全 文 ：黄顶菊水提取液对植物种子发芽及胚根伸长
的化感作用研究
李香菊 , 张米茹 , 李咏军 , 张朝贤
(中国农业科学院植物保护研究所 ,北京 100094)
　　摘要:采用培养皿滤纸法研究黄顶菊水提取液对 30种受体植物种子发芽及胚根伸长的化感作用。结果表
明 ,浓度为 0.1 g(干重)/ml的成熟黄顶菊植株水提取液对供试的 29种植物种子发芽和 28种植物胚根伸长有不
同程度抑制作用 ,对 2种植物胚根伸长有促进作用。该浓度下 , 有 24种植物的发芽率或胚根长降低 50%以上 , 占
供试植物种数的 80%。提取液浓度越高对受体植物发芽和胚根伸长的抑制作用越强。黄顶菊不同生育时期和
不同器官提取液对受体植物种子发芽及胚根伸长的抑制程度有差异 , 表现为成熟期植株 >营养生长期植株;叶片
>花(果实)>茎 >根。揭示黄顶菊可能通过产生化感物质抑制周围生境中植物的萌发和早期生长 , 从而降低这
些植物在群落中的多度。一旦黄顶菊大面积 、高密度发生 ,就有可能导致入侵地植物多样性的降低。
　　关键词:黄顶菊;化感作用;种子;发芽;胚根
　　中图分类号:S451　　文献标识码:A　　文章编号:1003-935X(2007)04-0015-05
(上接第 14页)
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　　黄顶菊是 2003年在河北省衡水和天津南开大
学相继发现的一种我国植物志无记载的植物 ,经专
家鉴定为菊科 (Compositae)堆心菊族 (Helenieae
Cass.)黄菊属(FlaveriaJus.)植物黄顶菊 [ Flaveria
bidentis(L.)Kuntze] ,又称二齿黄菊 [ 1-2] 。黄顶菊原
产南美 ,在西印度群岛 、美国南部 、欧洲和非洲均有
分布[ 3] 。传入我国年份及传入途径不详 。目前集
中分布于河北省中南部的 54个县(市 、区),发生面
积约 2万 hm2。另外 ,在天津的 5个区县和河南省
安阳县等地均有零星发生[ 4] 。它具有很强的生态
适应性 、生长可塑性和竞争力 ,因此生境广泛。在沟
渠边 、水域旁 、荒地 、建筑垃圾上 、饲料厂 、货运中转
站 、城市绿地边 ,甚至农民的房屋顶部均有发生 ,并
侵入了部分邻近道路的农田。如果不及时控制其蔓
收稿日期:2007-10-22
基 金 项 目:国 家 “十 一 五 ” 科技 支 撑重 大 项目 (编 号:
2006BAD08A09);国家自然科学基金项目(编号:30571230)。
作者简介:李香菊(1963—), 女 ,研究员 ,研究方向为农田杂草生态
与防除。 E-mail:xjli@ippcaas.cn。
延 ,这一入侵性杂草有可能扩散至我国与其原产地
生态条件相似的华东 、华中 、华南等地 [ 2, 4] 。
化学武器假说[ 5]是解释外来植物入侵机制的
假说之一 。其核心是入侵植物通过化感作用对付与
之竞争的本土植物和取食它的动物以达到成功入
侵。因此 ,近几年从化感作用(alelopathy)的角度探
索外来植物入侵的机制成为一个研究热点[ 6-11] 。
植物化感作用是指一种植物通过向环境中释放化学
物质而影响(含抑制或促进)同一生活环境中的其
他植物(含微生物)生长的现象 [ 12] 。研究表明 ,豚
草 、薇甘菊 、胜红蓟 、紫茎泽兰 、蟛蜞菊 、一年蓬 、加拿
大一枝黄花等菊科杂草均能够产生化感物质 ,从而
抑制同一生境中植物的生长[ 13-18] 。而化感作用在
上述外来种的入侵过程中也起着重要的作用 。
调查发现 ,黄顶菊入侵较早的地点已形成近于
单一的黄顶菊群落 ,伴生植物种类很少 ,而在入侵较
晚的地方 ,则伴生植物种类较多 [ 4] 。这一现象是否
缘于黄顶菊对生境中其他植物具有化感作用 ?基于
此 ,用黄顶菊植株水提取液对多种植物种子发芽及
—15—杂草科学　2007年第 4期
胚根伸长的化感作用进行了研究。以期揭示其对本
地主要植物发芽及早期生长的化感作用程度 ,为阐
明其入侵机制及对其进行合理生态修复提供理论
依据。
1　材料与方法
1.1　化感物质提取
化感物质提取采用水提法[ 19] 。从野外自然状
态下生长的黄顶菊种群中取样 ,植株风干 ,植物样品
研磨粉碎(过 100目筛)。粉碎后的黄顶菊样品装
入锥形瓶 ,按样品干重 ∶蒸馏水 =1 ∶10 (W/V)比
例加水 , 25 ℃提取 48 h,期间搅动数次 ,纱布及定性
滤纸过滤 ,滤液即为水提取液母液 [浓度为 0.1 g
(干重)/ml] 。滤液置冰箱内冷藏(5 ℃)保存 ,实验
前定性滤纸过滤并放置到室温 。
1.2　黄顶菊水提取液对不同植物种子发芽的化感
作用研究
以黄顶菊生境中的主要伴生植物种子 30种
(含杂草 、草坪和作物种子)为受体 ,种子发芽试验
采用培养皿滤纸法[ 20] 。依据受体植物种子大小 ,取
直径 7.5 ～ 9cm不同规格的培养皿 ,内垫双层滤纸 ,
分别播种已解除休眠的受体植物种子 10 ～ 30粒 /皿
(发芽率 84.5% ～ 100%)。依种子大小 ,培养皿内
加入相应量的成熟黄顶菊植株水提取液 [浓度为
0.1g(干重)/ml] 4 ～ 10 ml,以满足不同植物发芽对
水分的要求 。根据不同植物种子发芽的适宜温度和
胚根生长速度 ,分别于 20 ℃和 25℃恒温箱中培养 ,
培养天数为 5 ～ 15 d(3 ～ 5 d测发芽数 , 5 ～ 15 d测
胚根长)。以胚根长达种子长度 ,胚芽长为种子长
度 50%为发芽标准 ,计发芽数。由于部分杂草试材
发芽率为 85%左右 ,因此 ,提取液处理种子发芽率
计算采用校正发芽率 。计算公式:
Gr(%)=GtGc×100
式中 , Gr为提取液处理种子发芽率 , Gt为提取液处
理种子发芽数 , Gc为对照种子发芽数。
提取液中发芽率在 25%以上的植物种子 ,测量
其胚根长。计算提取液对受体植物胚根长抑制率 ,
计算公式:
Li(%)=Lc-LtLc ×100
式中:Li为提取液处理种子胚根长抑制率 , Lt为提
取液处理种子胚根长 , Lc为对照种子胚根长 。
1.3　黄顶菊水提取液不同浓度对植物种子发芽的
化感作用研究
将浓度为 0.1 g(干重)/ml的成熟黄顶菊植株
提取液母液 , 用蒸馏水稀释成 0.01、 0.02、 0.04、
0.06、0.08、0.1 g(干重)/ml。在直径 7.5 cm培养
皿内加入上述浓度系列的黄顶菊水提取液 4 ml,分
别播种受体植物稗草和油菜种子各 10粒 ,置 25 ℃
恒温箱内培养 5 d,测发芽率和胚根长 ,计算发芽率
和胚根长抑制率 ,计算公式同 1.2。
1.4　黄顶菊不同部位水提取液对植物种子发芽的
化感作用研究
分别取成熟黄顶菊植株的根 、茎 、叶 、花(含种
子),用 1.1方法提取 。培养皿内分别加入上述不
同器官水提取液 4 ml,播种受体植物油菜种子 10
粒。器皿 、播种方法同 1.3。置 25℃恒温箱内黑暗
培养 5d,测发芽数 、胚根长和胚芽长 ,计算发芽率和
胚根长抑制率 ,计算公式同 1.2。
1.5　黄顶菊不同生育时期水提取液对植物种子发
芽的化感作用研究
分别在黄顶菊营养生长期(主茎未开花)和成
熟期(主茎及分枝种子变黑)取全株 ,风干后用 1.1
方法提取 。培养皿内分别加入上述不同浓度水提取
液 4 ml,播种受体植物油菜种子 10粒 。置 25 ℃恒
温箱内黑暗培养 5d,测发芽数 、胚根长和胚芽长 ,计
算发芽率和胚根长抑制率 ,计算公式同 1.2。
1.6　不同地点采集的黄顶菊对植物种子发芽的化
感作用研究
在河北省境内 3个黄顶菊主要发生地取成熟黄
顶菊植株。取样地点分别为:衡水湖边 、献县农田
旁 、邯郸建筑垃圾场。化感物质水提取液用 1.1方
法制备。培养皿内分别加入上述不同地点采集的黄
顶菊水提取液 4 ml,播种受体植物油菜和稗草种子
10粒。置 25 ℃恒温箱内黑暗培养 5 d,测发芽数 、
胚根长和胚芽长 ,计算发芽率和胚根长抑制率 ,计算
公式同 1.2。
上述试验均以相同条件下蒸馏水处理为对照 ,
重复 8次 。试验数据用 SPSS软件进行分析 ,差异显
著性检测采用 t测验和 F测验。
2　结果与分析
2.1　黄顶菊水提取液对不同植物种子发芽及胚根
长的影响
黄顶菊提取液对供试受体植物种子的发芽有不
—16— 杂草科学　2007年第 4期
同程度的影响 。在浓度为 0.1 g(干重)/ml的黄顶
菊提取液中 ,有 29种受体植物种子发芽率降低 ,仅
玉米发芽率与蒸馏水对照无差异。黄顶菊提取液对
种子发芽的影响程度因植物种类不同而有差异 ,油
菜 、芝麻 、藜等对该浓度提取液非常敏感 ,基本不发
芽 ,而小麦 、黄瓜 、裂叶牵牛等敏感程度相对较差 ,发
芽率在 90%以上(表 1)。
表 1　植物种子在黄顶菊水提取液中的发芽率及胚根长抑制率
植物种类
发芽
率
(%)
胚根长
抑制率
(%)
植物种类
发芽
率
(%)
胚根长
抑制率
(%)
油菜B.napus 0.50 棉花G.hirsutum 72.73 69.26
芝麻S.indicum 0.50 大麦H.uhulgare 72.50 66.13
白菜B.chinensis 0.75 绿豆P.radiatus 87.50 81.00
马唐D.sanguinalis 6.94 野燕麦A.fatua 87.88 65.27
荠菜C.bursa-pastoris 9.09 狗尾草S.viridis 91.80 60.34
麦瓶草S.conoidea 15.00 稗E.crusgaly 93.75 84.67
白三叶T.repens 15.49 辣椒C.frutescens 96.25 70.45
藜C.album 16.67 黑麦草L.perenne 85.00 72.44
剪股颖A.stolonifera 18.68 牵牛P.nil 97.44 80.03
牛筋草E.iudica 19.23 大豆G.max 85.00 31.45
反枝苋A.retroflexus 22.97 小麦T.aestivum 92.50 43.73
高羊茅F.ovina 24.72 玉米Z.may 100.00 42.70
花生A.hypogaea 32.50 70.31 苘麻A.theophrasti 95.00 41.30
萝卜R.sativus 37.50 83.28 菜豆P.lunatus 91.67 -31.53
雀麦B.japonicus 47.50 75.95 黄瓜C.sativus 97.44 -18.06
　　注:提取液中发芽率在 25%以下的植物种子未测定胚根长。
　　黄顶菊提取液对受体植物胚根伸长也有影响 。
大部分在黄顶菊提取液中能发芽的种子 ,发芽后胚
根伸长受到抑制 ,抑制率达 31.45% ～ 84.67%。黄
顶菊水提取液仅对菜豆和黄瓜两种供试植物胚根伸
长有促进作用(表 1)。根据植物种子在黄顶菊水提
取液中的发芽率和胚根受抑制程度 ,可以将黄顶菊
水提取液对供试植物种子的影响分成几种类型:
(1)严重影响 。种子发芽率 <25%。如油菜 、芝麻 、
马唐 、荠菜等的种子在黄顶菊水提取液中不发芽或
很少发芽。受严重影响的种子有 12种 ,占供试植物
数的 40%。 (2)影响大。种子发芽率为 25% ～
50%,或胚根长抑制率 <50%。如花生 、萝卜 、雀麦
的种子在黄顶菊水提取液中虽然能部分发芽 ,但发
芽率明显降低;又如辣椒 、绿豆 、麦瓶草 、狗尾草等的
种子在黄顶菊水提取液中发芽率较高 ,在 90%以
上 ,但发芽后胚根伸长受到明显抑制。影响大的有
12种 ,占供试植物数的 40%。 (3)影响较大 。种子
发芽率 >50%,且胚根伸长抑制率为 25% ～ 50%。
如小麦 、玉米 、大豆 、苘麻 4种植物种子在黄顶菊水
提取液中发芽率基本不受影响 ,但发芽后胚根伸长
受到一定程度抑制 。它们占供试植物数的 13.3%。
(4)影响小 。种子发芽率为 75% ～ 95%,且胚根伸
长抑制率 <25%。如菜豆种子。 (5)无影响(或促
进)。种子发芽率 >95%,且不影响 (或促进)胚根
生长 。如黄瓜种子在提取液中发芽率基本无影响 ,
提取液对胚根生长还有一定促进作用。基于此认
为 ,黄顶菊水提取液对其入侵地的大部分农作物 、蔬
菜及生境中的其他植物种子具有化感作用 ,这一作
用主要表现在对种子发芽和胚根伸长的抑制作用 ,
而受提取液促进作用的植物种子种类较少。
2.2　黄顶菊水提取液不同浓度对植物种子发芽及
胚根长的影响
用稗草和油菜进行生物测定发现 ,在浓度为 0.1
g(干重)/ml黄顶菊提取液中 ,稗几乎全部发芽 ,而
油菜则基本不发芽 。在浓度为 0.01 ～ 0.08 g(干
重)/ml黄顶菊提取液中 ,稗及油菜发芽率均与蒸馏
水对照无显著差异。因此认为 ,两种受体植物发芽
率与黄顶菊水提取液浓度的线性关系不明显 。
两种受体植物胚根伸长对黄顶菊水提取液浓度
变化表现不同的反应。在供试浓度范围内 [ 0.01 ～
0.10 g(干重)/ml] ,油菜胚根长抑制率为 15.43%
～ 89.71%,表现随黄顶菊植株水提取液浓度的提
高 ,油菜胚根长抑制率上升。提取液对稗胚根生长
则表现低浓度促进和高浓度抑制的现象 。在浓度为
0.01 g(干重)/ml和 0.02 g(干重)/ml的黄顶菊提
取液中 ,稗胚根均长于对照 ,当提取液浓度提高到
0.03 g(干重)/ml时 ,稗胚根伸长开始受抑制(图
1)。此后 ,随黄顶菊植株水提取液浓度的提高 ,稗
胚根长抑制率增加 。两种受体植物的这种差异可能
是不同植物试材对黄顶菊水提取液中化感物质的敏
感程度不同所致。
2.3　黄顶菊植株不同器官提取液对植物种子发芽
和胚根长的影响
　　对黄顶菊成熟植株不同器官提取液的研究表
—17—李香菊等:黄顶菊水提取液对植物种子发芽及胚根伸长的化感作用研究
明 ,叶片提取液对植物发芽和胚根长抑制程度最强 ,
其次为花和茎 ,根的提取液对植物发芽和胚根长抑
制程度相对较弱 。当黄顶菊叶片提取液浓度为0.04
g(干重)/ml时 ,油菜种子发芽率仅为 20%,高于该
浓度的叶片提取液中油菜不能发芽。而在黄顶菊根
的提取液中 ,即使浓度增加至 0.1 g(干重)/ml,油
菜发芽率与对照亦无差别(图 2)。对胚根伸长的抑
制作用表现同样趋势 ,叶片 >茎 、花 >根。浓度为
0.005 g(干重)/ml根提取液对油菜胚根生长还有
促进作用(图 3)。上述结果表明 ,化感物质在黄顶
菊不同器官中的分布可能有量的差别 。
2.4　黄顶菊不同生育时期水提取液对植物种子发
芽和胚根长的影响
在黄顶菊营养生长期和成熟植株的两种提取液
中 ,受体植物发芽率无差异 ,胚根长差异则较大 。由
表 2看出 ,黄顶菊营养生长期植株的提取液对油菜
和稗的胚根伸长抑制作用较差 ,而其植株成熟后的
提取液则抑制作用较强。这是否因为成熟黄顶菊植
株中化感物质的含量较幼嫩植株高 ,需进一步研究 。
2.5　不同地点采集的黄顶菊提取液对植物胚根长
的影响
　　不同采样地点黄顶菊提取液中油菜和稗胚根长
列 于表 3。由表 3看出 ,在提取液浓度为 0.0 1 ～
表 2　黄顶菊不同生育时期提取液中植物胚根长
浓度
(g/ml)
油菜胚根长(cm)
A液 B液
稗胚根长(cm)
A液 B液
0 7.03 7.09 2.50 2.41
0.01 6.13ns 6.56ns 3.18ns 3.79ns
0.02 2.34＊＊ 4.88＊＊ 3.00＊ 3.76＊
0.04 2.01＊ 3.81＊ 1.05＊＊ 2.99＊＊
0.06 0.53＊＊ 2.90＊＊ 0.81＊＊ 2.63＊＊
0.08 0.60＊＊ 2.86＊ 0.66＊＊ 2.15＊＊
0.10 0.32ns 0.89ns 0.31＊＊ 1.49＊
　　注:A液为黄顶菊成熟期植株水提取液;B液为黄顶菊营养生长
期植株水提取液。 t测验差异显著性:P<0.05(＊), P<0.01
(＊＊),差异不显著(ns)。
0.10 g(干重)/ml范围内 ,相同供试浓度下 C采样
点黄顶菊提取液中生长的油菜和稗胚根稍短于 A、B
两采样点 ,但差异显著性未达 0.05水平 。这可能是
采样地点不同的黄顶菊植株提取液中化感物质的含
量无显著差别 ,也可能是由于生物测定的局限性 ,即
不同采样点黄顶菊化感物质的微量差别未达到两种
生物试材的敏感程度。
表 3　不同采样地点的黄顶菊提取液中植物胚根长
浓度
(g/ml)
油菜胚根长(cm)
A点 B点 C点
稗胚根长(cm)
A点 B点 C点
0 7.64 7.36 7.48 2.54 2.61 2.58
0.01 6.46a 6.45a 6.15a 3.44a 3.71a 3.37a
0.02 2.63a 2.60a 2.44a 3.05a 3.16a 3.13a
0.04 2.11a 2.41a 2.07a 1.26a 1.38a 1.29a
0.06 0.56a 0.55a 0.43a 0.74a 0.85a 0.70a
0.08 0.78a 0.56a 0.63a 0.53a 0.67a 0.45a
0.10 0.40a 0.37a 0.21a 0.35a 0.39a 0.29a
　　注:A采集点:衡水湖边;B采集点:献县农田旁;C采集点:邯郸
建筑垃圾场。同列数字后字母相同者表示在 0.05水平差异不显著。
3　讨论
黄顶菊成熟植株水提取液对 30种供试受体植
物中的 29种植物的发芽有不同程度抑制作用 ,对
28种受体植物胚根伸长有抑制作用 ,对 2种植物胚
根伸长有促进作用。其中 ,发芽或胚根伸长受黄顶
菊提取液影响严重或影响大(种子发芽率 <50%,
或胚根长抑制率 >50%)的植物有 24种 ,占供试植
物数的 80%。提取液浓度越高对受体植物油菜和
稗的发芽和胚根长的抑制作用越强。上述结果说
明 ,黄顶菊很有可能是通过产生化感物质抑制周围
生境中其他植物的生长 。因为 ,植物的萌发和早期
生长受到抑制会影响该植物的生长竞争能力 ,从而
—18— 杂草科学　2007年第 4期
降低其在群落中的多度。因此对黄顶菊在华北地区
的入侵和定植不能忽视。一旦该植物大面积 、高密
度生长 ,就有可能导致当地生物多样性的降低 。
化感物质在黄顶菊不同生育时期及植株不同器
官的含量可能有一定差别 ,这在前人对其他植物的
化感作用研究中也有过报道 [ 15, 21-22] 。聂呈荣等发
现 ,蟛蜞菊叶片提取物对花生的抑制作用强于其他
器官提取液 [ 21] 。这与本试验对黄顶菊不同器官提
取液的研究结论相似。本试验得出的 “黄顶菊成熟
植株提取液较幼嫩植株提取液对受体植物发芽和胚
根伸长抑制能力强” ,与以前对其他植物化感作用
的研究结果有出入 。李香菊等发现 ,小麦幼苗提取
液较成熟后麦秸提取液对马唐化感作用强 。这一差
异可能是由于不同植物所含的化感物质不一样 ,而
且这些化感物质在植物不同生育时期有量的差别所
致 。小麦秸秆中的化感物质主要是有机酸类 ,且在
幼苗提取液中含量较多[ 22] 。以往的资料显示 ,黄顶
菊中含有较多的黄酮类物质 [ 3, 23] ,而黄酮类物质是
重要的化感物质 [ 24] 。因此 ,需对黄顶菊中起作用的
化感物质及含量做进一步研究 。
植物化感物质属于次生代谢物质 ,往往含有多
种组分 。生境条件的变化会影响植物的生理过程 ,
而生理过程或强度的改变会对植物代谢物质的组成
和量产生影响。因此 ,理论上讲 ,不同生境中的植物
化感能力会有差别。本试验得出的不同地点采集的
黄顶菊植株提取液化感作用强度差别不大 ,其原因
有待进一步探讨 。
另外 ,本试验发现黄顶菊提取液能促进菜豆和
黄瓜胚根伸长。筛选此类作物 ,可能在黄顶菊入侵
地区生态修复的前期阶段起到重要作用。
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