻资源& 彼此杂交具有较高的可交配性和 DI育
性& 没有其它野生稻与栽培稻杂交中出现的染色体
片段渗入水平很低和同源重组有限的情况gIPj(本研究
也发现在栽培稻与普通野稻杂交的 D\代就可以得到
株型和粒形属栽培稻类型的材料& 这些材料粒形长
而宽&颖壳黄色&无芒&米粒大而透明&无垩白&米质
优( 因此普通野稻是水稻育种中首先应充分利用的
遗传资源& 是拓宽水稻遗传多样性基础的重要育种
材料( 本研究对栽野交农艺性状的遗传分析将为这
些资源在水稻育种中
的利用提供参考依据(
远缘杂种优势利用可能是水稻杂种优势利用的
一个重要发展阶段( 从本实验结果来看&穗数大幅度
增加& 籽粒长宽比优势很强是栽野种间杂种优势的
主要特征( 从育种角度看&穗数过多&穗粒数少&结实
率低&加上野生稻顽劣特性的显性遗传&是影响栽野
种间杂种优势利用的主要障碍( 但在个别组合如广
陆矮 O 号k普通野稻 cU\RM\lP 组合N中具有较好
的农艺性状&表现为具有栽培稻的株型&穗数适中&
穗粒数较多&结实率很高MRJ)JmN(
现代生物技术的发展& 特别是分子标记辅助选
择技术的发展& 使仅导入携带野生稻优良性状目的
基因的单片段 8nF 成为可能( 可以预见&这必将大
幅度提高栽野杂交育种的选择效率& 促进野生稻在
水稻育种中的应用(
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