全 文 ：974-977
06/ 2011
草　业　科　学
PRA TACULTU RA L SCIENCE
28 卷 06 期
Vol.28 , No.06
扁穗牛鞭草花粉散布特征
陈灵鸷 ,杨春华 ,舒思敏 ,李修文 ,何凌斐
(四川农业大学动物科技学院草业科学 ,四川雅安 625014)
摘要:本试验采用玻片捕获法测定了扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)种群花粉密度的日变化及不同风速条件
下花粉散布格局。结果表明 ,开花时间集中在上午 06:00-08:00和下午 15:30-19:00 ,其中 16:00-18:00花粉
散布数量最多 。无风(风速<1 km/ h)及一级风(风速 1～ 5 km/ h)条件下 , 花粉主要散布在花粉源周围 5 m 内;三
级风(风速 12～ 19 km/h)条件下 ,可在距离花粉源 21 m 处捕捉到花粉。 在花粉散布的主要范围内 , 扁穗牛鞭草
植株基本上来源于同一基株 ,同株异花授粉现象不可避免。花粉散布特性与专性远交繁育系统之间的矛盾是造
成其结实率低的原因之一。
关键词:扁穗牛鞭草;花粉散布;花粉密度;克隆生长
中图分类号:S543+.9;Q944.58　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2011)06-0974-04
＊ 　扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)是禾本科牛
鞭草属多年生根茎型草本 C4 植物 ,主要分布在热
带 、亚热带地区 ,少数分布于北半球温带湿润地区 。
我国野生扁穗牛鞭草资源丰富 ,由于其生长速度快 、
再生力强 、产量高 、适应性广 、抗逆性强 、管理方便 、
生产成本低 ,被广泛应用于长江流域及沿海各省的
草地畜牧业生产及生态环境建设中[ 1-4] 。3个扁穗牛
鞭草品种 `广益 (G uangyi)、` 重高 (Chonggao)和
`雅安 (Yaan)在中国亚热带温暖湿润区广泛种植 ,
其社会 、经济 、生态价值已得到肯定 ,并越来越受到
重视 。近年来 ,随着野生种质资源的收集与挖掘 ,特
别是在耐粗放管理草坪上的应用 ,为扁穗牛鞭草利
用开辟了新领域[ 5] 。然而 ,扁穗牛鞭草有性生殖能
力弱 ,野生或人工栽培条件下结实率很低。生产利
用方面 ,通常采用匍匐茎扦插繁殖 ,繁殖材料不利贮
运 ,栽植耗费工时 ,建植成本增大。有性生殖的瓶颈
在很大程度上限制了扁穗牛鞭草的推广应用 。良种
繁育工作方面 ,由于“花而少实”的限制 ,已有的 3个
扁穗牛鞭草品种均由无性系选育产生 ,遗传基础较
为单一 ,进一步育种工作难以取得较大成果。“花而
少实”已成为长期困扰研究者的难题 ,要想在杂交育
种选育优质新资源上有所突破 ,就必须对扁穗牛鞭
草生殖生物学特性进行全面细致的研究 。
花粉散布是植物种群生活史中重要的生命活
动现象之一 ,是种子植物受精的必经阶段 。花粉
运动在很大程度上决定了植物个体间的基因流动
和群体的交配方式 ,对种群遗传与变异起重要作
用[ 6-7] 。对于风媒传粉植物 ,由于受环境因子影响
较大 ,花粉散布规律更是影响植物繁殖的关键所
在 。本试验采用玻片捕捉法对空气中花粉密度日
变化 、花粉散布格局进行研究 ,以期了解不同天气
下扁穗牛鞭草花粉散布规律 ,在此基础上探讨其
传粉机制和繁育系统关系 ,为深入揭示扁穗牛鞭
草“花而少实”内在机制提供理论依据 , 并为种质
资源创新提供实践基础 。
1　材料与方法
1.1 试验地概况　试验地位于四川农业大学草业
科学系基地(38°08′N , 103°14′E)。海拔 600 m ,属
北亚热带湿润季风气候区。近 20年气象资料表明:
年均温 16.2 ℃,最热月(7月)均温 30.3 ℃,最冷月
(1月)均温 3.6 ℃,极端最高温 37.7 ℃,年降水量
1 774.3 mm , 年蒸发量 1 011.2 mm , 相对湿度
79%,年日照时数 1 039.6 h ,年无霜期 304 d , ≥10
℃年积温5 231 ℃·d。试验地土壤系白垩纪灌口组
紫色沙页岩风化的堆积物形成的紫色土 ,土壤含有机
质 14.62 g/kg ,全氮 1.91 g/kg ,全磷 0.06 g/kg ,全钾
11.58 g/kg ,速效氮 100.63 mg/kg , 速效磷 4.73
mg/kg ,速效钾 338.24 mg/kg , pH 值为6.2。
1.2 试验材料　以`广益 扁穗牛鞭草为研究对
象 ,采用匍匐茎扦插繁殖于 60 cm ×40 cm 栽植盆
＊收稿日期:2011-04-18　　接受日期:2011-04-25基金项目:四川省国际合作项目(2009HH 0019)作者简介:陈灵鸷(1983-),女 ,四川成都人 ,在读博士生。
E-m ail:chen0zhi@h otmail.com通信作者:杨春华　E-m ail:ychh@sicau.edu.cn
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中 ,栽植密度为 50株/盆 ,常规方式管理 ,待形成密
集株丛后作为花粉源备用 。
1.3 研究内容及方法
1.3.1花粉密度日变化　2008年 7-8月 ,对晴朗及
阴雨天气条件下花粉密度日变化进行观察。采用玻
片捕捉法[ 8-9] 测定空气中花粉密度 ,以载玻片上每平
方厘米捕捉到的花粉数代表该时间段内空气中的花
粉密度。具体做法是 ,在高度为 0.4 m 的支架上 ,
按东南西北 4个方向设置花粉采集器 ,即一面均匀
涂满甘油的载玻片 ,涂面朝上置于离花粉源 1 m
处。06:00-19:00 每隔 1 h 收片一次 , 并重新置
片。在 Olympus显微镜(型号 CX21)10倍视野下 ,
每张玻片随机选择 5 个视野 ,统计各时段捕捉到的
花粉数量 。两种天气条件下各观察 15 d ,结果取平
均值 。2009-2010年采用同样方法重复试验。
1.3.2花粉短距离传播　2008年 7-8月 ,在晴朗天
气条件下 , 于`广益 扁穗牛鞭草大量开花时段
(16:00-17:00),顺风向布设 50 m 长的样线 ,沿样
线按 1 m 间隔布点设置花粉采集器。1 h后收片 ,
在Olympus显微镜(型号 CX21)10 倍视野下统计捕
捉的花粉数 。每张玻片随机选择 5个视野 ,统计花
粉数量 。记录测定时风速 ,分别对不同风速条件[无
风(<1 km/h)、一级风(1 ～ 5 km/h)、二级风(6 ～ 11
km/h)、三级风(12 ～ 19 km/h)]下花粉散布距离进
行统计 ,每种风速条件至少统计 5 d 。2009-2010
年重复上述试验。
试验期风速数据由 Dyname t型科研级自动气
象站(美国 Dynamax 公司制造)测定。
1.4 数据处理　试验数据均用 Micro sof t Excel
2003和 DPS v6.55进行统计处理 、分析及绘图。
2　结果与分析
2.1 花粉密度日变化　2008-2010年对`广益
扁穗牛鞭草花粉流日变化进程重复观察发现 ,花粉
流日变化与开花时间一致 , 07:00-08:00小部分植
株开花 ,空气中能捕捉到少量花粉粒;16:00-19:00
大量开花 ,空气中花粉密度含量高。晴朗天气状况
下 ,各年度间花粉密度日变化差异不显著(P >
0.05),散布趋势相同 。阴雨天气因受降水时间 、降
水量 、温度 、日照强度等环境因素影响 ,各观测日相
同时间段收集到的花粉粒数差异显著(P<0.05),
但随时间变化趋势一致 。
图 1　不同天气条件下`广益 扁穗牛鞭草花粉密度日变化
　　不同天气条件下 , `广益 花粉密度日变化规律不
同。连续晴朗天气条件下 ,07:00-08:00空气中花粉
密度为 3 ～ 4粒/cm2 ;16:00 左右能收集到较多花粉
粒 ,17:00空气中花粉密度达最大值 , 65粒/cm2 以上;
此后 ,随开花量的减少花粉密度减小。阴天 ,开花时间
推迟 ,开花量少 , 18:00花粉密度达最大值(图 1)。不
同天气条件下花粉密度日变化差异表明光周期 、环境
温度 ,对`广益扁穗牛鞭草传粉影响较大。
2.2 花粉短距离散布规律 　` 广益 扁穗牛鞭草
为风媒传粉植物 ,花粉传播受风速影响大 。对不同
风速条件下花粉散布距离统计分析表明 ,随着风速
增大 ,花粉散布距离增加 ,二者呈显著相关(R 2 =
0.874 8)。风速越大 ,花粉源附近收集到的花粉粒越
少 ,无风(风速<1 km/h)为 44.7粒/cm2 ,三级风(风
速12 ～ 19 km/h)为 24.4粒/cm 2 。无风(图2A)及一
级风速(图 2B)(1 ～ 5 km/h)条件下 ,绝大部分花粉
在离花粉源 5 m 内落下;二级(图 2C)、三级风速(图
2D)条件下 ,花粉虽散布较远 ,但绝大部分在 10 m 内
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落下;三级风速条件下 ,21 m 内可收集到花粉粒。
试验地连续 5年的气象数据表明 ,试验地夏季
午后风速不超过三级 ,无风及一级风较常见 ,在此风
速条件下 ,花粉主要散布距离在花粉源 5 m 内。部
分花粉可能随气流上升 ,传播到更远距离 ,但受地域
及试验条件限制 ,本研究仅对花粉短距离散布规律
进行讨论 。
图 2　不同风速条件下`广益 扁穗牛鞭草花粉散布距离
3　讨论
扁穗牛鞭草为风媒传粉植物 ,种群能否进行有
效的有性繁殖 ,传粉效率至关重要。花粉从花药散
出到被柱头捕获过程中绝大部分因环境筛选作用而
损失在传粉过程中[ 10-11] 。一方面 ,扁穗牛鞭草花粉
密度日变化受光照强度 、温度 、降水等因素影响;另
一方面 ,光照强度 、温度 、气压等影响花粉在散布过
程中生活力的保持 。虽然晴朗天气条件下空气中花
粉密度高 ,但相对较高的温度可能造成扁穗牛鞭草
散粉过程中花粉生活力的丧失 。前期研究表
明[ 12-14] ,在 40 ℃条件下 ,扁穗牛鞭草散粉后花粉活
力迅速降低 ,寿命不超过 3 h。阴天较低的温度虽有
利于花粉活力的保持 ,但花粉密度少 ,成功授粉机率
也相对减小。花期 7-8 月高温天气条件下 ,花粉难
以存活或萌发 ,虽然有较大花粉量以适应风媒传粉
需要 ,但实际传粉效率仍然很低。
扁穗牛鞭草具有强大的匍匐茎 ,能通过克隆生
殖快速扩繁争夺有限生存资源 ,是典型的克隆植物。
克隆植物的克隆习性使得个体在空间和资源利用 、
逃避环境风险等方面有着明显的优势[ 15] ,但是克隆
生长严重影响其交配系统[ 16] 。有研究报道[ 14 , 17] 扁穗
牛鞭草属于专性远交繁育系统 ,自花授粉不结实。
采用营养体扦插繁殖的扁穗牛鞭草种群 ,由于克隆
生长使基株不断扩大 ,基株上每朵花逐渐被同一基
株的其他花朵包围 ,克隆体系内无法避免的进行自
花授粉 ,同时随着自花授粉对花粉量的消耗 ,减弱了
花粉向外散发 ,进而影响传粉效率 。另一方面 ,虽然
风能使花粉散布到较远距离 ,但绝大部分花粉都在
重力作用下落在花粉源附近 ,这就降低了不同基株
间交配的机会 ,增加了同株异花授粉和分株间授粉
的可能[ 18] 。尽管植物可以通过雌雄异熟和顺序开花
阻止单一花序内同株异花授粉 ,但同株异花授粉在
较大的克隆植物群体内是难以避免的[ 19-20] 。因此 ,
人工缩短扁穗牛鞭草花粉落到异花柱头上的距离 ,
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增加异花授粉机率能否提高扁穗牛鞭草结实率还有
待进一步试验研究。
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The pollen dispersal characteristics of Hemarthria compressa
CHEN Ling-zhi , YANG Chun-hua , SHU Si-min , LI Xiu-wen , HE Ling-fei
(Depar tment o f G rass Science , Co llege o f Animal Science and
Techno lo gy , Sichuan Ag ricultura l Unive rsity , Sichuan Yaan 625014 , China)
Abstract:The daily changes o f po llen densi ty and the dispersal pat te rns of Hemarthria compressa were
measured by ai r po llen t rapping method.The results show ed that there w ere tw o peaks o f f low ering t ime
during 6:00 -8:00 and 15:30-19:00 , and the highest amounts of pollen g rains collected w as during
16:00-18:00.We found that w ind speed af fected the distances of the po llen g rains dist ributions.The po l-
len g rains dist ributed w ithin the circle o f 5 m from the pollen g rain o riginate place , when the w ind speed
w as lower thatn 1 km/h (0 g rade)o r betw een 1-5 km/h (1 grade), and w ithin the circle 21 m when the
wind speed w as between 12-19 km/h (3 grade).The plant stands comes f rom the same mo ther plant in
the areas of po llen dist ributed , so the cross-pollination in the same plant stand w as common.The di lemma
between pollen dist ribution pat tern and cross pollina tion reproduction sy stem w as one of the reason o f low
seed set.
Key words:Hemarthria compressa ;pollen disper sal;pollen density;clonal g row th
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