全 文 ：中国农学通报 第 ! 卷 第 # 期 !$ 年 %! 月
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!!园艺园林科学
花烛鲜切花的衰败原因探析
郭兆武 !#!萧浪涛!邹应斌 $
%!湖南农业大学植物激素重点实验室!湖南长沙 &!’!#(#长沙理工大学生物系!湖南长沙 &!’’))
$湖南农业大学植物科学技术学院!湖南长沙 &!’!#(*
摘 要#花烛为世界名贵切花!很多品种极易衰败$以往的含银保鲜剂保鲜效果不显著$研究发现!花
烛切花的衰败不是由乙烯诱导所致!而是由于其抗逆性减弱!呼吸代谢增强!体内能源物质耗竭!生
长促进型激素+,$%- 和 -. 的含量降低&生长抑制型激素 ,/, 含量迅速升高&组织%细胞%亚细胞结
构被破坏&色素消失所致&最终导致切花变色衰败$
关键词#花烛鲜切花衰败保鲜
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:(3 ;)5/’9 3.),A(8A--!8’3 HF(,CD- ?2C +1I ICG+E- LDC9*MSCCP/12
7777777777777777不同种类的鲜切花其自然衰败原因不同&但通常
是由于鲜切后水分失去平衡&瓶插液中和花茎8或花
葶9切口处微生物大量繁衍&输导组织堵塞&水份运输
受阻&营养物质匮乏&质膜流动性降低&生物膜透性
增加&膜结构被破坏&细胞代谢失调&促进衰老的内
源激素8如 :;:%乙烯等9迅速增加&引起衰老的基因
表达等等$ 在诸多因素中&目前尚不清楚花烛切花衰
败的诱因$
花烛属天南星科花烛属花烛 3.),A(8A- %.!
@(%%.A- <,’=)>?@AB&为世界名贵切花&用量大 >CB&近年
来中国也开始大规模种植>DB$ EFFF 年 G@H 月&笔者在
湖南立达人花烛切花生产基地和湖南农业大学植物
激素重点实验室& 以国内引用国外已公开发表的 >G@IB
花烛切花含银保鲜剂配方为基础&进行了试验研究&
并对花烛切花的衰败原因进行了较系统的探讨&旨
在为生产上延长保鲜期或研制新型花烛鲜切花保鲜
剂提供理论依据$
< 材料与方法
!0! 供试材料 试验材料采用天南星科花烛属花烛的
易败品种’ 热带( 品种8J1/5K*-29>?FB为鲜切花试验材
料$ 试验样本取自湖南立达人花烛切花生产基地$
!0# 试验方法
?)E)?77试验取样% 前处理和评分标准 试验样本鲜切
后立即装箱&CFLK’ 后开始处理$ 将样本摆放于干净
的实验台上&然后&逐支在蒸馏水里进行剪切&切口
斜面&花葶留 AF*L 长&剪切后立即瓶插蒸馏水$定期
基金项目)教育部留学生基金 ?III8AGA9$ 第一作者简介)郭兆武&男&?IGC 年出生&湖南益阳人&硕士&湖南农业大学在读博士&研究方向为植物生理$
MNL-K2)O0/&P?GA)*/LQ?EG)*/L$ 通讯作者)萧浪涛&MNL-K2$2R,-/Q+0’-’)’4$ 收稿日期)EFFCNFGNAF&修回日期)EFFCNFHNFH$
园艺园林科学 #’1* *
!#$%&%’()*#+,-.,*/-’0+#%$+%’1,--%.#$’23-45678349’566:’;%+%<=%*
..>?@@A$.=4+#$/B3,*$/-4$%.4+$
7C 7 7 7 7 7
观察!记载参照 D%$$E 和 83*: 级鲜度评分标准 FG5H#I级#佛焰苞鲜度与初切时相
比感观审评难以分辨无任何衰败状记 J 分$K
级#佛焰苞颜色稍有变化佛焰苞有 LM左右变色斑
N或变色条纹O!坏死斑P或坏死条纹Q或花序尖端出现
小黑点记 5 分$R级#佛焰苞颜色明显变化佛焰苞
有 LSTGLS的变色斑P或变色条纹Q!坏死斑P或坏死
条纹Q或花序尖端变黑坏死记 G 分$U级#衰败度超
过V级的定为W级记 6 分%
G4545X’试验设计 采用如下两种设计 PGQ银离子处理
共设 5 个处理一个用 :
部位为花葶切口处理完成后瓶插于蒸馏水中瓶插
部位为花葶然后按评分标准定期观察!记载衰败
情况% P5Q在自然衰败过程中的生理生化检测 经前处
理后的切花样本分装于 L66<- 的广口玻璃瓶中每
瓶中瓶插支数相等每瓶保持 :66<- 的蒸馏水以后
定期补足蒸溜水% 存放于室内室内自然光照让样
本在广口瓶中自然衰败在此期间定期分批取样%
切花衰败过程中一般其佛焰苞最快花序和花
葶较慢所以所有测定只针对佛焰苞% 可溶性糖和
淀粉的测定分别采用蒽酮硫酸法和碘&淀粉比色法
FGJH$电导率的测定采用电导率仪法 FGJ’H$呼吸强度的测
定采用测压法 FGJH$植物内源激素测定参照王若仲等的
D[\! 测定法 FG:H$超氧化物歧化酶P0Z;Q的测定参照
文献FG:H的方法进行测定$解剖特征的观察用徒手切
片!镜检!显微照相的方法%
可溶性糖!淀粉!呼吸强度!植物内源激素的测
定和显微照相的时间为夏季% 含银离子保鲜剂试验!
电导率的测定!0Z; 的测定为秋季%
! 结果与分析
!# 银离子对花烛切花衰败的影响 用 C)8ZJ 作为
乙烯抑制剂用 :
接瓶插于蒸馏水中% 每 5] 观察记录一次其结果如
表 G% 两种处理的保鲜期及鲜度的总体趋势如图 G%
(d ) A gNO C K
0~12 9.0 9 .0
14 9.0 9 .0
16 6.5 8 .0
18 5.5 8 .0
20 3.5 6 .5
22 1.5 2 .5
24 0.0 1 .0
表 #$%&’处理和对照的鲜度 P四级评分 单位?’分Q
注#$%&’(处理和对照的鲜度为 ( 个重复的平均值
可溶性糖含量 单位#)*干重+ 淀粉含量 单位#,%-./0%1干重+ 鲜度 单位2 分
图 #$%&’处理与 () 的保鲜期的关系 图 ! 可溶性糖!淀粉的变化与鲜度变化的关系
’’’’’’’’’’’’’’’’由图 G 可知用 C)8ZJ处理与对照相比两者的
衰败进程几乎同步没有显著差异%
!/! 花烛切花衰败过程中体内能源物质消耗对鲜度
的影响 在瓶插期间定期分批取样 ^ 批P第 G 批为
鲜样瓶插 6]Q每 :] 取一批样分别测定可溶性糖!
淀粉的含量 P图 5Q% 随着可溶性糖和淀粉含量的下
降花烛切花鲜度也随之降低% 可溶性糖!淀粉在瓶
插后数天其量下降速度较快%
!/( 花烛切花衰败过程中抗逆性与鲜度的关系
!#$ 电导率的变化与鲜度的关系 从第 %& ’鲜样时(
开始取样以后每 #& 取样测定电导率一次同时记录
其鲜度’表 !)%
由表 5 可知 随着瓶插时间的延长 电导率升
高 这可能是由于切花苞片薄壁细胞膜透性由小到
大细胞内含物外渗量由少到多所致$随着时间再往
后推移电导率又降低可能是由于内含物消耗如可
溶性糖等在后期含量降低相对外渗量也随之减少所
致% 从本试验还得知鲜度的降低滞后于电导率的降
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低!暗示衰败过程是先有内部变化7苞片薄壁细胞器
细胞和组织的衰败8!后有表观特征7鲜度的降低8#
9):)9;!超氧化物歧化酶!#$%与鲜度的关系 在样本
的衰败过程中进行定期取样 < 批 7第 = 批为鲜样!瓶
插 >;?8!每 @? 取一批样 !分别测定 ABC 酶活性 7表
:8$
从表 : 可以明显地看出! 在鲜切后较短的一段
时间内!ABC 酶活单位迅速升高! 这可能是由于鲜
切后较短的一段时间内!切花离开母株!营养物质供
应突然中断!环境变化!严酷的逆境使切花体内自由
基含量迅速增加!ABC 受诱导去清除自由基而酶活
力升高$
!# 花烛切花衰败过程中呼吸强度与鲜度的关系 鲜
样作为第一次取样7瓶插 >?8! 以后每 :? 取样测定一
次$ 包括鲜样共分 < 批进行测定!每批随机取样 D 支
7D 个重复8$通过测定发现!刚鲜切的样本呼吸强度较
大!以后稍有下降!并稳定在一个区域!然后突然升
高!再又迅速下降!形成呼吸高峰7表 :8$ 呼吸强度越
大!消耗的营养物质越快!佛焰苞衰败也越快!保鲜
期就短$
!$ 花烛鲜切花的衰败与内源激素的关系 在花烛切
花的鲜样中!生长促进型激素如赤霉素7EF:8%玉米素
7G8和玉米素核苷7GH8;比瓶插 =>? 的切花含量要高!
生长抑制型激素脱落酸7FIF8含量微量7图 :8$ 生长
促进型激素GGH 等具有促进 JHKF 合成及多核糖
体合成与活化 L=DM! 刺激植物蛋白质的合成和钙调素
7N-O8的活性!伤口愈合形成层活性 L=
鲜样正好相反!生长抑制型激素脱落酸 7FIF8含量
高!生长促进型激素含量低7图 :8$FIF 等含量高!促
进呼吸跃变成熟与衰老 L=QM$
!% 花烛鲜切花的衰败与解剖特征的关系 花烛切花
刚鲜切时&鲜样’!其苞片叶肉薄壁细胞红色色素深色
内含物等含量丰富!充满大部分细胞!对佛焰苞切片观
察!在光学显微镜下呈现红色和深色&图 $()&到第 %
天时!再次观察佛焰苞切片时!发现苞片叶肉薄壁细胞
内红色色素大部分已消失! 深色内含物已基本或完全
消耗殆尽!薄壁细胞呈现出透明状&图 *)&到第 %+ 天
时!细胞壁也被溶解!细胞内含物外渗,电导率升高)!
有色体分解!黄酮类物质减少!红色色素%深色内含物
等消失!外观表现为佛焰苞块状失色或水渍样蓝变&图
-)$
! 讨论
&’ 花烛切花衰败与乙烯的关系 许多植物对乙烯
非常敏感!空气中低达 >)=JR%S 的乙烯就能显著地影
响植物的生长和发育!植物遭受各种逆境刺激时!乙
烯生成量会显著增加L=TM!许多切花的衰败都与乙烯有
表 不同时期的电导率和鲜度 7四级评分 单位$;分8
注’鲜度为 & 个重复的平均值
(d)
(min)
(ppmNaCl) ()
1 0 30 17.13 27
2 3 30 21.00 27
3 6 30 13.63 27
4 9 30 3.77 25
5 12 30 5.47 21
(d)
( / )SOD
( / )
11/08 6/23 0
1202.72 41.20
11/12 6/24 4
1868.76 34.72
11/16 6/27 8
1539.52 35.86
11/20 6/30 12
1502.61 71.42
11/24 7/03 16
1158.00 46.64
11/28 7/06 20
1597.86 48.22
表 ! 不同时期的 #$% 酶活力和呼吸强度
7酶活单位!!6%R+(B98;
图 ! 瓶插 &’(鲜样)的切花和瓶插 *&’ 的
切花五种植物激素的变化
园艺园林科学 !()( (
!#$%&%’()*#+,-.,*/-’0+#%$+%’1,--%.#$’23-45678349’566:’;%+%<=%*
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7C 7 7 7 7 7
关!C)D通常用作乙烯的强抑制剂所以!在许多鲜切
花保鲜剂配方中! 大多都用 C)8EF#0G0等含 C)H的
类似药剂作主效剂 但根据本试验结果!花烛切花对
C)I不敏感!说明花烛切花对乙烯相对不敏感!即花
烛切花的衰败可能不是由乙烯的直接诱导所致
!# 体内能源物质的消耗与花烛切花的衰败 花烛
切花的衰败与体内能源物质的消耗有直接联系!如
鲜度随可溶性糖和淀粉含量的降低而降低 在切花
的碳素营养中! 可溶性糖和淀粉是主要能源物质之
一 糖的分解产物是其他许多有机物合成的原料!并
为各种合成过程和各种生命活动提供所需的能量
花烛鲜切花体内可溶性糖和淀粉含量的逐步消耗!
是切花逐步走向衰败过程的原因之一
!! 花烛切花的衰败过程中形成呼吸跃变 由试验得
知! 花烛鲜切花的衰败! 可能与呼吸速率的变化有
关!在切花的衰败过程中!形成明显的呼吸高峰!即
呼吸跃变 植物的呼吸代谢以淀粉和可溶性糖等碳
水化合物为原料进行转化!对于鲜切花来说!由于呼
吸作用仍未停止!离体的切花只有消耗!没有补充!
正常代谢被打破!加速了切花的衰老 呼吸跃变的形
成是这种消耗从量变到质变的飞跃! 是切花衰败的
转折点!呼吸跃变前的切花衰败较为缓慢!感观审评
其鲜度差异不大$而呼吸跃变之后的切花衰败迅速!
感观审评其鲜度差异极显著 测定花烛切花的呼吸
强度#可溶性糖和淀粉的变化情况!可了解其衰败的
部分原因!为保鲜剂的研制提供依据
!$ 超氧化物歧化酶%&’()活力与花烛切花衰败逆境
信号%如切花鲜切等*可能通过激发细胞的自由基清
除系统的活性来适应胁迫 质膜氧化还原系统活性
氧自由基的产生可能为逆境信号诱导所致 改变植
物的外部环境条件可影响 0E; 活性水平!如提高环
境的氧分压! 可诱发催化歧化反应的 0E; 活性升
高!低浓度百草枯透导凤眼莲叶片 0E; 活性升高JKLM
花卉的鲜切等逆境促进 0E; 活性升高!花烛切花的
鲜切#鲜切后离开温室等环境的剧烈变化!严酷的逆
境导致体内自由基含量迅速增加!为清除自由基!体
内 0E; 活性升高 花烛切花衰败越严重!自由基生
成越多!0E; 酶活单位增加 0E; 酶活性的增加虽
能清除花烛切花体内大量的自由基! 但需消耗大量
的能量! 而切花因离开母体不能源源不断地供应营
养物质! 所以终抵挡不住自由基的持久攻击而最终
导致衰败
!+, 生物膜透性增加促进花烛切花衰败 花烛切花
的衰败与其生物膜的完整性有关!衰败越严重!膜的
完整性受到破坏越重 JKNM!细胞内含物外泄越多!电导
率增高! 切花鲜度降低 后期由于与电导率有关的
内含物消耗殆尽! 这时! 电导率不再升高! 反而降
低! 感官审评上佛焰苞表现为干瘪状 花烛鲜切花
的衰败可能是细胞内环境被破坏!>O 值# 渗透调节
等平衡被打破! 膜的完整性受到破坏 膜的完整性
受到破坏越重!细胞内含物外泄越多!电导率越高!
切花鲜度越低!衰败越严重
!+- 花烛切花衰败与植物内源激素的变化 花烛切
花的鲜样! 生长促进型激素含量如 PCF#Q 和 QR较
高!生长抑制型激素如 C1C 含量较低 PCF 能刺激
ST 淀粉酶的产生! 促进淀粉及其他贮藏物质分解!
供切花代谢所需 Q 和 QR能促进营养生长! 细胞分
裂!防止脱落!气孔张开#伤口愈合#形成层活性和抑
制或延缓衰老等生理作用 JLM瓶插 K6UV 的切花!生长
抑制型激素如 C1C 含量升高 ! 生长促进型激素
PCF#Q 和 QR 的含量降低 C1C 会增加胞质 !/I 浓
度和胞质溶胶 >O 值!使电导率升高高浓度的 C1C
促进离层形成!引起脱落
!+. 花烛切花衰败与解剖特征的变化 花烛佛焰苞
解剖特征与鲜度的关系极为密切! 对花烛佛焰苞进
行显微切片观察!能直接看到鲜切样#衰败样之间苞
片叶肉薄壁细胞内红色色素#深色内含物的变化%鲜
样薄壁细胞内红色色素#深色内含物等含量丰富!衰
图 ! 鲜样细胞内丰富的深色内含物和红色色素 #$$第 %& 天时!红色色素减少!深色内含物基本消失
’$$ $第 %( 天时!切花其红色色素消失#细胞破裂#细胞组织解体
园艺园林科学/01& &
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在玉米拔节后!选有代表性的植株剥出未出叶片!根据
未出叶片数来测定双亲花期是否相遇 不论双亲本总
叶片数相同与否!只要母本未出叶比父本少 %&! 片就
能很好相遇’()!否则就要采取促控办法 未出叶观察法
适用于拔节孕穗期至大喇叭口期在大喇叭口期!用此
法检查准确度很高
!# 幼雄穗分化观察法 幼雄穗分化观察法又名生长
锥观察法#幼穗镜检法 拔节到抽雄前夕!可在有代表
性的地块设点 *&+ 个!每点取生长发育正常并具有代
表性的的父#母本植株各 *&+ 棵!剥去叶片!检查幼雄
穗大小通过多株多次解剖观察父母本的生长锥!直观
动态了解幼雄穗的发育进程! 根据雄穗原始体分化进
程或者生长锥的大小比例来预测父母本花期 如果母
本的幼雄穗分化早于父本一个小时期# 或者母本的生
长锥是父本的 !&* 倍!即预示花期相遇良好!否则就
要采取促控办法’*)
幼穗分化观察法适合于植株 %&%* 片叶以后的
生育阶段! 在亲本拔节到抽雄前夕的一段时期内可弥
补叶龄比较法不足
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败样含量则显著减少! 最终基本消失$ 从鲜样到衰
败!表现出细胞内红色色素#深色内含物含量从多到
少!细胞从完整到残缺的显著变化 这些现象进一步
证实了花烛切花的衰败与苞片叶肉薄壁细胞内红色
色素#细胞内含物的急剧减少!以及生物膜被破坏直
接相关
通过以上试验! 初步得知花烛切花衰败的基本
原因% 花烛切花的衰败过程中体内生理代谢失调$生
长促进型激素 FG?#H 和 I 含量的降低! 生长抑制型
激素 GJG 含量的升高$形成呼吸跃变$能源物质的消
耗$抗逆性降低!生物膜透性增加!亚细胞结构破坏!
使红色色素变性等是诱导花烛切花衰败的主要因
素 这些试验结果为研制花烛鲜切花保鲜剂提供了
理论依据 笔者在衰败机理的基础上!至 :;;: 年底
已成功研制出了花烛鲜切花保鲜剂
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8888888Y4’4,*8142-,/’\+,5)8K/1\*,4’*498:;;79?C
7C88 _1-‘-\+8R9 8 V+/0Z+-1M8a8W9 8 _1-\-Z8 b8 c) 8 I4Y4’41-d/’8 /X8 52-’24\8
888888 X1/^854d/248 4]52-’\8 /X8G’+01d0^8 -’Z1-4-’0^8Wd’Z) 8 *[8 ea-01dd0\8
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888888/X8G’!01d0^8-’Z1-4-’0^)8O4^-1/5d*-98:;;79?7<7=$77?B77D
图 ! #$%& 保鲜剂的保鲜效果 ’()*% #$%&+左,!
含银离子保鲜剂+中,!对照+右,
园艺园林科学
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