全 文 ：The Dynamical Studies on Biomass and Interspecif ic
Competition of Limpograss and Red Clover Mixture
YANG Chun-hua1 , L I Xiang-l in2 , ZHANG Xin-quan1 , HE F eng2 , MA Xiao1
(1.College of Animal and Technology , Sichuan Ag ricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China;
2.I nstitute o f Animal Science , Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100094 , China)
Abstract:The dynamical studies on the biomass and interspecific competi tion of `Guangyi Limpog rass
[ Hemarthria compressa (L.F .)R.Br.cv.Guangyi] and `Wuxi Red Clover (Tri folium repens L .
cv.Wuxi)in monoculture and mix ture were conducted in the experiment.The results show that the
optimal mixture combination is 75%limpograss +25% red clover.In all t reatment , limpog rass g row s
quickly , and the plant is much higher , so it s competition of limpograss in communities is superior to
the red clover.
Key words:Limpog rass [ Hemarthria compressa (L.F.)R.Br.] ;red clover(Tri folium repens L .
cv.Wuxi);biomass;competition;mix ture
扁穗牛鞭草+红三叶混播草地生物量及
种间竞争的动态研究
杨春华1 , 李向林2 , 张新全1 , 何 峰2 , 马 啸1
(1.四川农业大学 动物科技学院 , 四川 雅安 625014; 2.中国农业科学院 畜牧研究所 , 北京 100094)
摘要:试验对`广益 扁穗牛鞭草和`巫溪 红三叶单播及混播群落生物量 、种间竞争力进行了动态研究 , 结果表明最
佳混播组合为 75%扁穗牛鞭草+25%红三叶。从整个混播群落看 ,扁穗牛鞭草生长快 , 植株高 ,其竞争力强于红三
叶 ,在竞争中占优势。
关键词:扁穗牛鞭草;红三叶;生物量;竞争;混播
中图分类号:S54 文献标识码:A 文章编号:1000-2650(2006)01-0032-05
牛鞭草属(Hemarthria R.Br.)植物在热带和
亚热带地区被广泛种植用于青刈饲喂家畜 ,或调制
成干草或青贮饲料供冬季使用[ 1-5] 。美国等国家
采用高牛鞭草[ H .altissima (Poir)Stapfet C.E.
Hubb.] 与豆 科牧草 山蚂蟥 (Desmodium pur-
pureum)、白三叶(Tri folium repens L.)、红三叶
(Tri folium pratense)、美国合萌(Aeschynomene
americana)等混播主要用来改善牧草品质。但研究
也表明牛鞭草具有较强的侵占性和独居性 ,常以优
势种居于群落中 ,或形成单优势种群落[ 6-8] 。目前
国内种植的主要是扁穗牛鞭草[ H .compressa (L.
F.)R.Br.] ,对其建立豆科和禾本科牧草混播人工
草地研究报道几乎没有 。要提高扁穗牛鞭草草地质
量 ,需要引入豆科牧草 , 通过豆禾混播提高牧草产
量 、质量和土壤地力 。但如何成功建立扁穗牛鞭草
与豆科牧草混播混播草地 ,使之混播成功是一个值
得研究的课题。为此 ,笔者于 2002 ～ 2003年在四川
洪雅四川省阳平种牛场对`广益 扁穗牛鞭草和`巫
溪 红三叶混播群落生物量 、种间竞争力进行了动态
研究 ,以确定两种草是否混播成功 ,并筛选出适应当
地自然条件的混播比例 ,为建立高产优质的扁穗牛
鞭草混播人工草地提供依据 。
第 24 卷 第 1 期
2006 年 3 月
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
Vol.24 No.1
Mar.2006
收稿日期:2005-07-04
基金项目:四川省应用基础研究项目(05JY029-035);农业部农业结构调整重大技术研究专项(2002-10-02A)。
通讯作者(Corresponding author)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2006.01.007
1 材料与方法
1.1 自然条件
四川省洪雅阳坪种牛场 ,地处四川盆地西南部
洪雅县城郊 ,地理位置北纬 29°53′,东经 103°22′、海
拔 514 m ,属于典型的亚热带湿润气候区 ,年平均气
温 16.8 ℃,7月份平均气温 25.7 ℃,极端最高气温
36.2 ℃,大于 10 ℃年积温 5101.2 ℃;无霜期 289 ～
335 d ,平均 303 d;年平均降水量 1494 mm 。土壤酸
性黄壤 , pH 5.13 , 有机质 28.134 g/kg , 有效 N
155.44 g/kg ,有效 P 10.109 mg/kg , 有效 K 35.74
mg/kg 。
1.2 试验处理
1.2.1 材料来源
`广益 扁穗牛鞭草[ H.compressa (L.F .)R.
Br.cv.Guangy i] 种苗由四川省洪雅阳坪种牛场提
供。`巫溪 红三叶(T .repens L.cv.Wuxi)由重庆
畜牧科学研究院提供 ,种子发芽势为 46%,发芽率
为 52%。
1.2.2 试验设计
试验共设 5个处理 ,即 L(扁穗牛鞭草 100%单
播)、LC1(扁穗牛鞭草 75%+红三叶 25%)、LC2(扁
穗牛鞭草 50%+红三叶 50%)、LC3(扁穗牛鞭草
25%+红三叶 75%)、C(红三叶 100%单播)。红三
叶的混播比例是按种子占单播重量的实际用价来计
算 ,扁穗牛鞭草按 100株/m2的单播量计算 ,混播与
单播密度相同。扁穗牛鞭草人工开沟条播 ,行距 25
cm 栽种 ,红三叶接种根瘤菌后撒播在行间 。每处理
重复 4次 ,一个重复用于物候期观测 ,其余 3个用于
生物量测试 ,小区面积 5 m×2 m ,间距 50 cm ,随机
排列 。播种后不施肥 ,苗期除杂草 3次 ,每次刈割后
人工除杂草 ,8月 18日最后一次刈割后每小区施尿
素(N≥46.3%)20 g ,复合肥[ N(13)-P2O5(5)-
K2O(7),总养分≥25%] 60 g 。
1.3 观测项目及分析方法
1.3.1 地上生物量动态
当红三叶初花期或扁穗牛鞭草草层长到 60 cm
以上时进行生物量测定。选用 1 m×1m 样方刈割 ,
留茬高度 5 cm ,人工分离出红三叶和扁穗牛鞭草 ,
称鲜重后烘干至恒重 ,分别计算干物率。根据小区
鲜草产量计算地上生物量 。
1.3.2 株 高
各小区分别选取 10株扁穗牛鞭草和红三叶测
定 ,求平均值。
1.3.3 种间竞争力测定
两个草种混播竞争力用相对总生物量(Relative
Yield Total , 缩写 RYT)计算[ 9] , 表示为:RY T =
Y CL/ Y CC+Y LC/ Y LL , Y CL为混播中 C(红三叶 , Red
Clover ,缩写 C)的生物量 , Y LC为混播中 L(扁穗牛
鞭草 , Limpograss ,缩写 L)的生物量 , Y CC为单播中
C的生物量 , Y LL为单播中 L 的生物量 。 RY T 值可
以表明两种牧草间的相互关系 ,对同一环境资源的
利用情况 。RY T >1时 ,两种牧草占有不同的生态
位 ,利用不同的资源 ,有一些共生关系;RY T =1时 ,
牧草种间利用共同的资源;RY T <1时 ,表示两种牧
草间相互拮抗。
RY T 值只能说明植物间对环境资源利用上的
不同及相互关系 ,竞争率(competition ratio)则反应
了植物间竞争力的大小。即 CR C =(Y CL/ Y CC·
ZCL)/(Y LC/Y LL·Z LC), Y CL 、Y LC 、Y CC 、Y LL 、表示
意思同上 , ZCL为混播中 C的混播比例 , Z LC为混播
中 L 的混播比例 。CR C>1时 ,表示 C竞争力>L;
CR C<1时 ,表示 C竞争力
2 结果与分析
2.1 地上生物量动态
生物量的高低反映植物群落光合产物积累的大
小 ,是植物群落生产力的体现。从 2002年 9月播种
到 2003年年底共收获牧草 3次 ,各收获期生物量测
试结果见表 1。
2.1.1 不同单 、混播组合生物量比较
单播扁穗牛鞭草生物量从开始刈割时就较高 ,
除了 6 月 13 日 LC1 的干物质产量(4707.69 kg/
hm2)高于单播扁穗牛鞭草产量(4076.92 kg/hm2)
外 ,其余混播组合牧草干物质产量和牧草总产量均
低于单播扁穗牛鞭草产量 ,但高于单播红三叶产量。
从牧草产量形成的动态分析 ,单播 L 和单播 C的鲜
草产量都在 4 月 25 日刈割时最高 , 分别是
33846.15 kg/hm2 和 17777.78 kg/hm2 , 3个混播组
合鲜草和干草产量也在 4月 25日刈割时最高 ,随着
生长时间的推移 ,每次收获的牧草产量下降 。混播
组合中 LC1 牧草干物质产量最高 ,为 12777.78 kg/
hm2 , 经 方差 分析 , 与 单播 扁穗牛 鞭草 产量
(12815.38 kg/hm2)差异不显著 ,为此 ,从产量角度
看 ,LC1 是最佳混播组合 。
33第 1 期 杨春华(等):扁穗牛鞭草+红三叶混播草地生物量及种间竞争的动态研究
表 1 单播及混播扁穗牛鞭草与红三叶牧草混播群落地上生物量动态
Table 1 The dynamics of aboveground biomass of limpograss and
red clover communities in both monoculturae and mix ture
kg·hm-2
处理
T reatment
测定日期(日/月)Measuring period(day/ month)
25/4 13/ 6 18/ 8
合计
Total
L
鲜重 F resh 33846.15 27179.49 16581.2 77606.84
干重 Dry matter 5753.85a 4076.92ab 2984.62a 12815.38a
LC1
鲜重 F resh 29230.77 27692.31 15726.5 72649.57
干重 Dry matter 5553.85a 4707.69a 2516.24ab 12777.78ab
LC2
鲜重 F resh 28376.07 26837.61 13846.15 69059.83
干重 Dry matter 5107.69a 4025.64ab 2492.31ab 11625.64b
LC3
鲜重 F resh 28034.19 22222.22 11623.93 61880.34
干重 Dry matter 4765.81a 3555.56bc 1976.07b 10297.44b
C
鲜重 F resh 17777.78 17778.41 4786.32 40341.88
干重 Dry matter 3377.78b 2844.44c 765.81c 6988.03c
注:同一列小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。
Each mean follow ed different small letter on the row indicated tha t there is significant difference at 0.05 level.
2.1.2 单 、混播草种生物量累积速率
从生物量累积速率(单位时间内牧草产量的形
成)看 ,单播与混播各处理生物量积累方式均为前期
慢 ,主要由于混播牧草自身遗传特性和生长规律所
决定。红三叶苗期生长缓慢 ,整个冬季一直处于莲
座状;扁穗牛鞭草属暖季型牧草 ,在冬季处于休眠和
半休眠状态 ,从播种到第一次刈割经历了 7个多月 。
4月下旬随着气温升高 ,扁穗牛鞭草生长加快 ,第二
次和第三次刈割仅经历了 1个半月左右 。
2.1.3 混播组合地上生物量构成动态
本试验混播牧草的生物量是由扁穗牛鞭草和红
三叶共同构成的 ,二者在不同刈割期生物量构成中
所占比例及其变化趋势见图 1。混播群落在形成 、
发育 、生长过程中 ,扁穗牛鞭草和红三叶在生物量中
所占比例也随之变化 。在 LC3 混播组合中 ,红三叶
在第一次刈割时是产量构成的主体 ,为 54.04%,第
二次刈割时 ,在群落中还处于重要地位 ,占 46.0%,
但随即迅速减少 ,第三次刈割时 ,在群落中的比例仅
为 2.88%。其他两个混播组合 ,扁穗牛鞭草生物量
占总生物量的比例保持在 74.1%以上 ,红三叶生物
量比例随着生长时间的推移呈显著下降趋势 ,说明
扁穗牛鞭草在混播生物量构成中一直占主导地位 ,
在群落中占优势。这与 Rucelke[ 6]和 Kretschmer[ 10]
等报道的情况相似 ,即高牛鞭草与豆科牧草混播时 ,
常在一年内协同生长良好 ,产量高 ,但在以后的年份
中 ,豆科牧草不断减少或生长不良 ,草丛植物几乎为
牛鞭草 。Tang C.S.[ 11]和 Yang C.C.[ 12]分析可能
是牛鞭草根系产生酚类有机物质在土壤中大量累
积 ,化感作用抑制了豆科牧草的生长 。是否扁穗牛
鞭草根系对红三叶也产生化感作用尚需进一步证
实 。试验中我们也发现高温等气候原因也有可能使
红三叶减少 。
图1 扁穗牛鞭草和红三叶混播组合地上生物量构成动态
Fig 1 Dynami propor tion of aboveground biomass of
limpograss and red clover in mix ture pasture
34 四川农业大学学报 第 24 卷
图 2 单播及混播扁穗牛鞭草和红三叶草群高度变化
Fig 2 The change of height of limpog rass and red clover communities in the monoculture and mix ture
2.2 牧草高度变化
在混播组合 LC1 、LC2 、LC3 中扁穗牛鞭草比其
单播高度都有所下降 ,红三叶比其单播高度都有所
增加(见图 2)。红三叶在混播中高度变化呈现出有
趣的现象 ,随着生长时间的推移 ,在群落中高度增加
优势逐渐减弱 ,如 LC1 中的红三叶在 4 月 25 日 、6
月 13 日 、8 月 18 日中高度分别比单播提高了
16.97%、11.0%、7.76%。红三叶在群落中所占比
例大于或小于 50%,高度增加优势较 50%混播比例
明显 ,如在 4 月 25 日刈割时 , 25%、50%、75%混播
比例的红三叶比单播比例高度分别增加 16.9%、
13.3%、19.38%,红三叶在群落中所占比例越少 ,高
度增加越明显。这说明了混播草群中 ,种间竞争使
红三叶高度增加 ,以便于接受更多光照进行光合作
用维持自身生存 。混播中的扁穗牛鞭草随着生长时
间的推移 ,高度下降趋势越不明显 ,在 4 月 25 日 、6
月 13日 、8 月 18 日中平均高度分别比单播下降了
15.93%、3.82%、2.11%。
2.3 种间竞争力变化
豆科牧草和禾本科牧草混播 ,两种牧草共存的
重要条件是通过降低种间竞争的强度促进共存 ,并
独立地阻止竞争排斥 。由于混播牧草生态位不同 ,
对光 、热 、水 、土壤 、养分利用不同 ,在任何特定的小
生境中萌发的一个草种能从其他草种处获得生长机
会 ,都有助于共存。但由于环境资源的限制 ,混播牧
草之间又存在强烈的种间竞争 ,从而影响了草种在
混播群落中的作用 、地位和生产力 。
从表 2可以看出 , LC1 、LC2 、LC3 的 RY T 值在 8
月18日刈割均小于1 ,说明 LC1 、LC2 、LC3混播组合
中扁穗牛鞭草和红三叶对水分 、养分 、光 、热等的利
用上表现出相互拮抗关系。LC1 、LC2 、LC3 在 4 月
25日和 6月 13日的 RY T 都大于 1 ,表明两种牧草
在混播组合中占有不同的生态位 ,利用不同的资源 ,
表现出一定的协调关系 。
表 2 扁穗牛鞭草和红三叶混播草地群落
相对总生物量及种间竞争率
Table 2 The relative yield of total(RY T)and the interspecific
competitio n ration (CR)in limpog rass and red clover mix ture
处理
T reatment
测定日期(日/月)
Measuring period(day/month)
25/4 13/6 18/8
LC1
RY T 1.0054 1.2374 0.7745
CR L 1.1116 1.6629 13.7846
CR C 0.8996 0.6014 0.0725
LC2
RY T 1.0405 1.1632 0.9215
CR L 1.2902 1.6112 3.4314
CR C 0.7751 0.6206 0.2914
LC3
RY T 1.0729 1.0620 0.8497
CR L 0.8600 0.7365 1.2716
CR C 1.1628 1.3578 0.7864
由于 RY T 值只反映了植物种间在资源利用上
不同 ,不能有效说明植物之间竞争力的大小 ,因此试
验采用竞争率(CR)来表示混播组成牧草竞争力的
强弱 。从表 2可以看出 ,种间竞争力总是倒向扁穗
牛鞭草一边 ,扁穗牛鞭草在 LC3 中除了4月 25日和
6月 13日刈割时的 CR 小于 1 ,其余的 CR 值均大
于 1 ,说明扁穗牛鞭草的竞争力大于红三叶 ,从而抑
制了红三叶的生长 ,在竞争中占优势 。
3 结 论
3.1 扁穗牛鞭草与红三叶混播 ,各混播组合牧草产
量高于单播红三叶产量 ,低于单播扁穗牛鞭草产量。
产量形成在前期缓慢 ,在 4 ～ 8 月牧草生长速率加
35第 1 期 杨春华(等):扁穗牛鞭草+红三叶混播草地生物量及种间竞争的动态研究
快。产量组成主要由扁穗牛鞭草构成。
3.2 混播中的红三叶高度高于单播红三叶高度 ,随
着时间推移 ,高度增加优势减弱 。混播中扁穗牛鞭
草高度低于单播扁穗牛鞭草的高度 ,随着时间推移 ,
高度弱势逐渐消失。
3.3 扁穗牛鞭草与红三叶混播 ,在生长前期(4 月
25日)和中期(6月 13日),两种草具有不同生态位 ,
表现出良好协调关系 ,但生长后期(8月 18日)呈现
出拮抗关系 。扁穗牛鞭草的竞争力大于红三叶 ,在
竞争中占优势。红三叶在三个混播组合的比例逐渐
减少 ,到 8月 18日在群落中比例少于 5%。
3.4 从产量出发 ,以混播 LC1(扁穗牛鞭草 75%+
红三叶 25%)为最佳 , 干物质产量高达 12777.78
kg/hm2 , 与单播扁穗牛鞭草产量(12815.38 kg/
hm2)相当。
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(本文审稿:宝音陶格涛)
(上接第 31页)
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(本文审稿:刘应高)
36 四川农业大学学报 第 24 卷