全 文 ：羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）根鞘
中可培养细菌多样性
　　收稿日期：２０１５－１０－１４；改回日期：２０１５－１１－２３
　　资助项目：新疆维吾尔自治区杰出青年科技人才培养项目（２０１３７１１０１３）；国家自然科学基金项目（４１２７１２８１，Ｕ１２０３３０１，４１５７１２５６）
　　作者简介：吴楠（１９８０—），女，新疆石河子人，博士，副研究员，主要从事荒漠植物－微生物互作研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｎａｎ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
　　通信作者：张元明（Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｍ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
吴 楠１，史应武２，朱秉坚１，３，张元明１
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．新疆农业科学
院 微生物应用研究所 特殊环境微生物实验室，新疆 乌鲁木齐８３００９１；３．中国科学院大学 北京１０００４９）
摘要：羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）是古尔班通古特沙漠流动沙丘的先锋植物。野生羽毛针禾能够形成特殊的
根鞘结构。作为浅根系植物对高温、缺水恶劣环境的特殊应答结构，根鞘对羽毛针禾忍耐干旱胁迫尤为重要。土
壤微生物是影响根鞘形成和稳固程度的重要因素，基于前期对羽毛针禾根鞘微生物数量分布特征的分析结果，结
合选择性培养基分离纯化、１６ＳｒＤＮＡ序列测序、Ｂｉｏｌｏｇ－Ｅｃｏ技术更进一步地分析了可培养细菌多样性特征。结果
表明：（１）基于Ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　Ｄａｔａｂａｓｅ　Ｐｒｏｊｅｃｔ（ＲＤＰ）ｃｌａｓｓｉｆｉｅｒ分析，分离、纯化的１７株菌可初步归为３门５纲５目８
科８属，未见新属。其中，芽孢杆菌属（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）占绝对优势（２３．５３％）。（２）ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ数据库中对各菌株序列进
行进一步的ｂｌａｓｔ同源性分析表明，１７株菌可进一步归为１３个ＯＴＵｓ，未见疑似新种（同源性均＞９７％），其中芽孢
杆菌属ＯＴＵ比例仍然最高（２３．０８％）。（３）根鞘中的土壤细菌群落代谢活性、土壤细菌群落多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎ
指数及 ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数）、可培养细菌对糖类、氨基酸类等各类碳源的利用率均显著高于外围土壤。独特的微生物
类群是影响根鞘形成的重要外部因素，其与根系分泌物的互动关系值得深入研究。
关键词：ＲＤＰ在线归类；ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ数据库；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数；Ｂｉｏｌｏｇ法
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０３－０７１８－０８　　　ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１５．００１７７
中图分类号：Ｓ１５４．３ 文献标志码：Ａ
０　引言
羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）为多年生禾
本科植物，抗旱、耐风蚀、耐沙埋能力极强，在中国集
中分布于新疆北部的古尔班通古特沙漠（４４°１１′—
４６°２０′Ｎ、８４°３１′—９０°００′Ｅ）。羽毛针禾往往最先群
聚生长在环境条件最严酷的流动沙丘顶部，促进活
化沙丘的固定和土壤条件的改善，从而为白皮沙拐
枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｌｅｕｃｏｃｌａｄｕｍ）、白梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ
ｐｅｒｓｉｃｕｍ）等物种的定居创造条件。当上述物种得
以定居、繁殖时，羽毛针禾又会逐渐从群落中退出。
羽毛针禾被认为是古尔班通古特沙漠流动、半流动
沙丘重要的先锋物种，对流动沙丘优势群落的演替
进程有显著的推动作用［１－３］。
前期电镜观测表明，羽毛针禾的根鞘并非简单
的松散沙粒聚集体，而是根系－沙土－微生物相互作
用形成的有机复合体。构成根鞘的根表皮细胞上密
布根毛，根毛和菌丝体共同缠绕沙粒，根系分泌物和
微生物分泌物共同黏结沙粒，形成厚度约２ｍｍ的
沙粒聚集体，根鞘直径可达细根的３～５倍。一方
面，普遍认可土壤微生物分泌的胞外多糖等成分必
然会对根鞘的形成及稳固程度有一定贡献［４］；另一
方面，根系分泌物可为微生物的生长繁殖提供碳源
和能源，使得根鞘中拥有独特的微生物类群。前期
工作已证实根鞘中的细菌、放线菌、真菌数量都显著
高于外围沙土，且以细菌为主［５］，但其多样性特征尚
不明确。
对土壤生态系统中微生物群落多样性及结构进
行分析，传统的方法是将微生物进行分离培养，然后
通过一般的生物化学性状，或者特定的表现型来分
析，局限于从培养基上分离微生物［６］。基于Ｂｉｏｌｏｇ
和ＰＣＲ－ＤＧＧＥ 等多种分子生物学技术［７－８］，在
Ｐａｎｉｃｕｍ　ｔｕｒｇｉｄｕｍ、Ｓｔｉｐａｇｒｏ　ｓｃｏｐａｒｉ、Ａｃｈ－
ｎａｔｈｅｒｕｍ　ｈｙｍｅｎｏｉｄｅｓ等多种荒漠禾本科植物的根
鞘中陆续发现了Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ｃｉｒｃｕｌａｎｓ、Ｐａｅｎｉｂ　ｍａｃｅ－
ｒａｎ等固氮菌资源［９－１０］。本研究将结合传统培养技
第３６卷　第３期
２０１６年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１６
术和现代分子生物学技术，借助选择性培养基，对羽
毛针禾根鞘中的可培养细菌进行纯化、分离和１６Ｓ
ｒＤＮＡ测序分析。由于相关报道指出根鞘的重量与
磷酸盐的吸收密切相关［１１］，而干旱区土壤中的磷素
需要解磷菌的参与方可被植物有效吸收，因此在选
择分离功能菌株时特别关注了解磷菌。利用Ｂｉｏｌｏｇ
ＥＣＯ微平板方法可以较为直观、快速地反映土壤中
微生物对各种不同单一碳源的利用率，相比传统方
法（平板计数法）能更详尽地反映土壤微生态的变化
与波动情况，有利于对土壤微生态更为详尽的研
究［６］。因此，本研究将两种方法相结合，试图探讨特
定微生物类群对羽毛针禾根鞘形成的作用及稳固程
度的综合影响。
１　研究区概况
古尔班通古特沙漠位于天山北部准噶尔盆地中
部，面积约４．８８×１０４　ｋｍ２，是中国最大的固定、半
固定沙漠，年均蒸发量＞２　０００ｍｍ，而年均降水量
普遍不超过１５０ｍｍ，沙漠腹地仅有７０～１００ｍｍ，
且主要集中于冬春季；年均气温６～１０℃，极端高温
４０℃以上，≥１０℃的年积温３　０００～３　５００℃，空气
相对湿度平均５０％～６０％，５—８月通常＜４５％。控
制本区域的风系主要是由西部各山口进入的西风和
冬季蒙古高压形成的东北风系。在西北风和西风影
响下，形成西北－东南向的大沙垄，一般高１０～５０
ｍ，长达１０ｋｍ以上，分布密集，主要为树枝状沙垄、
蜂窝状沙丘及新月形沙丘和沙丘链等［１２］。白梭梭、
梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ）等小半乔木群落
及尖喙牻牛儿苗（Ｅｒｏｄｉｕｍ　ｏｘｙｒｒｈｙｎｃｈｕｍ）等短命
和类短命植物广泛分布［１３］，而且地表还发育有良好
的生物土壤结皮（包括藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮
等）［１４］。
２　研究方法
２．１　样品采集
取样时间为２０１３年７月底（羽毛针禾的生长旺
季），在沙漠主体南部选择羽毛针禾占优势的典型沙
垄（４４°５３′Ｎ，８７°４９′Ｅ）的半流动沙丘，采用５点法选
取发育良好的羽毛针禾植株，挖取深４０ｃｍ的土壤
剖面［５］。羽毛针禾根鞘具有足够强度，戴无菌手套
用酒精消毒的枝剪将其和根系一并完整地采集。Ｓ
型取样法采集植株根系５～１０ｃｍ处的根外围土样。
根鞘土壤样品和根外围土样装入５０ｍＬ无菌离心
管中野外密封，迅速带回实验室４℃下保存备用。
２．２　细菌培养基
采用ＬＢ固体培养基（酵母提取物５ｇ·Ｌ－１、蛋
白胨１０ｇ·Ｌ－１、ＮａＣｌ　５ｇ·Ｌ－１、琼脂粉１５ｇ·
Ｌ－１）培养细菌；采用无氮ＮＦｂ培养基［苹果酸５ｇ·
Ｌ－１、ＫＯＨ　４．５ｇ·Ｌ－１、Ｋ２ＨＰＯ４ ０．５ｇ·Ｌ－１、
ＭｇＳＯ４７Ｈ２Ｏ　０．２ｇ·Ｌ－１、ＮａＣｌ　０．１ｇ·Ｌ－１、ＣａＣｌ２
２Ｈ２Ｏ　０．０２ｇ·Ｌ－１、０．５％，溴百里酚蓝２ｍＬ·
Ｌ－１、维生素１ｍＬ（ＶＢ６　２００ｍｇ·Ｌ－１，生物素１００
ｍｇ·Ｌ－１）、微量元素２ｍＬ·Ｌ－１（ＣｕＳＯ４０．４ｇ·
Ｌ－１、ＺｎＳＯ４ ０．１２ｇ·Ｌ－１、Ｈ２ＢＯ３ １．４ｇ·Ｌ－１、
ＭｎＳＯ４１．５ｇ·Ｌ－１、Ｎａ２ＭｏＯ４２Ｈ２Ｏ　１ｇ·Ｌ－１）、
１．６４％ Ｆｅ－ＥＤＴＡ　４ ｍＬ·Ｌ－１）［１５］、安息香酸钠
（Ａｎ）培养基（安息香酸钠２ｇ·Ｌ－１、ＣａＳＯ４０．１ｇ·
Ｌ－１、Ｋ２ＨＰＯ４０．２ｇ·Ｌ－１、ＭｇＳＯ４０．２ｇ·Ｌ－１、
ＮａＣｌ　０．２ｇ·Ｌ－１］选择性培养自生固氮菌［１６］。采
用解磷菌培养基（葡萄糖１％、蛋白胨２％、ＭｇＳＯ４
１％、ＣａＣＯ３ ０．１％、Ｋ２ＨＰＯ４ ０．１％）培 养 解 磷
菌［１７］。
２．３　菌种分离、纯化
戴无菌手套将采集的根鞘土壤与根系分离，分
别用无菌水制成不同梯度的悬液，涂布于上述培养
基平板，置于２８℃的培养箱中培养２～５ｄ（嗜热菌
温度设置为５５℃）。期间观察菌株生长状况，挑取
表型有差异的菌落分离、反复纯化后，于ＬＢ液体培
养基中获取备用菌液。
２．４　１６ＳｒＤＮＡ测序分析
煮沸法结合细菌基因组ＤＮＡ抽提试剂盒（广
州东盛生物科技有限公司）获得ＤＮＡ模板，选取细
菌通用引物２７Ｆ（５＇－ＡＧＡＧＴＴＴＧＡＴＣＣＴＧＧＣＴ－
ＣＡＧ－３＇ ）和 １４９２Ｒ （５’－ＧＧＴＴＡＣＣＴＴＧＴＴＡ
ＣＧＡＣＴＴ－３’）（由上海生工合成）对细菌１６ｓｒＤＮＡ
进行扩增，ＰＣＲ仪（Ｃ－１０００，伯乐，美国）中设置的扩
增条件为９５℃下５ｍｉｎ，按９５℃下３０ｓ、５５℃下３０
ｓ、７２℃下７５ｓ循环３５次，最后７２ ℃下延伸１０
ｍｉｎｓ。扩增产物经１％琼脂糖凝胶电泳分析、全自
动凝胶成像分析系统（ＧＥＮＥ　ＧＥＮＩＵＳ，Ｓｙｎｇｅｎｅ，
英国）检测后，送上海生工生物工程有限公司测序。
测序结果用 Ｃｈｒｏｍａｓ２．２２分析，基于 Ｒｉｂｏｓｏｍａｌ
Ｄａｔａｂａｓｅ　Ｐｒｏｊｅｃｔ（ＲＤＰ）在线数据库进行初步归
类［１８］，序列随后提交至ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ数据库［１９］对各
９１７　第３期 吴 楠等：羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）根鞘中可培养细菌多样性 　　　
菌株序列进行进一步的同源性分析，获得最高相似
率的序列。定义１６ＳｒＤＮＡ序列同源性＞９７％作为
同一操作分类单元ＯＴＵ。本研究所有序列已通过
Ｓｅｑｕｉｎ（１１．９０）在 Ｇｅｎｂａｎｋ 注 册，注 册 号 为
ＫＣ４６０４０４－ＫＣ４６０４２０。
２．５　土壤微生物代谢活性测定
采用Ｂｉｏｌｏｇ法进行土壤微生物代谢活性测定，
即采用有３１种碳源的Ｂｉｏｌｏｇ　ＥＣＯＰｌａｔｅＴＭ系统分析
微生物群落的代谢特征，即代谢功能多样性，每个土
样３次重复。将接种好的Ｅｃｏ板放在保湿的无菌塑
料容器中，并放入２８℃的恒温培养箱中，分别于
２４、４８、７２、９６、１２０、１４４ｈ测定波长为５９０ｎｍ的光
密度值，光密度值在Ｂｉｏｌｏｇ　ｍｉｃｒｏｓｔａｔｉｏｎ读数器上
进行测定。在每个生态板上微生物群落活性用平均
颜色变化率（ＡＷＣＤ）表达。Ｂｉｏｌｏｇ代谢中，孔的平
均颜色变化率为：
ＡＷＣＤ ＝∑（Ｃ－Ｒ）／ｎ （１）
式中：Ｃ为每个有培养基孔的光密度值；Ｒ为对照孔
的光密度值；ｎ为培养基个数，这里取值为３１。
微生物多样性指数用 Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
（Ｈ）和 ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数（Ｕ）表示。
Ｈ ＝∑
Ｓ
ｉ＝１
ｎｉ／Ｎ×ｌｎ（ｎｉ／Ｎ） （２）
Ｕ ＝ ∑ｎｉ槡 ２ （３）
式中：ｎｉ为ｉ种培养基的光密度值；Ｎ 为所有培养基
光密度值的总和［２０］。
２．６　数据统计分析
采用ＳＰＳＳ　１３．０统计软件对根鞘及外围土壤代
谢活性的差异显著性进行分析。主成分分析应用
ＳＰＳＳ软件的Ｄａｔａ　Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ工具，处理９６ｈ各土
样ＡＷＣＤ值采用Ｅｘｃｅｌ　２００７作图。
３　结果
３．１　基于ＲＤＰ在线程序的初步分类
　　根据ＲＤＰ在线程序Ｃｌａｓｓｉｆｉｅｒ，将羽毛针禾根
鞘中的１７株可培养细菌初步归为３门５纲５目８
科８属，未见新属。门的水平上，变形菌门（Ｐｒｏ－
ｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）占绝对优势，共有９株菌归到该门，包
括 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００１、ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００２、ＫＬＢＢ－
ＹＭＺＨ－００３、 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００４、 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－
００９、ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１０、ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１１、ＫＬＢＢ－
ＹＭＺＨ－０１２、ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１４；依次为厚壁菌门
（Ｆｉｒｍｉｃｕｔｅｓ）含５株（ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００５、ＫＬＢＢ－
ＹＭＺＨ－００６、 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００７、 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－
００８、ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１３）、放线菌门（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅ－
ｒｉａ）含３株（ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１５、ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１６、
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１７）。属 的水平上，芽 孢 杆 菌 属
（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）占绝对优势（菌株比例占２３．５３％，图１）。
图１　根鞘中可培养细菌的优势属分析
Ｆｉｇ．１　Ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｅｎｕｓ　ｉｎ　ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ
３．２　基于ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ数据库的ＢＬＡＳＴ比对
１６ＳｒＤＮＡ是原核生物小亚基核糖体的编码基
因。由于其在进化过程中的高度保守性和不同菌株
之间差异的特异性，已被细菌学家和分类学家作为
菌种鉴定的一个基本指标。所获得的序列提交至
ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ数 据 库 进 行 Ｂａｓｉｃ　Ｌｏｃａｌ　Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ
Ｓｅａｒｃｈ　Ｔｏｏｌ（ＢＬＡＳＴ）比对分析，与已有细菌１６
０２７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
ｓｒＤＮＡ进行同源性比较，得到与分离菌株亲缘关系
最近的菌株（表１）。所分离的菌株均与数据库中已
知细菌中 １６ＳｒＤＮＡ 序列具有较高的相似性
（≥９７％），未见疑似新种。基于１６ＳｒＤＮＡ序列的
系统发育分析结果，１７株菌可归为１３个ＯＴＵｓ，未
见疑似新种（同源性均＞９７％，表１）。其中，芽孢杆
表１　基于ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ数据库的Ｂｌａｓｔ比对
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂｌａｓｔ　ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ　ｄａｔａｂａｓｅ
属名 菌株号 Ｇｅｎｂａｎｋ注册号 最相似物种（注册号） 同源性％
Ｂａｃｉｌｌｕｓ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００６ ＫＣ４６０４０９　 Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｒｙａｂｈａｔｔａｉ　Ｂ８Ｗ２２（ＥＦ１１４３１３） １００
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００７ ＫＣ４６０４１０　 Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ｓｕｂｔｉｌｉｓ　ｓｕｂｓｐ．ｉｎａｑｕｏｓｏｒｕｍ　ＢＧＳＣ　３Ａ２８（ＥＵ１３８４６７） ９９．９１
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００８ ＫＣ４６０４１１　 Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ｔｅｑｕｉｌｅｎｓｉｓ　１０ｂ（ＨＱ２２３１０７） ９９．８１
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１３ ＫＣ４６０４１６　 Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ｔｅｑｕｉｌｅｎｓｉｓ　１０ｂ（ＨＱ２２３１０７） ９９．８７
Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００９ ＫＣ４６０４１２　 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｏｔｉｔｉｄｉｓ　ＭＣＣ１０３３０（ＡＹ９５３１４７） ９９．６８
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１１ ＫＣ４６０４１４　 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｆｒｅｄｅｒｉｋｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓ　ＪＡＪ２８（ＡＪ２４９３８２） ９９．５９
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１４ ＫＣ４６０４１７　 Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｆｒｅｄｅｒｉｋｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓ　ＪＡＪ２８（ＡＪ２４９３８２） ９９．６２
Ｃｕｐｒｉａｖｉｄｕｓ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００２ ＫＣ４６０４０５　 Ｃｕｐｒｉａｖｉｄｕｓ　ｇｉｌａｒｄｉｉ　ＣＩＰ　１０５９６６（ＥＵ０２４１６３） ９９．５
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００３ ＫＣ４６０４０６　 Ｃｕｐｒｉａｖｉｄｕｓ　ｒｅｓｐｉｒａｃｕｌｉ　ＡＵ３３１３（ＡＦ５００５８３） ９９．１１
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００４ ＫＣ４６０４０７　 Ｃｕｐｒｉａｖｉｄｕｓ　ｇｉｌａｒｄｉｉ　ＣＩＰ　１０５９６６（ＥＵ０２４１６３） ９９．５６
Ｅｎｓｉｆｅｒ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１０ ＫＣ４６０４１３　 Ｅｎｓｉｆｅｒ　ｍｅｌｉｌｏｔｉ　ＬＭＧ　６１３３（Ｘ６７２２２） １００
Ｍａｓｓｉｌｉａ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１２ ＫＣ４６０４１５　 Ｍａｓｓｉｌｉａ　ｆｌａｖａ　Ｙ９（ＨＭ７７７０１３） ９８．４９
Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００５ ＫＣ４６０４０８　 Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓ　ｌａｕｔｕｓ　ＮＲＲＬ　ＮＲＳ－６６６（Ｄ７８４７３） ９９．４２
Ｖａｒｉｏｖｏｒａｘ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－００１ ＫＣ４６０４０４　 Ｖａｒｉｏｖｏｒａｘ　ｐａｒａｄｏｘｕｓ　ＩＡＭ　１２３７３（Ｄ８８００６） ９９．７４
Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　 ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１５ ＫＣ４６０４１８　 Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ｐａｒａｄｏｘｕｓ　ＮＢＲＣ　１４８８７（ＡＢ１８４６２８） １００
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１６ ＫＣ４６０４１９　 Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ｐａｒａｄｏｘｕｓ　ＮＢＲＣ　１４８８７（ＡＢ１８４６２８） １００
ＫＬＢＢ－ＹＭＺＨ－０１７ ＫＣ４６０４２０　 Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ｃａｅｒｕｌｅａｔｕｓ　ＧＩＭＮ４（ＡＢ１８４２０８） ９９．８８
菌属ＯＴＵ比例最高（２３．０８％，图１、表１）。
３．３　根鞘与外围土壤可培养细菌群落功能代谢多
样性差异
　　土壤微生物对Ｂｉｏｌｏｇ微平板中各类碳源的利
用情况的差异可反映土壤中微生物群落代谢功能的
不同，平均每孔颜色变化率是土壤微生物群落利用
单一碳源能力的一个重要指标，反映了土壤微生物
活性、微生物群落的反应速度和反应程度，已广泛应
用于评价土壤微生物群落的功能多样性［２０］。进一
步应用Ｂｉｏｌｏｇ　ＥｃｏＰｌａｔｅ技术对根鞘及外围土壤中
可培养细菌群落功能多样性进行了分析，结果显示，
根鞘中的土壤细菌群落代谢活性整体水平及对糖
类、氨基酸类等各类碳源的利用率均显著高于外围
土壤（图２Ａ）；微生物多样性指数表示在颜色变化率
一致的情况下，整个生态系统土壤微生物群落利用
碳源类型的多少，即功能多样性。某生态系统微生
物多样性指数值越大，表明该系统的土壤微生物群
落功能多样性越高，反之则多样性越低。根鞘中土
壤细菌群落多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎ指数及 ＭｃＩｎｔｏｓｈ
指数）均显著高于外围土壤（图２Ｂ）。３１种碳源的
测定结果形成了描述微生物群落代谢的多元向量，
不易直观比较，因此将不同植被类型在９６ｈ后测定
的３１种不同碳源（ＢＩＯＬ０Ｇ盘中 Ａ１为对照）的光
密度值运用ＳＰＳＳ软件进行主成分分析，可以提供
隐含的根鞘生境影响土壤细菌群落的信息。结果显
示，ＰＣ１和 ＰＣ２的累计贡献率可达８８．３１％（图
２Ｃ）。根鞘样品和外围土壤样品分别位于主成分１
的正负端，表明主成分１能够区分根鞘及外围土壤
细菌群落的代谢特征。
４　讨论
４．１　特定微生物类群的潜在生态学意义
前期研究表明，羽毛针禾根鞘沙土灭菌后，能够
显著抑制羽毛针禾种子萌发、幼苗成活及生长，减弱
根系对根系表面沙粒的黏附性［２１］。本研究进一步
对根鞘可培养微生物多样性进行了探索。其中分离
到的内生菌株Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ａｒｙａｂｈａｔｔａｉ　ＹＭＺＨ　００６与
Ｂａｃｉｌｌｕｓａｒｙａｂｈａｔｔａｉ　Ｂ　８Ｗ２　２的同源性高达１　０　０％
１２７　第３期 吴 楠等：羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）根鞘中可培养细菌多样性 　　　
图２　根鞘与外围土壤可培养细菌功能多样性比较（＊＊表示差异显著，Ｐ＜０．０１）
Ｆｉｇ　２　Ａｖｅｒａｇｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｓｏｉｌ
（表１）。该类内生菌株也曾从丹参 （Ｓａｌｖｉａ　ｍｉｌｔｉ－
ｏｒｒｈｉｚａ）植株体中分离到，该菌株广谱性较强，对
包括番茄灰霉病菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ　ｃｉｎｅｒｅａ）、番茄早疫病
菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ｓｏｌａｎｉ）、苹果炭疽病菌（Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉ－
ｃｈｕｍ　ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｄｅｓ）、马铃薯干腐病菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｓｏｌａｎｉ）、西瓜枯萎病菌 （Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｉｕｍｆ．ｓｐ．
Ｎｉｖｅｕｍ）、棉花枯萎病菌（Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．Ｖａ－
ｓｉｎｆｅｃｔｕｍ）、小麦赤霉病菌（Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌａ　ｓａｕｂｉｎｅｔｔｉ）
和玉米弯孢病菌（Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ　ｌｕｎａｔａ）在内的８种植
物病原菌均具有较强的抑制作用［２２］。此外，本研究
中分离到的Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ｃａｅｒｕｌｅａｔｕｓ　ＹＭＺＨ　０１７
（与Ｓ．ｃａｅｒｕｌｅａｔｕｓ　ＧＩＭＮ４同源性高达９９．８８％，表
１），而Ｓ．ｃａｅｒｕｌｅａｔｕｓ被证实对土传病原菌油菜黄
单胞菌（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ　ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ　ｐｖ．Ｇｌｙｃｉｎｅ）具较
强的抑制作用［２３］。可见，上述内生菌株主要的生态
学意义在于有效提升了羽毛针禾在逆境中的抗病
性。此外，Ｂ．ａｒｙａｂｈａｔｔａｉ被证实在代谢过程中能
产生具有抗氧化活性物质，ＤＰＰＨ自由基清除能力
较强［２２］。自由基是机体氧化反应中产生的有害化
合物，具有强氧化性，可损害机体的组织和细胞，进
而引起慢性疾病及衰老效应，因此，寻找来源广泛、
无污染、无副作用的自由基清除剂具有重要意义。
而抗氧化活性高的菌株可作为天然抗氧化剂已成为
近年来的研究热点［２４］。这也为根鞘微生物资源利
用与开发提供了新的思路。
根鞘是丰富的固氮微生物库这一观点已得到普
２２７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
遍认可［５，９－１０］。尽管本研究并未分离到典型的固氮
菌科菌株，但分离到的Ｅｎｓｉｆｅｒ　ｍｅｌｉｌｏｔｉ　ＹＭＺＨ　０１０
与Ｅｎｓｉｆｅｒ（Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ）ｍｅｌｉｌｏｔｉ　ＬＭＧ　６１３３同
源性高达１００％，Ｅ．ｍｅｌｉｌｏｔｉ（草木樨剑菌）从草木樨
黄芪、苜蓿等荒漠豆科植物根部也均分离到［２５］。该
菌具有较强的固氮活性［２６］，能够在碱性土壤上促进
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．ｃｖ．Ａｒａｇóｎ等苜蓿类豆科植物
生长发育，具有开发为生物肥料的潜力［２７］。土壤微
生物除影响植物根区氮素吸收外，解磷菌能够将土
壤中难以吸收利用的磷素转化为植物体可吸收利用
的形态，以细菌为主。假单胞菌属（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）
是富含解磷微生物的属之一［２８］。本研究中分离到
解磷菌株Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｆｒｅｄｅｒｉｋｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓ　ＹＭＺＨ
０１１（与Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ　ｆｒｅｄｅｒｉｋｓｂｅｒｇｅｎｓｉｓ　ＪＡＪ２８同
源性高达９９．５９％），该菌株产生的溶磷圈直径可达
２．４ｃｍ，显示出较大的溶磷潜力。荒漠土壤呈碱性，
土壤中磷素移动性较差，解磷菌的存在无疑会有效
促进根区磷素利用率，有助于羽毛针禾的生长发育。
Ｏｔｈｍａｎ等［９］对Ｐａｎｉｃｕｍ　ｔｕｒｇｉｄｕｍ 和Ｓｔｉｐａ－
ｇｒｏ　ｓｃｏｐａｒｉａ根鞘微生物的研究表明，嗜热菌数量
可达２７％～５７％。本研究中分离到的Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ｓｕｂ－
ｔｉｌｉｓ　ＹＭＺＨ　００７（与Ｂ．ｓｕｂｔｉｌｉｓ　ｓｕｂｓｐ．ｉｎａｑｕｏｓｏ－
ｒｕｍ　ＢＧＳＣ　３Ａ２８同源性达９９．９１％）即为典型的嗜
热菌，于５５℃分离获得。该菌株具有较强的水解淀
粉的能力，透明圈大小超过２ｃｍ。嗜热微生物是极
端微生物中非常重要的类群，其代谢产物嗜热酶是
重要的生物催化剂，能在高温环境完成催化过程，且
具催化效率高、底物专一性强、稳定性强等特点。耐
热淀粉水解酶、耐热纤维素酶等已广泛应用于食品
工业、造纸工业、战略能源（石油、煤）开采等，对推动
国家工农业、医药、环保、军事发展具有重要意
义［２９－３１］。
４．２　根系分泌物对根鞘微生物代谢活性及多样性
的影响
　　土壤微生物活性是反映土壤生态系统功能的重
要指标，土壤微生物活性高，土壤生态系统稳定性和
缓冲容量大，功能增强，因而土壤对外来胁迫所引起
的生态系统波动的恢复能力就会提高 ［６］。Ｂｉｏｌｏｇ
ＥＣＯＰｌａｔｅＴＭ技术近年来广泛应用于评价土壤微生
物群落的功能多样性，该技术操作简单、培养周期
短、数据量丰富，能反映微生物群落的总体活性，已
成为环境微生物多样性研究的主流技术之一［３２］。
影响微生物代谢活性的因素非常复杂，包括植物种
类组成、植物残体分布、根系分泌物和土壤物理性状
和化学性质等。前人研究表明Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｈｙｍ－
ｅｎｏｉｄｅｓ、Ｃａｌａｍｏｖｉｌｆａ　ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａ、 Ｈｅｓｐｅｒｏｓｔｉｐａ
ｃｏｍａｔａ、Ｐａｓｃｏｐｙｒｕｍ　ｓｍｉｔｈｉｉ等植物根鞘土壤中的
微生物数量及多样性远高于松散沙土［９－１０］。而本
研究结果与之类似，与周围松散沙土相比，根鞘土壤
中的微生物群落总碳源利用率更高、碳源利用类型
更丰富和功能多样性指数更高（图２），根系分泌物
被认为是影响根鞘土壤细菌多样性及代谢活性的关
键因素［１０］，在植物－微生物互作关系中发挥着重要
作用 ，可能与微生物共同促进了植物根鞘及钙质根
管的形成。［３３］。
根系分泌物主要是指植物在生长过程中通过根
系向生长基质中释放或溢泌的低分子量（如糖类、酚
类、有机酸和氨基酸等）和高分子量化合物（如粘液
和胞外酶）［３４］。根系分泌物的组分与含量并非一成
不变，会随植物生长发育时期呈显著变化，根际微生
物功能基因的表达模式与根系分泌物分泌模式显著
相关［３５］，根系分泌物的种类、数量均会影响以其为
底物的土壤微生物的种类、数量及分布［３２］，对根际
微生物群落结构有选择塑造作用［３４］。
根系分泌物中低分子量糖类、氨基酸、羧酸类可
为根际微生物提供碳源、氮源，其中葡萄糖组分更易
被细菌作为底物利用而进行自身物质的合成、生长
和繁殖，土壤细菌代谢活性可在短期内显著增强，并
驱动微团聚体的形成，增加土壤团聚体的稳定
性［３６］。以 根 鞘 结 构 明 显 的 农 作 物 玉 米 （Ｚｅａ
ｍａｙｓ）［３７］和旱生植物扁穗冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａ－
ｔｕｍ）［４］为例，二者根系分泌物中均含有丰富的多糖
组分（甘露糖、岩藻糖和鼠李糖等），能显著增强土壤
微生物利用碳源的能力，改善土壤微生物的营养条
件，提高土壤微生物多样性。与葡萄糖相比，土壤中
添加玉米模拟低分子量根系分泌物使土壤团聚体稳
定性更强［３８］。此外，根系分泌物中的类黄酮、苹果
酸等成分可吸引固氮菌。苯醌、氢化奎宁、皂角苷等
成分可有效帮助土壤微生物抵御病原菌［３４］，如小麦
根系分泌物中的酚酸具有抗细菌的活性，并且其抗
菌活性具有协同作用［３９］。根系分泌物中普遍存在
的化感物质对根际微生物的种类、数量和分布产生
影响，化感潜力强、浓度高的根系分泌物更有利于根
际土壤细菌群落结构丰富度的提高［４０］。
致谢：感谢生物土壤结皮团队在野外样品采样中的
帮助！感谢农科院微生物研究所在实验中的指导和
帮助！
３２７　第３期 吴 楠等：羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）根鞘中可培养细菌多样性 　　　
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（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）：Ｃｕｌｔｉｖａｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｕｄａｔｉｏｎ
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ｏｆ　Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ
Ｗｕ　Ｎａｎ１，Ｓｈｉ　Ｙｉｎｇｗｕ２，Ｚｈｕ　Ｂｉｎｇｊｉａｎ１
，３，Ｚｈａｎｇ　Ｙｕａｎｍｉｎｇ１
（１．Ｋｅｙ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　ｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００９１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ　ｉｓ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｐｉｏｎｅｅｒ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ　ｉｎ　ｄｅｓｅｒｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｊｕｎｇｇａｒ　Ｂａ－
ｓｉｎ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｔｈｉｓ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｉｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ａｎｄ　ｓａｎｄｓｔｏｒｍｓ．
Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｍａｋｅｓ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ．Ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈｓ　ａｒｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ
ｍｕｃｉｌａｇｅ　ｓｅｃｒｅｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ａｄｈｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｂｅｓ　ｔｈａｔ　ｆｏｒｍ　ａ　ｈａｒｄ　ｓａｎｄ　ｃｙｌｉｎｄｅｒ　ａｒｏｕｎｄ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ．Ｏｕｒ
ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ　ｗｅｒｅ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓ－
ｈｅａｔｈ　ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）Ｕｓｉｎｇ　ｔｈｒｅｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｅｄｉｕｍ，１７　ｓｔｒａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ
ｆｒｏｍ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈ　ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐａｒｔｉａ１　１６Ｓ　ｒＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｓｅ
ｓｔｒａｉｎｓ　ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ　ｉｎｔｏ　３　ｐｈｙｌａ，５　ｃｌａｓｓｅｓ，５　ｏｒｄｅｒｓ，８　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　８　ｇｅｎｅｒａ　ｖｉａ　Ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　Ｄａｔａｂａｓｅ　Ｐｒｏｊｅｃｔ
（ＲＤＰ）ｃｌａｓｓｉｆｉｅｒ．Ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｅｎｅｒａ　ｗｅｒｅ　Ｂａｃｉｌｕｓ（２３．５３％）．（２）Ｆｕｒｔｈｅｒ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｓｔｒａｉｎｓ
ｗａｓ　ａｃｈｉｅｖｅｄ　ｖｉａ　Ｂａｓｉｃ　Ｌｏｃａｌ　Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ　Ｓｅａｒｃｈ　Ｔｏｏｌ（ＢＬＡＳＴ）Ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒｔｉａｌ　１６Ｓ　ｒＤＮＡ　ａ－
ｇａｉｎｓｔ　ｔｈｅ　ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ　ｄａｔａｂａｓｅ．ＢＬＡＳＴ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｙｉｅｌｄｅｄ１３　Ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌ　Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　Ｕｎｉｔｓ（ＯＴＵｓ）ａｎｄ　ｎｏ　ｎｏｖｅｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｈｏｓｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　９７％ｃｏｍｐａｒｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ　ｄａｔａｂａｓｅ．
Ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ＯＴＵｓ　ｂｅｌｏｎｇｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｂａｃｉｌｕｓ（２３．０８％）．（３）Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｃｏ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈｓ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ
ｓｏｉｌ．Ｉｔ　ｉｍｐｌｉｅｄ　ｔｈａｔ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈｓ　ｃｏｕｌｄ　ｗｅｌ　ｕｓｅ　ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．Ｔｏ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｄｉｓｃｕｓｓ　ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｅｘｕｄａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｅ，ｗｅ　ｗｉｌ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｔｈｅ　ｉｎ－
ｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｅｘｕｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｂｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈｓ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｔｈｅｉｒ
ｓｏｉｌ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｔｈｅｉｒ　ｍｉｘ－ｅｆｆｅｃｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｓｈｅａｔｈｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ｄａｔａｂａｓｅ　ｐｒｏｊｅｃｔ（ＲＤＰ）ｃｌａｓｓｉｆｉｅｒ；ＥｚＴａｘｏｎ－ｅ　ｄａｔａｂａｓｅ；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ－
ｄｅｘ；ｂｉｏｌｏｇ－ｅｃｏ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
５２７　第３期 吴 楠等：羽毛针禾（Ｓｔｉｐａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐｅｎｎａｔａ）根鞘中可培养细菌多样性