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方程斜率越大，说明病原菌对该药剂的敏感性越强，即随着药
剂浓度的增加，抑制率明显增大。根据试验结果进行回归分
析可知，每种药剂的独立回归方程的斜率和药剂毒力成正比，
供试药剂多霉停、 霜·锰锌、烯酰吗啉、中生菌素和百菌清回
归方程的斜率分别为 0． 806 1、0． 328 4、0. 934 0、1． 125 7、0． 978
9，西葫芦灰霉菌对 5 种药剂的敏感性依次为中生菌素 ＞百菌
清 ＞烯酰吗啉 ＞多霉停 ＞ 霜·锰锌。
综合表 1、图 1 的结果分析可得，中生菌素的 EC50最小，
斜率最大，表明西葫芦灰霉病菌对其敏感性最强;百菌清、烯
酰吗啉和多霉停的EC50值和斜率比较接近，表明这3种药剂
对西葫芦灰霉菌的毒力相当; 霜·锰锌的 EC50值较高且回
归方程斜率最小，表明病原菌对这种药剂的敏感性较弱，该药
剂对西葫芦灰霉病的抑菌效果较差。
3 结论
研究结果表明，中生菌素、百菌清、烯酰吗啉和多霉停等
药剂对西葫芦灰霉病的病原菌均有显著的抑制作用，其中中
生菌素的室内毒力最强，可以在生产中应用。鉴于杀菌剂单
独连续施用容易使病原菌产生抗药性，因此在实际应用中应
该尽可能地选择作用机制不同的多种药剂轮流使用［5］，同时
开发新型复配菌剂，以延缓病原菌抗药性的产生。
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黄顶菊入侵初期的生长发育规律
郑 翔1，滕忠才2，张 旭1，刘廷辉1，李瑞军1，聂志英3
(1．河北农业大学植物保护学院，河北保定 071001;2．保定学院生化系，河北保定 071000;
3．河北省曲周县植保站，河北曲周 057250)
摘要:对黄顶菊入侵初期的生长发育规律进行定点连续的系统调查，初步系统掌握了黄顶菊田间种群发生动态，
为黄顶菊防除提供了参考。结果表明:黄顶菊从 4 月中旬开始出苗，6 月下旬进入快速生长期，生长趋势呈逻辑斯蒂
曲线，植株高度主要分布在 80 ～ 160 cm，主干叶对数主要分布在 10 ～ 20 对。密度是影响黄顶菊种群生长、发育的主要
因素之一，在黄顶菊 1 个生长周期中，种群密度呈先增高后降低的趋势并最终趋于平衡，最高密度达到 55 万株 /m2，黄
顶菊的株高和主干叶对数随着种群密度的增加而逐渐减少。不同密度的黄顶菊种群株高分布和主干对数分布也有较
大差异;但不同密度的黄顶菊种群从 5%现蕾到 95%现蕾所用时间均为 20 d;从 5%开花到 95%开花所用的时间均为
25 d。黄顶菊的现蕾和开花均不受密度影响。
关键词:黄顶菊;密度 生长发育
中图分类号:S451 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)08 － 0123 － 03
收稿日期:2012 － 01 － 16
项目基金:公益性行业(农业)科研专项经费(编号:201103027)
作者简介:郑 翔(1987—) ，男，河北保定人，硕士，研究方向昆虫生
态及农业生态安全。E － mail:569186912@ 163． com。
通信作者:李瑞军，博士，副教授，主要从事昆虫生态及农业生态安全
研究。Tel:(0312)7528172;E － mail:liruijun99@ sina． com。
黄顶菊［Flaveria bidentis (L．)Kuntze］隶属于菊科堆心
菊族黄菊属，为一年生草本，原产于南美洲，主要分布在热带
地区［1 － 2］。近年来，黄顶菊作为一种新的外来入侵植物，以我
国河北省中南部为中心向周边其他省市扩散，发生区域主要
集中在河北省和天津市［3］。黄顶菊抗逆性强，生境范围广，
且喜生于荒地，尤其偏爱废弃的厂矿、工地、海滨等富含矿物
质及盐分的环境。黄顶菊具有结实量大的繁殖优势，分布范
围不断扩大，已造成重大经济损失，严重威胁其他植物的生
存。国外对黄顶菊的研究主要集中在系统发育、C4 途径演化
等领域［4 － 5］。黄顶菊入侵我国的时间并不长，但我国学者对
黄顶菊的分布［6］、生物学特性［7 － 9］、化感作用［10，11］、风险评
估［1，11］、防控措施［1，12 － 13］等已进行了广泛的研究，且取得了一
—321—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 8 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.08.085
定进展。入侵初期生长发育动态是指黄顶菊定植后前两年的
生长发育动态［14］。笔者系统研究了田间黄顶菊入侵初期生
长发育动态，明确黄顶菊入侵初期生长发育过程的各种影响
因素，旨在为防除黄顶菊提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
2009 年人工种植的黄顶菊植株，2010 年自然条件下生长
的黄顶菊植株。
1． 2 方法
1． 2． 1 田间小区设计及人工播种 试验于 2009 年在河北
农业大学西校区标本园进行，试验小区面积为 4 m × 5 m，设
4 个重复，每小区均匀撒播黄顶菊纯种子 1 g，约 5 000 粒。
播种后用喷壶均匀浇地，之后见干见湿浇水保湿。2010 年
调查的对象是在 2009 年的小区基础上自然生长的黄顶菊
植株。
1． 2． 2 黄顶菊出苗动态调查 当黄顶菊出苗时，按 5 点取样
法分别在每小区选 5 点，每 3 d调查 1 次出苗数，至黄顶菊出
苗数不再变化为止，利用 DPS软件统计平均值［15］。系统调查
黄顶菊入侵初期出苗数的变化情况，并进行年度间比较。
1． 2． 3 黄顶菊生长动态调查 黄顶菊出苗后，采用 5 点取样
法调查 5 个点，每点选取出苗较早、长势良好的黄顶菊幼苗
10株，挂牌后进行连续系统观察，每 5 d 调查 1 次，调查内容
包括植株主干高度(cm)、主干真叶数(对)等，至主干顶部现
蕾时为止。利用 DPS 软件统计平均值及分布区间。调查黄
顶菊主干高度及真叶数等在黄顶菊入侵初期变化动态情况并
进行年度间比较。
1． 2． 4 黄顶菊发育动态调查 从主干顶部出现花蕾开始，跟
踪调查“1． 2． 2”中标记样株，至主干顶端花蕾均开花时结束。
记录主干顶部花蕾、开花数并统计现蕾、开花数。现蕾以不同
于幼叶的花序可见为标准，开花以花序中小花开花为标准。
调查时间及统计方法同“1． 2． 2”。
2 结果与分析
2． 1 春季黄顶菊的出苗动态
2010 年黄顶菊出苗密度呈现先增大后减小的趋势(图
1) ，人工增湿和自然降雨 2 个处理的黄顶菊出苗趋势大体相
同，人工增湿处理在 4 月 19 日始见出苗，自然降雨处理在 4
月 25 日始见出苗。2 个处理的黄顶菊出苗数都在 6 月 15 日
左右达到高峰，自然降雨处理出苗数最多达 4． 5 万株 /m2;人
工增湿处理出苗数最多达 55 万株 /m2，于 8 月 15 日趋于稳
定。由图 2 可见，温度对黄顶菊出苗具有重要影响，当 5 日滑
动温度 ＞ 15 ℃时开始出苗，5 日滑动温度 ＞ 20 ℃大量出苗，
这 2 个指标可以作为预测田间黄顶菊出苗的判据。
2． 2 黄顶菊的生长动态
2． 2． 1 植株生长动态 2009 年、2010 年黄顶菊主干高度的
增长趋势均呈现逻辑斯蒂曲线模式(图 3)。6 月下旬黄顶菊
进入快速生长期，8 月下旬生长停止，2009 年，黄顶菊的最终
主干高度为 161 cm，而 2010 年的黄顶菊最终植株高度仅为
80 cm。
2． 2． 2 植株密度对生长发育的影响 密度是影响黄顶菊生长
的一个主要因素，随着黄顶菊种群密度的增加，植株高度逐渐
降低、主干叶数逐渐减少(图 4)。密度相差为 100 株 /m2 的
植株种群高度差可以达到 120 cm，而主干叶数差只有 6 对。
2． 2． 3 植株高度与叶片数分布情况 表 1 表明，2009 年黄
顶菊的植株高度分布在 150 ～ 199． 5 cm之间的植株占总量的
64． 9%，且 2009 年 99． 5%的植株高度都在 60 cm 以上;而
2010 年 47． 4%的黄顶菊植株高度分布在 60 ～ 99． 5 cm之间，
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且 0. 5 ～ 199． 5 cm的植株高度区间都有黄顶菊分布。2009 年
黄顶菊主干真叶数分布在 16 ～ 21 对的比率最大，占 78． 3%;
2010 年黄顶菊主干真叶数分布在 10 ～ 15 对的比率最大，占
67. 6%，而分布在 16 ～ 21 对的仅占 28． 9%。
2． 3 黄顶菊发育动态
表 2表明，2010年黄顶菊现蕾和开花日期为 7 月 31 日和
8月 5日，分别比 2009年早 8、9 d。2009 年黄顶菊主干顶部累
计现蕾比率达5%与95%的日期分别为8月8日与8月28日，
历时 20 d。黄顶菊主干顶部累计开花比率达 5%与 95%的日
期分别为 8月 14日与 9 月 8 日，历时 25 d。2010 年黄顶菊主
干顶部累计现蕾比率达 5%与 95%的日期分别为 8 月 10 日与
8月 30日，历时 20 d。黄顶菊主干顶部累计开花比率达 5%与
表 1 不同年份黄顶菊生长情况
主干高度
(cm)
主干高度分布频率
(%)
2009 年 2010 年
主干真叶数
(对)
主干真叶数分布频率
(%)
2009 年 2010 年
0． 5 ～ 19． 5 0 1． 3 1 ～ 5 0 0
20 ～ 39． 5 0 3． 8 6 ～ 9 0 3． 5
40 ～ 59． 5 0． 5 20． 1 10 ～ 15 10． 9 67． 6
60 ～ 99． 5 4． 1 47． 4 16 ～ 21 78． 3 28． 9
100 ～ 149． 5 21． 7 26． 3 22 ～ 24 10． 8 0
150 ～ 199． 5 64． 9 1． 1 25 ～ 29 0 0
200 ～ 250 8． 8 0 30 ～ 35 0 0
95%的日期分别为 8 月 15 日与 9 月 9 日，历时 25 d。由此可
见，黄顶菊种群密度的变化并未影响黄顶菊的蕾期和花期。
表 2 不同年份黄顶菊现蕾、开花情况
2009 年 2010 年
现蕾阶段 日期(月 －日) 开花阶段 日期(月 －日) 现蕾阶段 日期(月 －日) 开花 开花日期(月 －日)
始现 08 － 08 始开 08 － 14 始现 07 － 31 始开 08 － 05
5% 08 － 08 5% 08 － 14 5% 08 － 10 5% 08 － 15
50% 08 － 14 50% 08 － 28 50% 08 － 20 50% 08 － 30
95% 08 － 28 95% 09 － 08 95% 08 － 30 95% 09 － 09
100% 09 － 08 100% 09 － 17 100% 09 － 04 100% 09 － 14
3 结论与讨论
本研究表明，黄顶菊种群在 1 个生长周期中密度呈先增
加后降低的趋势，密度最高可达 55 万株 /m2，待黄顶菊进入
快速生长期后种群密度达到稳定值。黄顶菊植株高度和主干
叶数随着密度的增加而逐渐减少，不同密度的黄顶菊种群株
高分布和主干对数分布也有较大差异，但不同密度的黄顶菊
种群从 5%现蕾到 95%现蕾所用的时间都为 20 d，从 5%开花
到 95%开花所用的时间也都是 25 d。种群密度对黄顶菊的
现蕾和开花均无影响。黄顶菊在每年的 4 月下旬开始出苗，
在黄顶菊出苗初期，出苗总数不断增加，随着黄顶菊种内竞争
及与杂草间的种间竞争的不断加剧，黄顶菊种群数量达到最
大值后迅速减少，直到 6 月下旬种群总数趋于稳定。随着黄
顶菊种群数量的改变，黄顶菊的生长情况也随着改变，主要表
现为植株高度降低、主干叶对数减少、分枝数量减少、花序数
量减少、种子总量减少等。研究发现，随着黄顶菊种群密度的
增加，黄顶菊的植株高度和主干叶对数呈现递减的趋势，当黄
顶菊种群的最终密度达到最大时，黄顶菊的植株高度为
25 cm，主干叶对数为 10 对，且只有主干枝没有分枝，所以高
密度黄顶菊种群所产生的种子总量要远远少于低密度的种
群。密度对黄顶菊的蕾期未见影响，表明黄顶菊种子成熟所
需要的时间是固定的。自然出苗的黄顶菊种群在出苗期若给
予人工增湿，则杂草的数量和种类要多于自然降雨处理的黄
顶菊种群，杂草种类和密度也影响黄顶菊种群的密度和生长
情况，但此类情况的竞争机制尚不明确，有待进一步研究。
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