全 文 ：刘红梅，皇甫超河，常瑞恒，等． 2 种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响［J］． 杂草科学，2012，30(2):24 － 28．
2 种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响
刘红梅，皇甫超河，常瑞恒，杨殿林
(农业部环境保护科研监测所 /农业部转基因生物生态环境安全监督检验测试中心(天津)/
中国农业科学院武清转基因生物农田生态系统影响野外科学观测试验站，天津 300191)
摘要:在田间条件下，采用替代试验对比研究了 2 种一年生草本植物———灰绿藜、反枝苋与入侵我国华北地
区的 1 种外来植物黄顶菊根区之间土壤养分和酶活性变化。结果表明:(1)黄顶菊单独种植根区土壤铵态氮、硝
态氮和有机质含量均显著高于替代组合黄顶菊和灰绿藜混种、黄顶菊和反枝苋混种群落，显著高于单种灰绿藜、
反枝苋。土壤磷素养分呈现与氮素养分含量相反的趋势，即单种本地替代植物———灰绿藜、反枝苋和混合替代处
理高于单种黄顶菊，且差异显著。(2)黄顶菊单独种植根区土壤脲酶活性与黄顶菊和灰绿藜混种、黄顶菊和反枝
苋混种群落无显著差异，但显著高于灰绿藜、反枝苋单种。黄顶菊单种根区土壤碱性磷酸酶活性显著高于灰绿
藜、反枝苋单种和混合替代处理。各处理根区多酚氧化酶活性无显著变化。说明替代植物灰绿藜、反枝苋对土壤
氮素力和土壤酶活性利用能力低于黄顶菊，而且在种间竞争中不能够抑制黄顶菊对土壤有效磷的活化，不利于实
现对其替代控制。
关键词:黄顶菊;灰绿藜;反枝苋;替代控制;土壤养分;土壤酶活性
中图分类号:Q948． 1 文献标志码:A 文章编号:1003 － 935X(2012)02 － 0024 － 05
Effects of Two Kinds of Alternative Plants on Nutrient Content and
Enzyme Activity of Soil Invaded by Flaveria bidentis
LIU Hong-mei，HUANGFU Chao-he，CHANG Rui-Heng，YANG Dian-lin
(Agro － Environmental Protection Institute /Ministry of Agriculture，Eco － safety Supervision，Inspection ＆ Testing Center of
Genetically Modified Organisms，MOA/Wuqing Experiment Station for Field Observation of Farmland Ecosystem Impact of
Genetically Modified Organisms，CAAS，Tianjin 300191，China)
Abstract:Under the field condition，the effects of two alternative annual herbs(Chenopodium glaucum and Amaranthus
retroflexus) ，and an alien plant(Flaveria bidentis)invading North China on nutrient content and enzyme activity of the
root surrounding soil were studied by comparable test． The results showed that:(1)The content of ammonium nitrogen，ni-
trate nitrogen and organic matter of root surrounding soil individually planted with F． bidentis was significantly higher than
that of mixed planting of F． bidentis and C． glaucum，or F． bidentis and A． retroflexus，or independent planting of C．
glaucum and A． retroflexu． Phosphorus content presented a contrast trend to nitrogen content in the root surrounding soil，
i． e． phosphorus content in Chenopodium glaucum，or Amaranthus retroflexus independent planting soil and in the mixed
alternative planting soil were significantly higher than that of the Flaveria bidentis single planting soil． (2)Urease activity
收稿日期:2012 － 05 － 28
基金 项 目:天 津 市 科 技 支 撑 计 划 重 点 项 目 (编 号:
11ZCGYNC00300) ;公益性行业 (农业)科研专项 (编号:
201103027)。
作者简介:刘红梅(1976—) ，女，河北肃宁人，硕士，助理研究员，研
究方向为生物多样性与生态农业。Tel: (022)23611802;
E － mail:hmliu@ caas． net． cn。
通信作者:杨殿林。E － mail:dlyang@ caas． net． cn。
in the F． bidentis individual planting wouldnt be shown signifi-
cant difference than that of F． bidentis and C． glaucum or F．
bidentis and A． retroflexus mixed planting soil，but would be sig-
nificantly higher than that of Chenopodium glaucum，and Ama-
ranthus retroflexus individual planting soil． The phosphatase ac-
tivity of soil individually planted with F． bidentis was signifi-
cantly higher than that of soil individually planted with Chenopo-
dium glaucum，and Amaranthus retroflexus，or the mixed alterna-
tive planting treatment． There was no significant difference can
—42— 杂草科学 2012 年第 30 卷第 2 期
be found concerning polyphenol oxidase activity in the root surrounding soil for each planting treatment． It indicated that
the soil nitrogen and soil enzyme utilization capacity of the two alternative plants is lower than that of F． bidentis，and also
the soil available phosphorus activation of F． bidentis during the interspecific competition cant be inhibited，which seeme
to be unavailable for them to instead of the alien invading plan．
Key words:Flaveria bidentis;Chenopodium glaucum;Amaranthus retroflexus;alternative control;soil nu-
trient;soil enzyme activity
生物入侵是全球性的重大环境问题之一，对社会
经济发展造成了严重的损失，已成为全球生物多样性
丧失的主要原因［1 － 2］。黄顶菊(Flaveriabidentis)又称
二齿黄菊，属菊科堆心菊族黄菊属，原产于南美洲，主
要分布于西印度群岛、墨西哥和美国的南部，后来传
播到非洲的埃及和南非、欧洲的英国和法国、澳大利
亚和亚洲的日本等地［3 － 4］。2001年首次在我国天津、
河北发现，目前已经蔓延到河北省 84 个县、天津市 5
个区和河南省、山东省的部分地市，对发生地的植物
多样性和粮食生产构成了巨大的威胁［5］。
黄顶菊对生境适应性强，耐盐碱和干旱，生态幅
广泛，一旦入侵农田，将与农作物争水、争肥、争阳
光，将会严重影响农作物的生长。目前国内外对于
黄顶菊的研究主要针对其形态特征、生物学特性、生
态学特性、化感作用、对地上植物群落的危害及其防
治方式等方面［6 － 9］。近年来，利用本地植物或具有
高经济价值的植物来替代控制外来入侵植物的扩张
和蔓延取得了较好的效果。蒋智林等利用多年生黑
麦草替代控制紫茎泽兰有很好的效果［10 － 12］。皇甫
超河等研究表明高丹草、紫花苜蓿和多年生黑麦草
对黄顶菊具有较强的竞争优势，是较好的替代控制
材料［13 － 14］。生物替代技术是利用替代植物的种间
竞争特性对黄顶菊进行有效防控，从而促使自然生
态系统的逐步恢复，具有经济、生态和可持续的特
点［15］，它是一种生态控制的方法。本研究在田间条
件下，采用替代试验对比研究了 2 种 1 年生本地草
本植物———灰绿藜、反枝苋与外来植物黄顶菊根区
之间土壤养分和酶活性变化，分析几类群落对土壤
酶活性和土壤养分的影响以及土壤反馈作用在其种
间竞争中的作用，为黄顶菊的替代控制及其生态管
理提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
研究区位于河北省沧州市献县陌南村黄顶菊重
发区(38°1530″N，115°5750″E) ，该地区属温带大
陆性季风气候，年平均气温 12． 3 ℃，年平均降水量
560 mm，全年日照 2 800 h，无霜期 189 d。该地区的
土壤类型属于潮土，土质较紧实，质地较黏，轻度盐
渍化，土壤 pH 值偏弱碱性，土壤全氮含量为
82 g /kg，土壤有效磷含量为 2． 8 mg /kg，土壤速效钾
含量为 121 mg /kg。地势相对平坦，具有相同的地
貌、地形特征和土壤起源，人畜干扰较少，生境差异
较小。主要伴生草本植物有狗尾草(Setaria viri-
dis)、马唐(Digitaria sanguinalis)、芦苇(Phragmites
communis)和水稗(Echinochloa phyllopogon)等［13］。
1． 2 试验设计
试验始于 2010 年 6 月，运用取代试验研究法，
选取该地区农田设计 5 个试验小区，单个小区面积
5 m ×15 m，小区之间都有 3 m 以上间隔距离，在单
位面积总植株密度一定的条件下，设置替代植物
(灰绿藜、反枝苋)分别和黄顶菊按 1 ∶ 1 比例混种，
以及替代植物和黄顶菊分别单种共 5 种种植方式，
分别是单种黄顶菊、灰绿藜、反枝苋，以及黄顶菊和
灰绿藜混种，黄顶菊和反枝苋混种共 5 个试验小区。
试验过程中不施肥，每 10 ～ 15 d 人工拔除 1 次孳生
的其他植物，适时定量浇水。2010 年 8 月中旬采
样，每个处理的每个重复均采用 5 点取样法，在植物
主根周围向下垂直取 0 ～ 20 cm的土壤，组成混合土
样，装袋取回。将取回的鲜土分成两份，一份保存于
冰箱，在两周内完成土壤铵态氮、硝态氮和土壤微生
物量碳的测定;一份土样风干、磨碎、过筛，保存，用
于测定土壤养分和酶活性。
1． 3 测定方法
土壤养分的测定［16］:土壤有机质含量采用重铬
酸钾 －氧化外加热法，硝态氮采用紫外分光光度法，
铵态氮采用靛酚蓝比色法，速效磷采用钼锑抗比色
法，土壤微生物量碳测定采用氯仿熏蒸 － K2SO4提
取，TOC 测定法。
土壤酶活性的测定［17 － 18］:脲酶活性采用苯酚 －
次氯酸钠比色法，以 24 h 后 1 g 风干土壤经尿素水
释出的 NH4
+ － N 的质量(mg)表示;碱性磷酸酶活
性采用磷酸苯二钠比色法，以 2 h 后 100 g 土壤中
P2O5 的质量(mg)表示;土壤多酚氧化酶活性测定
—52—刘红梅等:2 种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响
采用邻苯三酚比色法测定，以 2 h后 1 g土壤中紫色
没食子素的质量(mg)表示。
1． 4 数据分析
数据均用 Microsoft Excel 2010 整理，采用 SPSS
16． 0 软件对试验数据进行统计分析。不同群落根
区土壤养分和酶活性的差异分析采用单因素方差分
析及 Duncan 多重比较，再对 2 组数据作 Pearson 相
关性分析(2 － tailed test)。
2 结果与分析
2． 1 生物替代对黄顶菊根区土壤养分含量的影响
土壤是农田生态系统营养物质的主要积蓄场
所，为地上植物提供必需的营养和水分。随着外来
植物入侵，原来农田土壤的养分(如土壤的氮、磷、
有机质等)有了显著的变化。黄顶菊入侵最终导致
土壤养分含量增加，替代组合处理群落根区土壤养
分含量有所下降(表 1)。
不同植物群落根区土壤养分含量差异显著(表
1)。不同群落根区土壤养分含量高低顺序分别为:
(1)铵态氮:黄顶菊 ＞反枝苋与黄顶菊混种 ＞灰绿
藜与黄顶菊混种 ＞反枝苋 ＞灰绿藜; (2)硝态氮:黄
顶菊 ＞反枝苋与黄顶菊混种 ＞灰绿藜与黄顶菊混种
＞灰绿藜 ＞反枝苋;(3)有机质:黄顶菊 ＞反枝苋与
黄顶菊混种 ＞灰绿藜与黄顶菊混种 ＞灰绿藜 ＞反枝
苋;(4)速效磷:反枝苋 ＞灰绿藜 ＞灰绿藜与黄顶菊
混种 ＞反枝苋与黄顶菊混种 ＞黄顶菊。两种本地植
物群落根区土壤养分铵态氮、硝态氮、有机质、速效
磷含量均无显著差异。黄顶菊单独种植根区土壤铵
态氮、硝态氮和有机质含量均显著高于单种替代植
物———灰绿藜、反枝苋和混合替代处理，在所有群落
中为最高。而其土壤速效磷含量均显著低于本地植
物群落和混合替代处理对应土壤养分含量，在所有
群落中为最低。
表 1 不同植物群落根区土壤养分比较
Table 1 The soil nutrient comparison of different plant communities in the root zone
种植方式
速效磷
(g /kg)
铵态氮
(mg /kg)
硝态氮
(mg /kg)
有机质
(g /kg)
微生物量碳
(mg /kg)
黄顶菊 4． 60 ± 0． 03a 17． 33 ± 0． 81c 6． 51 ± 0． 06c 80． 75 ± 0． 57c 11． 92 ± 0． 34c
灰绿藜 9． 10 ± 0． 05c 7． 41 ± 0． 49a 2． 55 ± 1． 21a 73． 76 ± 0． 46a 5． 87 ± 0． 34a
反枝苋 9． 25 ± 0． 25c 7． 45 ± 0． 40a 2． 35 ± 0． 24a 73． 05 ± 0． 37a 6． 12 ± 0． 11a
反枝苋 +黄顶菊 6． 45 ± 0． 01b 15． 06 ± 0． 02b 4． 92 ± 0． 11b 76． 51 ± 0． 80b 9． 85 ± 0． 25bc
灰绿藜 +黄顶菊 6． 55 ± 0． 10b 12． 55 ± 0． 34b 4． 88 ± 0． 73b 76． 33 ± 0． 12b 9． 98 ± 0． 14c
土壤微生物量碳能够灵敏、及时、准确的反映土
壤质量的变化情况。黄顶菊单独种植根区土壤微生
物量碳显著高于单种替代植物———灰绿藜、反枝苋，
两种组合替代处理植物群落根区土壤微生物量碳含
量均有所下降，但与单种黄顶菊根区土壤微生物量
碳相比，差异不显著。
2． 2 生物替代对黄顶菊根区土壤酶活性的影响
脲酶是一种专性酶，它能分解有机物，促其水解
生成氨和 CO，其中氨是农田氮素营养的直接来源，
它的活性可以用来表示土壤氮素状况［19］。不同替
代控制黄顶菊的 5 个试验小区中，单种黄顶菊根区
土壤脲酶活性最高为 40． 01 mg /kg，替代组合处理
植物群落根区土壤脲酶活性均没有显著变化。灰绿
藜根区土壤脲酶活性显著高于反枝苋根区土壤脲酶
活性，但两者均显著低于黄顶菊单种根区土壤的脲
酶活性。但灰绿藜、反枝苋与黄顶菊混种后，两种植
物组合群落根区土壤脲酶活性差异不显著。说明黄
顶菊根系分泌物通过提高土壤氮素营养状况，提高
了土壤脲酶活性(表 2)。
表 2 不同植物群落根区土壤酶活性含量
Table 2 Soil enzymatic activity of different plant communities
种植方式
脲酶
(mg /kg)
碱性磷酸酶
(mg /100g)
多酚氧化酶
(mg /g)
黄顶菊 40． 01 ± 0． 03c 105． 91 ± 0． 81d 5． 22 ± 0． 04a
灰绿藜 20． 18 ± 0． 05b 45． 04 ± 0． 10a 5． 07 ± 0． 01a
反枝苋 10． 85 ± 0． 25a 60． 45 ± 0． 40b 4． 19 ± 0． 11a
反枝苋 +
黄顶菊
38． 56 ± 0． 01c 75． 06 ± 0． 90c 5． 85 ± 0． 05a
灰绿菊 +
黄顶菊
39． 07 ± 0． 10c 69． 55 ± 0． 34b 5． 16 ± 0． 14a
磷酸酶能促进土壤中有机磷化合物水解，生成
能为植物所利用的无机态磷。由表 2 可知，单种黄
顶菊的根区土壤磷酸酶活性最高，反枝苋群落根区
土壤碱性磷酸酶活性显著高于灰绿藜根区土壤碱性
磷酸酶活性。反枝苋和黄顶菊混种替代处理显著高
于灰绿藜和黄顶菊混种处理，但两种组合处理植物
群落根区土壤碱性磷酸酶活性均显著高于灰绿藜、
反枝苋单种。说明不同植物群落对土壤碱性磷酸酶
活性的影响不同。表明黄顶菊入侵后提高了土壤磷
酸酶活性。
—62— 杂草科学 2012 年第 30 卷第 2 期
多酚氧化酶是参与土壤中物质和能量转化的一
种重要氧化酶，与土壤养分的吸收有着密切的关系，
在一定程度上反映了土壤生物化学过程的强度。由
表 2 知，反枝苋和黄顶菊混种替代处理及灰绿藜和
黄顶菊混种处理与黄顶菊单种根区土壤多酚氧化酶
活性没有显著变化。与本地替代植物反枝苋、灰绿
藜分别单种的根区土壤相比，多酚氧化酶活性均没
有显著变化。表明黄顶菊入侵对土壤多酚氧化酶无
明显改变。
2． 3 土壤养分与酶活性相关性分析
土壤酶参与土壤中腐殖质的合成和分解及氮、
磷物质循环以及土壤中各种氧化还原反应，土壤中
氮、磷的形态和含量都与土壤酶活性变化有关。土
壤肥力状况又是土壤酶活性的基础，在良好的养分
状况下，土壤酶活性较高、对土壤中营养元素的矿质
化强度越大，越有利于系统内的营养物质循环［20］。
不同土壤养分和土壤酶活性之间相关关系不同(表
3)。其中，脲酶分别与硝态氮、铵态氮和微生物量
碳显著正相关，与速效磷显著负相关。碱性磷酸酶
活性与硝态氮、铵态氮、有机质和微生物量碳显著正
相关，而与速效磷显著负相关。多酚氧化酶活性与
土壤硝态氮、铵态氮、速效磷、有机质、微生物量碳都
无显著相关性。以上结果说明，在本试验条件下，土
壤脲酶、碱性磷酸酶活性与土壤养分有密切关系，土
壤多酚氧化酶与土壤养分之间无密切关系。
表 3 土壤养分与土壤酶活性相关分析
Table 3 Correlation analysis of soil enzyme activity and
soil nutrient content
项目 硝态氮 铵态氮 速效磷 有机质 微生物量碳
脲酶 0． 921* 0． 905* － 0． 911* 0． 823 0． 923*
碱性磷酸酶 0． 913* 0． 908* － 0． 924* 0． 943* 0． 907*
多酚氧化酶 0． 619 0． 683 － 0． 606 0． 518 0． 599
3 结论和讨论
植物通过影响生境土壤养分对自身产生积极作
用而影响其他植物的生长，被认为是植物竞争演替
的重要驱动机制之一［20］。本研究表明，入侵植物黄
顶菊群落根区土壤硝态氮、铵态氮、有机质和微生物
量碳含量均比本地植物群落(反枝苋、灰绿藜)对应
土壤养分含量高，而其速效磷含量均比本地植物群
落低。这与张天瑞等研究结果一致［21］。黄顶菊的
入侵打破了根区土壤不同养分之间的平衡，对氮素
养分的提高将有利于其生长发育，从而不断增加其
竞争力;土壤磷素养分的降低可能是黄顶菊植株对
磷素的强吸收作用所引起的，对周围植物生长可能
产生不利影响。相关研究表明，入侵植物加拿大一
枝黄花(Solidago canadensis)和紫茎泽兰(Eupatori-
um Coelestinum)等均是通过改变入侵地的养分环境
而增强了相对于本地种的竞争力［20，22］。替代处理
灰绿藜和黄顶菊混种群落、反枝苋和黄顶菊混种群
落根区土壤硝态氮、铵态氮、有机质含量均显著低于
黄顶菊单种群落，而有效磷含量显著高于黄顶菊单
种群落。说明替代处理对土壤含氮化合物的活性比
黄顶菊低，而且在种间竞争中不能够抑制黄顶菊对
土壤有效磷的活化，不能达到竞争抑制效果，不利于
实现对其替代控制。
不同植物群落土壤养分含量的差异，其中一个
非常重要的原因是植物根系分泌物引起土壤酶活性
改变所导致的。本研究表明，入侵植物黄顶菊群落
根区土壤脲酶、碱性磷酸酶活性显著高于本地植物
群落，而多酚氧化酶无显著差异。替代处理灰绿藜
和黄顶菊混种群落、反枝苋和黄顶菊混种群落根区
土壤碱性磷酸酶活性显著低于黄顶菊单种群落，替
代处理根区土壤脲酶活性低于黄顶菊单种群落根
区，但并未达到显著水平。相关分析表明，土壤脲
酶、碱性磷酸酶活性与土壤硝态氮、铵态氮、有机质、
微生物量碳养分含量之间多数达到显著正相关，而
与速效磷养分含量显著负相关，说明不同植物群落
根区土壤酶活性在土壤养分的变化中发挥着重要的
作用，土壤酶活性可能是导致不同种群根区土壤养
分变化的重要动力机制之一。
相关研究表明，土壤脲酶是催化土壤有机态氮
转化为无机态的酶类，它们与土壤氮素养分具有正
相关关系［21，23］，土壤磷酸酶能够酶促分解土壤含
磷、含钾化合物参与循环，与土壤磷素养分之间成正
相关关系［24 － 25］，但土壤无机磷含量的过高会抑制磷
酸酶的活性。本研究结果表明，不同植物群落根际
土壤硝态氮、铵态氮和有机质含量与土壤脲酶和碱
性磷酸酶活性多数表现显著正相关，其结果与大多
研究相符。而土壤速效磷养分含量与土壤脲酶和碱
性磷酸酶活性表现为显著负相关，这可能是由于本
地植物群落根区土壤无机磷含量显著高于入侵植物
黄顶菊群落的原因。黄顶菊单种群落根区土壤脲酶
和碱性磷酸酶活性均比本地植物群落灰绿藜、反枝
苋的高，而不同土壤酶活性与不同土壤养分含量间
具有极显著的正负相关性，不同植物群落根区土壤
酶活性的差异可能是其土壤养分含量变化的重要驱
—72—刘红梅等:2 种替代植物对黄顶菊入侵土壤养分及酶活性的影响
动力，这可能是黄顶菊入侵后疯狂生长而本地植物
逐步衰落的间接原因。
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17(5) :
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847 － 850．
外来植物入侵机理研究取得新进展
入侵植物在入侵地逃逸了与其协同进化的专食性昆虫。与此同时，入侵植物会与入侵地的植物和广食性昆虫建立
新的互作关系。这可能导致入侵地种群在同时应对竞争胁迫和昆虫取食时采取与原产地种群不同的策略。传统的天敌
假说强调天敌对入侵植物的控制作用，但这种影响并不一定导致入侵植物的竞争力提高。所以，探讨入侵植物如何同时
应对竞争胁迫和昆虫取食，对于阐明植物入侵具有重要意义。
中科院武汉植物园入侵植物生物学课题组黄伟博士在丁建清研究员和院外籍研究员、美国莱斯大学 Evan Siemann
教授指导下，比较研究了乌桕入侵地种群(美国)和原产地种群(中国)在不同竞争强度胁迫下对专食性昆虫和广食性昆
虫取食危害的应对策略。结果表明，在没有昆虫取食的情况下，入侵地种群的总生物量显著大于原产地种群，表现出高
的竞争力。然而，当同时应对高竞争强度和昆虫取食胁迫时，入侵种群生物量显著下降，而且专食性昆虫的影响更为明
显。在竞争强度较低的情况下，专食性昆虫和广食性昆虫对入侵地种群的影响无显著差异。入侵地种群的根冠比显著
的低于原产地种群，株高显著的高于原产地种群(特别是在昆虫取食的情况下)。
以上研究结果揭示了乌桕的成功入侵主要是由于逃逸了专食性昆虫，在新的选择压力下，提高了竞争力。与原产地
种群相对“保守”的资源分配策略相比，入侵地种群在同时应对昆虫取食和竞争胁迫时将更多资源分配到地上部分，采
取了“地上优先”的生长策略，从而提高了竞争力。此外，该项工作对于指导入侵植物生物防治具有重要的理论价值。
在生物防治天敌对入侵植物不能取得理想的控制效果时，人为的栽种竞争力强的植物可有效的提高防治效果。(ZB)
—82— 杂草科学 2012 年第 30 卷第 2 期