全 文 ：收稿日期:2012－ 01－ 08。
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30570445) ;辽宁省教育厅重点实验室项目(LS2010152)。
作者简介:张 玲(1986－) ，女，辽宁葫芦岛人，沈阳师范大学硕士研究生;郝 林(1963－) ，男，内蒙古集宁人，沈阳师范大学教授，
博士，硕士研究生导师。
第 30 卷第 2 期
2012 年 4 月
沈阳师范大学学报(自然科学版)
Journal of Shenyang Normal University (Natural Science)
Vol. 30No． 2
Apr． 2012
文章编号:1673－5862(2012)02－ 0282－ 07
水杨酸或过氧化氢减轻镉对裸燕麦毒性的研究
张 玲，金丹丹，陈红星，曹翠岩，赵 岩，毕晓华，谢 迪，郝 林
(沈阳师范大学 化学与生命科学学院，沈阳 110034)
摘 要:对 25 d龄的裸燕麦(Avena nuda)植株进行 14 d镉(100 μM)胁迫处理，与对照相比，
植株的干重显著降低。然而，在镉暴露前 1 d对植株进行水杨酸(1 mM)或 H2O2(5 mM)预处理可
有效地缓解镉引发的植株生长抑制。镉抑制生长与植物光合作用的降低和氧化胁迫伤害有关，具
体表现为叶绿素含量、二氧化碳同化率、最大光化学量子产量、光系统Ⅱ实际量子产量、抗氧化力
等参数显著低于对照植株，而膜脂过氧化水平则明显高于对照。镉对光合作用的抑制可被外施水
杨酸部分地逆转，但不受 H2O2 影响;而水杨酸和 H2O2 均可减轻镉引发的氧化伤害，且与细胞中抗
氧化能力的维持有关。镉胁迫明显提高了细胞的脯氨酸含量，而水杨酸或 H2O2 处理则有效地阻
止其升高。通过聚丙烯酰胺凝胶电泳所显示的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶同工酶
活性与各自的分光光度计测得的酶活性基本一致。研究表明，外施水杨酸或 H2O2 可保护植物抵
御适当浓度的镉引发的生长抑制，其中水杨酸的作用是减缓镉诱导的光合作用抑制与提高抗氧化
胁迫能力，而 H2O2 只是减轻镉诱导的氧化胁迫伤害。
关 键 词:裸燕麦;镉;水杨酸;过氧化氢;脂质过氧化
中图分类号:Q948． 1 文献标志码:A
doi:10． 3969 / j． issn． 1673-5862． 2012． 02． 036
0 引 言
重金属镉(Cadmium，Cd)是主要的环境污染物之一，由于其在土壤中的相对可溶性、分布广泛性以
及滞留持久性，即使是在极低浓度下，也会对生物有机体或生态系统够成严重威胁［1］。从中国 11 个省
的土壤调查显示，至少有 13 330 公顷的耕地受到 Cd 污染［2］。Cd 进入环境的主要渠道包括工业过程、
磷肥的使用等。植物根可快速从土壤中吸收 Cd，并通过韧皮部运输至地上部分造成植物毒害，或进入
食物链对人和动物健康构成威胁。越来越多的证据显示 Cd 暴露可抑制植物生长、叶片脱绿、各种生理
生化过程的改变，如光合作用、呼吸作用、营养状态等［1，3］。然而，Cd 对植物的毒害机理并不完全清
楚［4］。虽然 Cd不具有氧化还原活性，但它能通过诱导活性氧(reactive oxygen species，ROS)的产生而引
发氧化胁迫伤害［5］。为了应对 ROS引发的伤害，植物在进化中发展了复杂的抗氧化防卫系统，包括小
分子的抗氧化剂，如谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素、儿茶酚、类黄酮、生物碱等，和大分子的抗氧化酶，
如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等。此外，大量的证据也表明，适当水平(或非伤害水平)
的 ROS(尤其是 H2O2)可以作为第二信使介导植物对各种非生物胁迫的耐受性
［6－7］。因此，在细胞中
ROS的氧化还原动态平衡对植物耐受不良环境起重要作用。
水杨酸(Salicylic acid，SA)是一种新型的天然植物激素和信号分子，广泛参与植物的生长、发育、生
殖、衰老等生物学过程［8］。此外，SA 在植物对病原体应答中的作用已被广泛报道［9］。近年来，不断增
加的证据表明，SA 也广泛参与植物对各种非生物胁迫的应答，其中就包括重金属 Cd 胁迫［10－14］。反过
来，Cd胁迫增加了植物内源 SA水平［5］。
虽然不同的研究均已显示外施适当浓度的 SA 或 H2O2 可有效缓解 Cd 引发的植物毒害，但有关二
者缓解效应的比较研究还鲜见报道，作用机理也不甚明了。因此，本研究通过外施 SA 或 H2O2，在同一
实验系统中从植物的光合作用系统(或过程)、氧化胁迫伤害与抗氧化能力、重要的生理生化指标游离
脯氨酸含量的变化等方面详细地解析了二者在植物对 Cd胁迫应答过程中的生物学效应。
1 实验部分
1． 1 植物培养与处理
裸燕麦种子(Avena nuda cv． 华北 1 号)经表面消毒后于湿滤纸上萌发(黑暗，25 ℃)。将 5 d 龄的
幼苗移至塑料盆中，内含 1 × Hoagland培养液，于 25 /18 ℃(光 /暗) ，光周期为 14 h光照 /10 h黑暗，光照
强度 200 μmol m－2 s－1，相对湿度 60±10%的条件下生长 20 d。实验分为 6 组，即:Cd胁迫组、SA处理组、
H2O2 处理组、SA + Cd 处理组、H2O2 + Cd 处理组和对照组。Cd 胁迫的方法是将终浓度为 100 μM 的
CdCl2 加至 Hoagland培养液中;SA 施加的方法是在 Cd 胁迫处理之前 1 d，将终浓度为 1. 0 mM 的 SA
(Sigma产品;用 1. 0 M NaOH调节 pH值至 7. 0)加至培养液中;H2O2 处理方法是在 Cd 胁迫之前 1 d 将
终浓度为 5 mM 的 H2O2 加至培养液中。Cd胁迫 14 d后收集样品，进行下列指标分析。
1． 2 植株干重、叶绿素含量测定
将整个植株于 80 ℃烘箱中干燥 3 d，称重。总叶绿素含量测定参照张志良和瞿伟菁方法［15］，以占
对照的百分比表示。
1． 3 光合速率、叶绿素荧光参数、脯氨酸含量、过氧化氢水平测定
光合速率测定采用便携式光合速率测定仪(LI－6200;LI－COR Inc．，Lincoln，NE，USA) ，测定期
间，光照强度为 200 μmol m－2 s－1，环境温度为 25 ℃。叶绿素荧光参数的测定采用便携式荧光测定仪
(Hansatech，UK) ，将植株置于暗处 15 min，测定初始荧光值(F0) ，然后给以 1 s高光强脉冲(2 000 μmol
m－2 s－1)测定最大荧光值(Fm) ，最后置于 30 μmol m
－2 s－1 光强下 15 min测定 F s 和 Fm。根据下列公式
计算:光系统Ⅱ最大光化学量子产量(Fv /Fm)=(Fm－F0)/Fm;光系统Ⅱ实际光化学量子产量(ΦPS2)=
(Fm－F s)/Fm。脯氨酸含量测定根据 Bates et al． (1973)方法
［16］进行。过氧化氢水平测定依据
Mukherjee和 Choudhuri(1983)方法［17］进行。
1． 4 抗氧化酶活性检测
SOD、POD和 CAT的提取与活性检测参照相关方法［18］;3 种抗氧化酶同功酶的聚丙烯酰胺凝胶电
泳检测方法见文献［19］。
1． 5 丙二醛含量和电解质渗透率测定
参照相关方法进行［18］。
1． 6 统计分析
采用 SPSS 10． 0 软件对所有数据进行统计分析，以 x ± SD表示。每个数据均为 3 次独立实验的平
均值。
2 实验结果与分析
2． 1 SA或 H2O2 预处理对 Cd抑制植株生长的缓解作用
为了评价 Cd胁迫对植物生长的影响，将 25 d龄的裸燕麦植株培养在含 50 μM或 100 μM的 Cd 培
养液中，在不同时间点(见图 1)测定植株的生长情况。胁迫处理 9 d 后，植株的干重显著低于对照，且
与 Cd浓度呈正相关(图 1)。将 SA或 H2O2 预处理的植株培养在含 100 μM的 Cd 培养液中胁迫 14 d，
比较各种处理植株的干重。结果表明，SA或 H2O2 预处理明显缓解了 Cd 引发的植物生长抑制，尽管它
们对正常条件下(即不含 Cd)的植株生长没有影响(图 2A)。
图中的每一数据均是 3 次独立实验的平均值 ± 标准误，n = 200。图中“* ”表示与对照植株相比
具有显著性差异(P＜0. 05)
2． 2 Cd胁迫下 SA和 H2O2 对植物光合作用的影响
为了查明 Cd抑制植株生长是否与植物的光合作用过程受影响有关，本实验研究了 Cd 胁迫下植物
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图 1 Cd 胁迫对裸燕麦植株生长的影响
叶片的叶绿素含量、光合作用速率以及叶绿素荧
光参数的变化。结果显示，受 Cd 胁迫的植株叶
绿素含量较对照减少约 18%，而 SA 预处理的植
株在 Cd胁迫下叶绿素水平较未经 SA 处理的植
株只降低了 9%(图 2B)。不过 H2O2 预处理对
Cd引发的叶绿素含量降低无缓解作用(图 2B)。
图中的每一数据均是 3 次独立实验的平均值
± 标准误，n=100。图中不同的小写字母(如 a、b
等)表示具有显著性差异(P＜0． 05)。
Cd胁迫降低了植株的光系统 II 实际光化学
量子产量(ΦPSⅡ;图 2C)和最大光化学量子产量(Fv /Fm;图 2D)。相似地，SA 预处理解缓了这种降
低，而 H2O2 预处理则没有影响。然而，在正常生长条件下 SA预处理降低了植株的 ΦPSⅡ和 Fv /Fm(图
2C和 2D)。植物的最大光化学量子产量可反映 PSII 反应中心受伤害程度。CO2 同化率的变化与叶绿
素荧光参数的变化基本一致(图 2E)。这些结果表明，外施 SA 减轻 Cd 对植物生长的抑制与光合作用
系统受保护有关，而外施 H2O2 减轻 Cd对植株生长的抑制则未体现在光合作用系统受保护方面。
A—裸燕麦植株干重;B—总叶绿素含量;C—光系统Ⅱ实际光化学量子产量;
D—最大光化学量子产量;E—CO2 同化率;F—脯氨酸含量。
图 2 Cd胁迫以及 SA或 H2O2 预处理的影响
2． 3 氧化胁迫伤害和抗氧化反应
已有大量证据表明 SA或 H2O2 处理提高植物对逆境胁迫耐受性与细胞的氧化还原动态平衡相关，
其中对抗氧化力的保护是关键。图 3A 和 3B 清楚地显示 Cd 胁迫降低了叶片中的超氧化物歧化酶
(SOD)和过氧化物酶(POD)活性，SA或 H2O2 预处理则明显保护了这两种酶对 Cd 胁迫的耐受性，尤其
是 SA促进的 Cd胁迫下 POD活性甚至高于对照植株(即未受 Cd 胁迫的植株)。另一种重要的抗氧化
酶过氧化氢酶(CAT)活性则受 Cd 胁迫的诱导(图 3C)。SA 处理尽管抑制了正常生长条件下植株的
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CAT活性，但对 Cd诱导 CAT活性的增加没有影响(图 3C)。H2O2 预处理则增加了 Cd胁迫和非胁迫植
株的 CAT活性(图 3C)。聚丙烯酰胺凝胶电泳显示的 3 种酶同工酶活性(图 4)与上述的溶液测得的酶
活性基本一致。与对照相比，H2O2 处理的植株在 Cd胁迫下还原型谷胱甘肽(GSH)水平增加，而 SA处
理的植株在 Cd胁迫和非胁迫条件下该数值均增加(图 3D)。在细胞内谷胱甘肽以还原型(GSH)和氧
化型(GSSG)2 种状态存在，对细胞氧化还原反应的影响取决于 GSH的绝对水平以及 GSH /GSSG 的比
值大小［20］。虽然 Cd胁迫对 GSH含量影响不大，甚至还略提高其水平(图 3D) ，然而，Cd 胁迫却明显降
低了 GSH /GSSG比值(图 3E) ，这表明 Cd胁迫造成了细胞内 GSSG 的积累。SA 或 H2O2 处理显著地减
缓了 Cd胁迫引发的 GSH /GSSG比值下降(图 3E)。与细胞抗氧化水平变化趋势一致的是 SA 或 H2O2
处理有效地降低了 Cd引发的内源 H2O2 积累(图 3F)。综上所述，在 Cd 胁迫下，维持细胞的氧化还原
状态对提高植物的耐受性具有重要作用。
A—裸燕麦叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性;B—过氧化物酶(POD)活性;C—过氧化氢酶(CAT)活性;
D—还原型谷胱甘肽(GSH)水平;E—还原型 /氧化性谷胱甘肽(GSH/GSSG)比值(E) ;
F—过氧化氢(H2O2)含量;G—丙二醛含量;H—电导率。
图 3 Cd胁迫以及 SA或 H2O2 预处理
2． 4 对脯氨酸水平的影响
作为一种重要的植物渗透调节物质、抗氧化物质和氧化还原信号转导组分，脯氨酸广泛参与植物对
不同逆境胁迫的应答。前人的研究显示外施脯氨酸可减缓 Cd引发的植物膜脂过氧化、增加 Cd 胁迫下
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植物的 SOD和 CAT活性［21］，此外，Cd胁迫也提高了内源脯氨酸含量［22－23］。因此，在本研究中脯氨酸水
平作为 Cd引发的伤害指示剂被利用。图 2F显示 Cd胁迫明显增加了叶片游离脯氨酸水平，表明 Cd 胁
迫引发了植株氧化伤害，这与他人报道一致［24］。而 SA或 H2O2 预处理的植株在 Cd 胁迫下脯氨酸增加
的幅度明显降低(图 2F) ，这进一步表明这 2 种化合物可减轻 Cd引发的伤害。
2． 5 脂质过氧化和电导率
丙二醛在细胞中的积累被广泛用作重金属引发的植物细胞膜脂质过氧化的指示剂［10］，电导率也是
一种直接且快速的测定指标。与对照相比，Cd胁迫显著增加了脂质过氧化水平，SA 和 H2O2 处理则有
效地抑制了 Cd引发的脂质过氧化(图 3G)。电导率的变化趋势与丙二醛的基本一致(图 3H)。
图中的每一数据均是 3 次独立实验的平均值±标准误，n=100。图中不同的小写字母(如 a、b等)表
示具有显著性差异(P＜0． 05)。
3 讨 论
作为一种非必需元素，Cd在极低浓度下会造成植物多方面的伤害，因此，它是土壤科学研究中最受
关注的重金属［1］。光合作用过程是受 Cd胁迫影响最严重的生理过程，表现为叶绿素含量下降、光化学
反应中心的功能丧失等［25］。在本研究中，100 μM的 Cd胁迫 14 d 显著降低了叶绿素含量，抑制了光化
学反应中心，具体表现为实际光化学量子产量(ΦPSⅡ;图 2C)和最大光化学量子产量(Fv /Fm;图 2D)
的降低，导致 CO2 同化率降低(图 2E)。这些结果表明光合作用过程是 Cd 对植物毒害的靶位点。Cd
造成植物伤害的另一重要机理是引发细胞膜脂质过氧化［26］。本研究清楚地显示 Cd胁迫造成了脂质过
氧化，具体表现为脂质过氧化产物丙二醛水平显著提高(图 3G) ，电导率明显增大(图 3H)。因此，在 Cd
胁迫下，光合作用的抑制和膜脂过氧化的增加是植株生长受到抑制甚至死亡的主要原因。作为植物对
病原体应答必需的信号分子，SA在植物系统获得抗性建立过程中的作用已有很深入透彻的研究。近年
来，不断增加的证据表明，SA在植物对非生物胁迫应答中也起积极的作用，且与细胞氧化还原动态平衡
的维持有关［13，27］。在本研究中，SA处理的植株在 Cd 胁迫下较未处理的植株具有更高的 SOD 和 POD
活性(图 3A、3B和图 4) ，以及更高的 GSH水平和 GSH /GSSG比值(图 3D和 3E) ，对应的是降低的丙二
醛水平(图 3G)和电导率(图 3H)。这与其他种类植物对 Cd 胁迫应答状况是一致的［12－14］。此外，作为
一种重要的氧化胁迫参数，脯氨酸水平也反映了外源 SA 和 H2O2 具有减轻 Cd 胁迫引发的氧化胁迫伤
害的作用。已有不少报道表明外源 SA促进植物对 Cd 胁迫耐受性与光合作用系统以及 CO2 同化率受
保护有关［3，12－13］，这在本研究中进一步得到了证明(图 2C、2D和 2E)。
图 4 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和
过氧化氢酶(CAT)的聚丙烯酰胺凝胶电泳
作为一种最稳定的活性氧(ROS) ，H2O2 广泛
参与植物对各种胁迫的应答，且表现出双重作用，
即在低浓度下(或非伤害水平)可作为信号分子促
进植物对逆境胁迫的耐受性，而在高浓度下则加强
氧化胁迫伤害［28］。在本研究中，外施 5 mM 的
H2O2 明显增加了 Cd 胁迫下植株的 SOD、POD 和
CAT活性(图 3A、3B、3C 和图 4)以及 GSH 水平
(图 3D)和 GSH /GSSG比值(图 3E) ，相对应地降低了内源 H2O2 水平(图 3F)、丙二醛含量(图 3G)和电
导率(图 3E) ，表明 H2O2 预处理的确可减轻 Cd引发的氧化伤害。然而，与 SA不同，H2O2 预处理对 Cd
抑制的光合作用没有缓解作用。
已有研究表明，SA和 H2O2 在植物对病原体应答过程中具有偶联作用，通常表现出相互扩增的效
应，即 H2O2 诱导 SA积累，而 SA又可提高 H2O2 的水平
［29］。在本研究中，SA处理也确实提高了正常生
长条件下植株的 H2O2 水平(图 3F)。然而，基于文章研究结果，即 SA 处理既可保护 Cd 胁迫下植物的
光合作用效率，又可维持细胞的氧化还原状态，但 H2O2 的作用仅限于后者，认为 SA 和 H2O2 介导的植
物对 Cd胁迫耐受性机理至少在本研究中是不尽相同的。
4 结 论
研究表明 1. 0 mM的 SA或 5. 0 mM的 H2O2 预处理可有效保护裸燕麦植株对接下来 100 μM Cd 胁
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迫的耐受性，并且从植株干物质积累来看，二者几乎具有同等的效应;SA 的保护作用主要体现在改善
Cd引发的氧化胁迫伤害和光合作用的抑制，而 H2O2 的保护作用仅限于调节细胞的氧化还原状态。
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Exogenous salicylic acid and hydrogen peroxide alleviate
cadmium toxicity in Avena nuda seedlings
ZHANG Ling，JIN Dan-dan，CHEN Hong-xing，CAO Cui-yan，
ZHAO Yan，BI Xiao-hua，XIE Di，HAO Lin
(College of Chemistry and Life Science，Shenyang Normal University，Shenyang 110034，China)
Abstract:The exposure of 25-day-old Avena nuda plants to Cd concentration of 100 μM for 14 d caused a decrease in plant
dry weight relative to control，while application of 1 mM SA or 5 mM H2O2 one day before Cd exposure effectively reduced the Cd-
induced inhibition． The Cd-caused phytotoxicity may be related to the impairment of photosynthesis and oxidative damage as
revealed by decreased chlorophyll content，CO2 assimilation，maximum photochemical efficiency (Fv /Fm) ，operating quantum
efficiency of PSⅡ(ΦPSⅡ) ，and antioxidant capability，and by enhanced membrane lipid peroxidation． The negative effect of
Cd on photosynthesis was counteracted partially by SA but not H2O2 treatment，while the oxidative damages were ameliorated by
both SA and H2O2，which may be associated with the maintenance of antioxidant levels． The Cd exposure increased proline
levels，whereas the values were much lower in SA- or H2O2-treated plants． In addition，the activities of SOD，POD and CAT
isoenzymes detected by polyacrylamide gel electrophoresis were correlated well to their parallel activities as assayed in solution．
Together，these data suggested that exogenous SA or H2O2 might partially protect plants against Cd-induced growth inhibition，
and the role of SA appeared to alleviate Cd-induced photosynthesis impairment and oxidative damage，while H2O2 only mitigated
the oxidative damage．
Key words:Avena nuda;cadmium;salicylic acid;hydrogen peroxide;lipid peroxidation
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