全 文 ：第 48 卷 第 3 期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol． 48 No． 3
2014 年 6 月 Journal of Henan Agricultural University Jun． 2014
收稿日期:2013 － 11 － 19
作者简介:魏玲玲，1987 年生，女，河南林州人，硕士研究生，从事植物生态学方面的研究．
通讯作者:杨慧玲，1977 年生，女，河南禹州人，副教授，硕士生导师．
文章编号:1000 － 2340(2014)03 － 0288 － 06
光萼女娄菜种子成熟时期对萌发特性的影响
魏玲玲，何青山，杨慧玲
(河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002)
摘要:为了解不同成熟时间对光萼女娄菜种子休眠和萌发特性的影响，测定了种子大小、吸水特性以及种子萌发
对温度和光照的响应，以阐释种子成熟时间格局对植物在温带内陆环境中的适应策略．结果表明，种子大小随着
种子成熟时间延后而逐渐增加;种皮具有透水性，08 － 03 和 09 － 30 成熟的种子在吸水后 48 h开始萌发，其它时
期成熟的种子在吸水 60 h后开始萌发． 种子萌发率随种子成熟时间的延后而降低;种子最适萌发温度范围在
10 ～ 30 ℃，完全黑暗条件抑制萌发．种子具有生理休眠特性，种皮划破处理可以显著提高种子萌发率，但是赤霉
素处理对萌发没有促进作用．
关键词:光萼女娄菜;成熟时间;种子萌发;生理休眠
中图分类号:S330． 3 文献标志码:A
Effect of ripening time on seed germination traits of Melandrium firmum
(Sieb． et Zucc．)Ｒohrb．
WEI Ling-ling，HE Qing-shan，YANG Hui-ling
(College of Life Sciences，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)
Abstract:The primary aims of this study were to investigate the effect of ripening time on seed mass，
dormancy and germination traits of M． firmum in order to elucidate adaptive strategies of this species in
the temperate inland environment． Mature seeds that were collected in different times were incubated in
different temperature regimes and light conditions． The results showed seed mass increased with the de-
lay of ripening time． Seed coat was permeable to water seeds ripening on August 3rd and September
30th began to germinate within 48 h after the imbibition of water，while seeds ripening on other dates
began to germinate within 60 h after the imbibition of water． Seed germination percentage decreased
with the delay of ripening time． The optimal temperature range for germination was 10 ℃ to 30 ℃ in
light but seed did not germinate in complete darkness． Seed germination was significantly increased by
seed coat scarification but not by GA3 treatment，suggesting that seeds were physiologically dormant．
Key words:Melandrium firmum;ripening time;seed germination;physiological dormancy
在自然条件下，有些植物的种子同时(或在较
窄的时间范围内)成熟，如中间锦鸡儿(Caragana
intermedia)、老芒麦(Elymus sibiricus)［1，2］;而另一
些植物的种子成熟时间分布在较长的时间范围内，
如白沙蒿(Artemisia sphaerocephala)［3］．植物种子成
熟的时间格局直接影响种子大小和休眠萌发特
性［4］，对植物生活史策略有重要影响，在种群的维
持和更新过程中具有关键作用． 因此，种子成熟和
散布时间被认为是植物对环境的适应方式，在植物
生活史对策和生态适应机制方面具有重要的研究
DOI:10.16445/j.cnki.1000-2340.2014.03.015
第 3 期 魏玲玲等:光萼女娄菜种子成熟时期对萌发特性的影响 289
价值［5］．在不同时间成熟的种子所经历的环境条
件不同，这些环境因素会对种子生物学特性产生重
要影响．环境因素［6］(如温度、光周期、光照强度、
土壤水分和养分等)与植株内在因素(如生长不同
阶段的营养物质分配、激素调节和果实位置等)相
互作用，从而决定种子重量、大小、种皮厚度和种子
活力． GUTTEＲMAN 等［7］研究发现，在种子成熟过
程中的光照周期长短是决定豆科植物 Ononis sicula
Guss．种皮透水性的关键因素:随着光周期由长到
短，种皮的吸水速率由快到慢．同时，不同成熟时间
的种子在母株上成熟所经历的不同环境会决定种
子萌发和休眠特性的差异．这种影响已经在多个物
种中得到证实，如马齿苋(Portulaca oleracea)［8］，美
国风铃草(Campanula Americana)［9］和一些灌木树
种［10］．此外，母株的繁殖物候也通过影响种子外在
和内在(如种子内部营养含量)因素而影响萌发行
为［9］．种子萌发与休眠特性决定种子的萌发时间
和下一代的命运［6］，因此不同成熟时间引起的种
子休眠与萌发特性的分化会分散植物种群内个体
之间种子在短时间内大量萌发的风险，是植物适应
异质性生境的一种策略． 光萼女娄菜(Melandrium
firmum Sieb． et Zucc． Ｒohrb．)又名坚硬女娄菜或
粗壮女娄菜，为 1 年生或 2 年生草本，花期在05 －
07 月份，果期在 08 － 09 月份． 光萼女娄菜株高
40 ～ 100 cm，花集生于茎顶及叶腋部，假轮伞状间
断式总状花序，花瓣白色或粉红色;蒴果长卵形，长
8 ～ 9 mm;种子呈肾形，长约 1 mm，黑褐色;生于林
缘草甸、山地草甸及灌丛间，在我国北部有广泛的
分布［11，12］．目前对光萼女娄菜的研究相对较少，主
要研究集中其在药理药性方面［13］和植物分类
学［14］方面，有关光萼女娄菜种子成熟的时间格局，
特别是不同成熟时间的种子的萌发特性研究至今
未见报道．光萼女娄菜具有长达 5 个月的花果期，
引起植株之间甚至同一植株不同部位之间种子在
成熟时间上产生很大的差异，这种差异可能对该物
种适应异质性生境具有重要意义． 因此，为了解不
同成熟时间对光萼女娄菜种子生物学特性的影响，
本研究对不同时期成熟的光萼女娄菜种子大小和
吸水特性以及不同时期成熟的光萼女娄菜种子休
眠和萌发特性对环境因子的响应进行了研究．
1 材料与方法
1． 1 种子的采集
本研究所用的光萼女娄菜种子采集于鄂尔多
斯国家草地生态系统国家野外科学观测研究站
(39°29 N，110°11 E) ，海拔 1 300 m．研究站位于
毛乌素沙地的东南部，毛乌素沙地是中国四大沙地
之一．该地区主要是固定沙丘和流动沙丘组成的沙
地生态系统，年平均降水量 345． 8 mm，降水集中在
05 － 09 月份．
种子采集日期为 2013 － 08 － 03，08 － 10，08 －
20，08 － 30，09 － 10，09 － 20 和 09 － 30，种子成熟的
标志为果实上孔裂出现．从光萼女娄菜第 1 批种子
成熟开始(08 － 03) ，到整株枯黄结束(09 － 30) ，共
计 7 次．种子采集时摘取已经枯黄并且开始散布种
子的果实(一般位于植株顶端) ，将种子从果实中
轻轻倒出，确保不损坏植株其它部分． 采种所用光
萼女娄菜植株总数大于 50 株，将每株上已经成熟
的种子全部收集． 自第 1 次采种之后，对每株植株
进行标记，以便下次在同株上继续采种． 将同一时
间采集的种子清理杂质，进行以下试验．
1． 2 种子大小的测定
随机选取不同时间成熟的光萼女娄菜种子各
200 粒，使用 1 /10000 电子天平(Sartorius BP 221
S，Sartorius AG，Gottingen，Germany)测定重量，4
个重复，测得的重量换算成种子千粒重．
1． 3 种子吸水特性
种子吸水特性试验在室内(气温 18 ～ 25 ℃，
相对湿度 20 % ～ 40 %)进行． 将 100 粒种子置于
盛有 2． 5 mL 蒸馏水且垫有 1 层滤纸(Whatman
No． 1)的 5 cm 培养皿后开始计时，分别在吸水
0． 5，1，2，5，6，8，10，12，24，48，60 h后将种子取出，
吸水纸吸干、称重，再放回培养皿中，如此重复，直
至种子萌发，试验设 3 个重复． 为了测定种子的吸
水曲线，按下列公式计算种子吸水重量增加率 Wr:
Wr =［(Wt －Wi)/ Wi］× 100
式中:Wi 为种子原重量，Wt 为种子吸水 t时间后的
种子重量．
1． 4 种子萌发测定
将不同日期成熟的种子分别置于直径为 50
mm的培养皿中，每个处理 4 个重复，每重复 25 粒
种子．培养皿垫两层滤纸(Whatman No． 1) ，加 2． 5
mL蒸馏水． 为防止水分蒸发，将培养皿置于自封
袋中，于培养箱(江南仪器 GXZ － 0328)中进行萌
发试验．
1． 4． 1 温度和光照对种子萌发的影响 试验的温
度梯度为:5 /15，10 /20，15 /25，20 /30，25 /35 ℃ (温
度对应 12 h黑暗 /12 h 光照)．其中，5 /15 ℃ 代表
光萼女娄菜自然生境中 4 月和 10 月的气温，10 /20
℃代表 5 月和 9 月的气温，15 /25 ℃代表 6 月和 8
月的气温，20 /30 ℃代表 7 月中上旬的气温，25 /35
℃代表 7 月下旬的气温．光照条件为 12 h 黑暗 /12
290 河 南 农 业 大 学 学 报 第 48 卷
h光照和全黑暗．全黑暗处理则是将种子培养皿放
于暗袋中． 12 h 黑暗 /12 h 光照条件的种子每天统
计萌发率，以胚根萌出 1 mm 为萌发标志，将萌发
的种子从培养皿移除，共统计 20 d;全黑暗条件下
的种子只在试验结束时统计最终萌发率．
1． 4． 2 划破种皮对种子萌发的影响 确保不损伤
胚根的前提下，在胚根萌出部位将不同时期成熟的
光萼女娄菜种子的种皮划破．在 15 /25 ℃、12 h 黑
暗 /12 h光照的条件下进行 20 d的萌发试验．
1． 4． 3 赤霉素(GA3)对种子萌发的影响 将不同
时期成熟的光萼女娄菜种子置于 2． 5 mL不同浓度
(0． 1，0． 01 mmol·L －1)处理的 GA3 溶液中连续萌
发 20 d，以蒸馏水为对照．采用 15 /25 ℃和 12 h 黑
暗 /12 h光照的条件进行萌发试验．
1． 5 数据处理
在统计分析之前，对数据进行平方根和反正弦
转换，以保证方差齐性．采用单因素、双因素和 3 因
素方差分析比较，各处理之间的差异(5 %水平) ;
如果差异显著，再采用 Tukey’s HSD方法进行多重
比较．通过统计软件 SPSS 17． 0 进行数据分析．
2 结果与分析
2． 1 种子千粒重
成熟时间对光萼女娄菜种子千粒重影响显著
(F = 77． 199，P ＜ 0． 001)．种子千粒重随着成熟时
间的延后而逐渐增加，最大值出现在 09 － 20
(0． 192 6 g) ，为最小值(08 － 03)的 1． 29 倍;而后
下降(图 1)． 9 月末种子千粒重下降的可能原因是
温度降低，未成熟种子提前成熟所致．
数据为平均值 ±标准误差，下同． 不同字母表示不同
成熟时间种子之间的千粒重差异显著(P ＜ 0． 01)．
Data are mean ± SE． The same as below． Different letters
indicate significant differences between different seed ripening
times(P ＜ 0． 01)．
图 1 成熟时间对种子大小的影响
Fig． 1 Effect of different ripening times on seed mass
2． 2 种子的吸水特性
光萼女娄菜种皮具有透水性，随着吸水时间的
增加，种子吸水重量也随之增加(图 2)． 09 － 30 成
熟的种子重量增加率最大(达 54%) ，而 09 － 20 最
小(22． 37%)． 09 － 30 和 08 － 30 在吸水后 48 h 开
始萌发，而其他种子在吸水后 60 h 开始萌发(图
2)．不同时期成熟种子的吸水曲线一致，在 0 ～ 10
h 为种子吸水快速期，20 ～ 70 h 为种子吸水的
慢速期．
G．萌发时间点． G． germination time point．
图 2 不同时间成熟的种子的吸水
Fig． 2 Imbibition of water by seeds of
different ripening times
2． 3 种子萌发测定
2． 3． 1 温度和光照对种子萌发的影响 3 因素方
差分析表明，光萼女娄菜种子萌发率受成熟时间
(F = 74． 979，P ＜ 0． 001)、温度(F = 56． 873，P ＜
0． 001)和光照(F = 517． 579，P ＜ 0． 001)条件的显
著影响，并且其交互作用也显著(P ＜ 0． 001)．
不同成熟时间的种子对温度和光照条件有不
同的响应格局(图 3，图中不同的大写字母表示相
同成熟时间的种子在不同温度处理之间的萌发率
差异显著;不同的小写字母表示在相同温度下，不
同成熟时间的种子之间的萌发率差异显著，P ＜
0． 05)．随着成熟时间的延后，种子萌发率总体下
降． 在光照条件下，种子萌发的最适温度范围在
10 ～ 30 ℃ ．在 10 /20 ℃条件下，08 － 03 成熟的种子
萌发率达到 100 % ．黑暗条件则对种子萌发有强烈
的抑制作用，仅早期成熟的种子(08 － 03 和 08 －
10)有少量的萌发．
2． 3． 2 种皮划破对种子萌发的影响 双因素方差
分析表明，划破种皮对光萼女娄菜的种子萌发率有
显著影响(F = 609． 245，P ＜ 0． 001) ，划破种皮的
种子萌发率显著高于未划破种皮的种子，但对于
第 3 期 魏玲玲等:光萼女娄菜种子成熟时期对萌发特性的影响 291
08 － 03 成熟的种子 2 种处理间差异不显著． 划破
种皮的种子萌发率均在 67 %以上，未划破种皮种
子萌发率的平均值仅为 30% (图 4，图中不同的大
写字母表示相同种皮处理下不同成熟时间的种子
萌发率显著差异;不同的小写字母表示不同种皮处
理下相同成熟时间的种子萌发率显著差异，P ＜
0． 01)．
图 3 在光照(A)和黑暗(B)条件下，不同成熟时间的光萼女娄菜种子在不同温度下的萌发率
Fig． 3 Effect of ripening time，temperature and light conditions on Germination of seeds of Melandrium firmum that ma-
tured at different times at different temperature regimes under light (A)and dark (B)conditions
图 4 划破种皮对不同时期成熟的光萼女娄菜种子萌发率
的影响
Fig． 4 Effect of seed scarification on germination rate of
seeds from different ripening times
2． 3． 3 GA3 处理对种子萌发的影响 双因素方差
分析表明，成熟时间(F = 81． 648，P ＜ 0． 001)和
GA3 浓度(F = 8． 989，P ＜ 0． 001)对光萼女娄菜种
子萌发率有显著影响，两者交互作用影响也显著
(F = 2． 743，P = 0． 001)．
同一成熟时间条件下，GA3 处理对 08 － 03，
08 － 10，08 － 20，08 － 30，09 － 10 成熟的种子萌发
率没有显著影响．然而，GA3 处理显著降低了 09 －
20 和 09 － 30 成熟的种子萌发率．在相同 GA3 浓度
处理下，08 － 03 成熟的种子萌发率均比其他时间
成熟的种子萌发率高(图 5，图中不同大写字母表
示相同成熟时间的种子在不同 GA3 浓度之间萌发
率显著差异;不同小写字母表示相同 GA3 浓度下，
不同成熟时间的种子萌发率差异，P ＜ 0． 01)．
3 结论与讨论
种子成熟时的环境因素(如日照长度、温度、
光质和光强等)对许多植物的休眠水平有重要影
292 河 南 农 业 大 学 学 报 第 48 卷
图 5 GA3 对光萼女娄菜种子不同时期成熟萌发率的影响
Fig． 5 Effect of GA3 treatment on germination of seeds
from different ripening times
响．光萼女娄菜种子的发育时间长短存在很大差
异，不同时间成熟的种子所经历的环境因素各不相
同，因而在种子特性上可能存在较大差异． 本研究
的结果证实，不同成熟时间的光萼女娄菜种子在形
态、萌发与休眠特性方面存在很大差异，这种差异
性可能是光萼女娄菜适应异质性生境的有效机制．
对于同一物种来说，种子大小的差异存在于不
同的年际间，不同的地理种群间以及不同个体间，
甚至存在于同一株植物中．光萼女娄菜先成熟的种
子在初夏开花(05 － 06 月) ，夏季成熟(08 月) ，由
于夏季炎热，日照长，土壤水分蒸发量大，对种子生
物量的积累是不利的，所以早期成熟的种子千粒重
低;后成熟的种子在夏季开花(07 － 08 月) ，秋季成
熟(09 月) ，由于秋季气温适宜，昼夜温差大，而且
土壤水分不易蒸发，对种子生物量的积累有利，所
以后期成熟的种子千粒重增加． 但是，进入深秋
(09 月底) ，光萼女娄菜整株迅速枯黄并死亡，生长
代谢急剧减缓至停止，导致 09 － 30 成熟的种子发
育时间过短，物质积累不充分，种子千粒重有所下
降．另外，种子在植株上的位置也会对生长发育有
影响［15］．种子成熟的位置是从植株顶端到基部，养
分和光合产物的运输方向是由主茎到末梢，种子离
主茎越远，种子越小［16］．光萼女娄菜先成熟的种子
位于植株顶端，因此植株位置效应可能也是不同成
熟时间的种子之间差异的重要原因．
光萼女娄菜种子千粒重与吸水量存在负相关，
质量越小的种子，种子吸水重量增加率越大(图
2)．这一现象可能与以下 2 点原因有关:第 1，小种
子内所含亲水物质所占比例比大种子的可能要多;
第 2，在不同时间成熟的种子中，大种子的种皮发
育更充分，具有更加厚重致密的种皮结构(自身不
亲水) ，且致密的种皮不易使种子内部水分散失，
所以大种子的含水量较高;而小种子种皮发育不充
分，亲水的种胚在种子质量当中所占比例更大，且
种子内部的水分在种子成熟后易透过种皮散失，所
以大种子的含水量较低．
虽然种皮具有透水性，但是种皮依然是光萼女
娄菜种子萌发的限制因素之一(图 4) ，即种皮的机
械结构依然阻碍种胚突破种皮． 20 d 的 GA3 处理
并不能使种子萌发率有所提升(图 5) ，说明种子需
要通过更长更复杂的生理后熟作用(需要经历春
季的低温层积作用)才能打破其生理休眠［17］．
不同时间成熟的光萼女娄菜种子的萌发与休
眠特性不同，这与种子发育过程中所经历的外界环
境条件(如温度、降水和日照长度等)密切相关［4］．
首先，光萼女娄菜先成熟的种子萌发率高于晚成熟
的种子(图 3) ，这可能是因为先成熟的种子发育时
外界的温度较高． 这一结果与一些已有研究相类
似．例如，MEYEＲ等［18］发现，从温度低的生境中采
集 Artemisia tridentata 种子中在 15 ℃具有更深的
休眠，而从温度高的生境中采集的该种子不具有休
眠．其次，光萼女娄菜种子先成熟的种子和晚成熟
的种子所经历的日照长度也不相同． GUTTEEＲ-
MAN［19］发现，马齿苋(Portulaca oleracea)母株发育
时的光周期影响种子的萌发率，种子在短日照下发
育时比长日照下发育具有更高的萌发率．这与我们
研究结果相反，说明日照长度可能不是解释 2 者种
子萌发率差异的主要原因． 最后，光萼女娄菜种子
先成熟的种子萌发率高于晚成熟的种子，可能与 2
种种子发育时不同的营养物质分配有关．种子在不
同成熟时间的发育过程中所处环境条件的差异会
引起种子在萌发和休眠特性上产生差异． GALLO-
WAY［9］对美国风铃草(Campanula Americana)的研
究也得出相似的结论:早成熟的种子比晚成熟的种
子萌发率更高，因为 2 者的内含物和化学成分不
同．光萼女娄菜种子的不同成熟时间格局和生理休
眠特性决定了种子萌发对环境的温度和光照的响
应格局(图 3 － A，图 3 － B)．如果土壤水分充足，较
早(08 － 03，08 － 10 和 08 － 20)成熟的光萼女娄菜
种子可以在 8 月和 9 月份的温度条件下大量萌发．
而 9 月之后成熟的种子，则不会在 9 月和 10 月的
温度条件下大量萌发． 在温带内陆气候下，植物需
要经历漫长而寒冷的冬季，如果种子在成熟当年随
着降雨出现而萌发，那么种子必须形成足够抵御严
寒的植株体来度过冬季．较早成熟并萌发的光萼女
娄菜的种子有相对较长的生长时间和较适宜的温
第 3 期 魏玲玲等:光萼女娄菜种子成熟时期对萌发特性的影响 293
度来进行幼苗的建成;而较晚成熟的种子如果萌
发，则可能不会在秋季低温等环境条件下形成有效
过冬的植株．光萼女娄菜的成熟时间和萌发对温度
的响应格局，有效地降低了种子的消耗．
光萼女娄菜种子萌发对光照条件敏感，在完全
黑暗的条件下几乎不能萌发(图 3 － B) ，因此散落
到土壤深层的种子不会大量萌发，具备形成持久的
土壤种子库的潜力． 另外，光萼女娄菜的果实为蒴
果，呈长卵形，开口向上，果实中的种子到第 2 年才
可以完全散布，因此，光萼女娄菜又具有气生种子
库．土壤种子库和气生种子库能够将光萼女娄菜种
子萌发在时间和空间上分散，有效降低了种子 1 次
性大量萌发的风险，是种群在严酷多变的环境中有
效的适应策略．
光萼女娄菜通过种子成熟的时间格局调节种
子的休眠萌发特性，进而影响植株的生活史周期，
为种群的维持和更新提供了多种的选择．
参考文献:
［1］ 陈河龙，王 赞，孙桂芝． 中间锦鸡儿结实习性［J］．
草业科学，2007，24(2) :20 － 25．
［2］ 韩建国，毛培胜，牛忠联，等． 老芒麦种子发育过程中
的生理生化变化［J］． 草地学报，2000，8(4) :237
－ 244．
［3］ YANG X，DONG M，HUANG Z． Ｒole of mucilage in
the germination of Artemisia sphaerocephala (Asterace-
ae)achenes exposed to osmotic stress and salinity［J］．
Plant Physiology and Biochemistry，2010，48(2 － 3) :
131 － 135．
［4］ KEBLAWY E A，ＲAWAI A A． Effects of seed matura-
tion time and dry storage on light and temperature re-
quirements during germination in invasive Prosopis juli-
flora［J］． Flora，2006，201(2) :135 － 143．
［5］ TEVIS L J Ｒ． Germination and growth of ephemerals in-
duced by sprinkling a sandy desert［J］． Ecology，1958，
39(4) :681 － 688．
［6］ BASKIN C C，BASKIN J M． Seeds:Ecology，biogeog-
raphy and evolution of dormancy and germination［M］．
San Diego:Academic Press，1998．
［7］ GUTTEＲMAN Y，EVENAＲI M． The influence of day
length on seed coat colour，an index of water permeabil-
ity，of the desert annual Ononis sicula Guss［J］． Journal
of Ecology，1972，60(3) :713 － 719．
［8］ GUTTEＲMAN Y． The influence of the photoperiodic re-
gime and red-far red light treatments of Portulaca olera-
cea L． plants on the germinability of their seeds［J］．
Oecologia，1974，17:27 － 38．
［9］ GALLOWAY L F． The effect of maternal phenology on
offspring characters in the herbaceous plant Campanula
Americana［J］． Journal of Ecology． 2002，90:851
－ 858．
［10］ FENNEＲ M． Seeds:the ecology of regeneration in plant
communities ［M］． 2nd ed． Wallingford UK:CABI
publishing，1992． 27 － 59．
［11］《内蒙古植物志》编辑委员会． 内蒙古植物志［M］．
呼和浩特:内蒙古人民出版社，1985．
［12］中国科学院中国植物志编辑委员会． 中国植物志
［M］． 北京:科学出版社，1996．
［13］徐富一，池鲜英，李恩淑，等． 硬叶女娄菜止痛、消炎
及对关节炎效能的研究［J］．河南医学院学报，2003，
18(1) :31 － 32．
［14］赵一之，马 平． 内蒙古女娄菜属(石竹科)二新种
［J］． 植物分类学报，1989，27(3) :225 － 227．
［15］ GUTTEＲMAN Y． Survival adaptations and strategies of
annuals occurring in the Judean and Negev Deserts of Is-
rael［J］． Israel Journal of Plant Sciences，2002，50(3) :
165 － 175．
［16］ SUSKO D J，LOVETT-DOUST L． Patterns of seed mass
variation and their effects on seedling traits in Alliaria
petiolata (Brassicaceae) ［J］． American Journal of Bota-
ny，2000，87(1) :56 － 66．
［17］ BASKIN J M，Baskin C C． A classification system for
seed dormancy［J］． Seed Science Ｒesearch，2004，14
(1) :1 － 16．
［18］ MEYEＲ S E，MONSEN S B，MCAＲTHUＲ E D． Ger-
mination response of Artemisia tridentata (Asteraceae)
to light and chill:patterns of between population varia-
tion［J］． Botany Gazette，1990，151:176 － 183．
［19］ DOＲNE A J． Variation in seed germination inhibition of
Chenopodium bonus-henricus in relation to altitude of
plant growth［J］． Canadian Journal of Botany，1981，59:
1893 － 1901．
(责任编辑:朱秀英)