全 文 ：黄顶菊化感作用的研究
李素静
(河北省衡水中学 ,河北 衡水　 053000)
提　要: 黄顶菊是一种外来入侵植物 ,多数入侵植物均有化感作用。利用培养皿滤纸法 ,研究了黄顶菊的
花、根、茎、叶提取液对其他植物种子萌发及生长的影响 ,结果表明:黄顶菊的花、根、茎、叶提取液对几种
受体植物种子萌发均有化感作用 ,且与提取液浓度有关 ,表现在黄顶菊的提取液能降低种子的发芽率、
胚根的长度。 证实了黄顶菊具有化感物质 ,它能抑制其它植物种子的萌发 ,并对其它植物生长有抑制作
用。 黄顶菊对其他植物生长的抑制 ,有利于它迅速繁殖 ,在大面积内形成单一的群落并成功入侵。
关键词: 黄顶菊 ;化感作用 ;抑制 ;种子萌发 ;入侵
　　黄顶菊的生物学特征: 黄顶菊 (学名: Flaveri-
a bidentis;英文名: Yel low top) ( 1)属菊科堆心菊族
一年生杂草 ,原产热带地区的南美洲 ,主要分布于
西印度群岛、墨西哥和美国的南部 ,后来传播到非
洲的埃及、南非 ,欧洲的英国、法国 ,澳洲的澳大利
亚和亚洲的日本等地。 2001年在衡水湖首次发
现。 2005年至 2006年在河北省大面积扩散。
株高 25～ 260cm ,茎直立 ,常带紫色 ,被微绒
毛 ;叶交互对生 ,亮绿色 ,长 5～ 12(～ 18) cm,宽
1～ 2. 5(～ 7) cm ,无毛或密被短柔毛 ,披针状椭圆
形 ,具锯齿或刺状锯齿 ,多数叶具 0. 3～ 1. 5cm长
的叶柄 ,叶柄基部近于合生 ,茎上部叶片无柄或近
于无柄 ;头状花序多数于主枝驻分枝顶端密集成
蝎尾状聚伞花序 ;总苞长圆形 ,具棱 ,长约 5mm,
黄绿色 ,总苞片 3(～ 4) ,内凹 ,先端圆或钝 ,小包片
1～ 2;边缘小花花冠短 ,长 1～ 2cm ,黄白色 ,舌片
不突出或微突出于闭合的小苞片片外 ,直立 ,斜卵
形 ,先端尖 ,长约 1mm或较短 ,盘花 ( 2～ ) 3～ 8
枚 ,花冠长约 2. 3mm,冠筒长约 0. 8mm ,漏斗状 ,
裂片长约 0. 5mm,先端尖 ;花药长约 1mm;盘花的
瘦果长约 2mm,边缘花的瘦果较大 ,成熟早 ,长约
2. 5mm ,倒披针形或近于棒状 ,无冠毛。花果期夏
到秋 ,晚生的到初冬仍能生长存活 ,并开花结果。
我们于 2006年 11月 22日前去衡水湖 ,仍旧见到
开花的黄顶菊。因此 ,黄顶菊的繁殖力很强 ,花期
长 ,从 6月～ 11月 , 8～ 9月为盛花期 ,有的整株花
多达上万朵 ,花粉量大 ,提高了传粉和授粉的概
率 ;种子数目多 ,提高了延续后代的概率。
1　实验用具和材料
滤纸 ,培养皿 ,培养箱 ,黄顶菊植株 ,量筒 ,滴
管 ,烧杯 ,小盘子 (培养皿不够 ) ,天平 ,剪子 ,狗尾
草、绿豆、苋菜、藜、紫穗槐、芝麻种子 ,直尺
2　提取方法
培养皿滤纸法 ,水浸提取法。
3　黄顶菊提取液的制备
我们分别对黄顶菊的根、茎、叶、花水提取液
进行化感研究。于 2006年 11月 22日在衡水湖观
光码头采集仍然生长的黄顶菊 ,此时黄顶菊高
20～ 40cm ,取回在本校生物实验室对它的根、茎、
叶、花进行分离 ,称重后 ,分别剪碎 ,放入贴有相应
标签的烧杯 ,按每 100g浸泡于 400ml蒸馏水中的
比例 ,用量筒量取相应体积的蒸馏水倒入烧杯中 ,
浸泡 24h后 ,用双层纱布过滤两次后得到黄顶菊
的提取母液 ,倒入贴有相应标签的磨口瓶中 ,放入
冰箱 4℃保存备用。 配制不同浓度的黄顶菊浸提
液 ,根据体积比 ,将母液分别配成不同浓度的黄顶
菊提取液 ,与蒸馏水对照。
4　实验过程
发芽率= (发芽种子总数 /供试种子总数 )×
100%
( 1)用黄顶菊叶子提取液 ,配成原液的 30% 、
50%、 70% ,与蒸馏水对照 ,取苋菜种子 ,每 50粒
为一组 ,每个浓度做 5组。放入烧杯中浸种 24h后 ,
放入双层滤纸的培养皿中 ,加入相应浓度的提取
液浸过种子三分之一 ,放入培养箱 ,调到 20℃进行
培养。 每天记录发芽数。
( 2)黄顶菊根、茎、叶的提取液 1∶ 1∶ 1混合 ,
·80· 陕　西　农　业　科　学 2007( 6)
收稿日期: 2007— 05— 17
用混合液做原液 ,配成 10% 、 50%、 100%三个浓
度 ,用蒸馏水作对照。狗尾草、藜种子 50～ 60粒为
一组 ,每个浓度做 5组 ,放入相应浓度的提取液中
浸种 24h后 ,放入培养箱中 ,调到 28℃进行培养。
每天记录发芽种子数 ,到 27日停止萌发 ,计算发
芽率。
( 3)黄顶菊茎、叶的提取液 1∶ 1混合 ,用混合
液做原液 ,分别配成 10%、 50% 、 100%三个浓度 ,
与蒸馏水作对照。 取绿豆、芝麻 , 50粒为一组 ,每
个浓度做 5组 ,在不同浓度的浸提液中浸种 24h, 1
月 2日放入双层滤纸的培养皿中 ,在培养箱中培
养 ,温度调至 28℃每天记录发芽数。
4　结果
4. 1　黄顶菊花提取液对种子萌发的影响
表 1　黄顶菊叶的提取液处理下苋菜种子发芽率
发芽率 蒸馏水 30% 50% 70%
苋菜 82% 44. 30% 31. 30% 0. 70%
黄顶菊根、茎、叶提取液对处理下狗尾草、藜的种 子发芽率显著降低如图 1。
图 1　黄顶菊根、茎、叶提取液处理下几种植物种子的萌发率
1为蒸馏水 , 2为 10%提取液 , 3为 50%提取液 , 4为 100%提取液浸种。
4. 2　黄顶菊叶的提取液对幼苗生长的影响
黄顶菊叶的提取液处理下狗尾草、苋菜的根
的长度随黄顶菊叶提取液浓度增加而减小 (表 2,
表 3中为平均值 ,单位为 cm )。
表 2　黄顶菊提取液对狗尾草胚根生长的影响
植物种类 蒸馏水 10% 50% 100%
狗尾草 3. 87 2. 05 1. 53 0. 4
表 3　黄顶菊提取液对苋菜胚根生长的影响
植物种类 蒸馏水 30% 50% 70%
苋菜 2. 94 1. 36 1. 1 0
5　讨论
黄顶菊提取液可以降低种子发芽率 (图 1) ,胚
根的长度 (见表 2、 3) ,提取液浓度越高抑制作用越
强。种子的萌发对物种更新至关重要 ,种子发芽率
降低可能会降低植物在群落中的多度。 从图 1中
可见 ,黄顶菊叶的提取液在 100%对狗尾草抑制作
用最强 ,几乎不萌发 , 50%的黄顶菊提取液对藜的
抑制作用大于狗尾草。 黄顶菊提取液对这几种杂
草种子的萌发都有抑制作用。黄顶菊叶的提取液
中化感物质对胚根生长也有抑制作用 ,从表
2、 3可以看出 ,各浓度处理种子萌发后长出的幼
苗 ,胚根均小于对照。 胚根发育迟缓 ,导致植株肥
小、瘦弱 ,影响其对光的竞争 ,这些均会直接影响
未来植株的生长发育及其在群落中的地位和作
用。通过化感作用黄顶菊抑制其它植物种子萌发
和幼苗生长 ,使其在竞争中处于优势地位。通过对
(下转第 133页 )
·81·李素静:黄顶菊化感作用的研究
予旺马铃薯结薯深度多在 5～ 8cm (以横走茎与块
茎接合嘴处为准 ) ,而且 ,随土壤深度增加 ,土壤温
度迅速下降。 在块茎以下 ,土壤温度已经很低了。
这种情况在我国黄土高原地区较为普遍 ,也就是
土壤中层枕钙盘。但西吉的情况就不同了 ,在整个
30cm的活土层中 ,随深度增加 ,土壤温度衰减并
不十分显著。因此在西吉 ,马铃薯结薯深度变化范
围很大。在 8～ 12cm都有。在马铃薯产量和品质
上 ,西吉马铃薯也十分特殊: 超级薯发生率特别
高。 500g以上的超级薯发生率 ,在 1 /5 000以上。
个别薯块可达 3kg以上。 这些薯块一般发生在密
度比较稀的条件下 ,其繁衍后代并不表现超级薯
特性 ,说明没有遗传变异方面的差异 ,土壤肥力也
均匀 ,并无生理营养上的特殊。超级薯一般每株上
只结一个块茎 ,或另有 2～ 3个特别小的薯块。 地
上绿色组织与一般马铃薯植物并无明显区别 ,只
是茎稍粗一些。在根系方面 ,超级薯毛根平铺范围
要比一般马铃薯大的多 ,深度不大。但结薯深度要
比一般马铃薯深 2～ 3 cm。对于西吉马铃薯超级薯
的高频发生 ,大家并无一致看法。笔者认为 ,个别
马铃薯横走茎因为偶然原因 ,没有正常地平行匍
匐伸长 ,而是倾斜向下延伸 ,增加 2～ 3cm的结薯
深度 ,使马铃薯块茎的发育环境产生相当大的变
化 ,结薯环境由此而稳定得多。因此 ,第二个、第三
个块茎的膨大被彻底抑制了。同时稳定而相对较
凉爽的结薯环境 ,保证了地上绿色组织可以稳定
地将糖分输入地下。减少了由于土壤环境的过分
波动对结薯过程中营养的浪费。 因此 ,西吉马铃
薯 ,尤其是高产晚熟的青薯 168,薯形特别不规则 ,
表面鼓包多 ,收获时含水量大 ,地上茎保绿时间也
比较长。这说明西吉马铃薯可能存在三生生长。同
时 ,对于超级薯来说 ,地下生长量和含水总量远大
于地上绿色组织 ,地上块茎的热容量很大 ,地下茎
在收获前的较长时间内 ,一直起着环境缓冲器的
作用。 使地上绿色光合组织以较为和缓的速度输
糖下行 ,维持较长时间和光合和营养动员。特别要
注意的是 ,青薯 168虽产量较高 ,但块茎膨大慢 ,
主要产量是在 9月以后形成 ,如在此以前遭遇早
霜、真菌和虫害 ,青薯 168产量反倒比其它品种
低。同时 ,由于淀粉沉积主要发生在来霜前的较短
时间内 ,西吉马铃薯 ,尤其是高产的青薯 168;表现
出淀粉颗粒粗大不均 ,含水量高 ,薯皮栓质化程度
低 ,薯形不规整等高产薯伴随特征 ,贮藏性能也比
较差。 以上这些都说明。结薯区土壤环境的稳定
性所决定的输糖速度对马铃薯产量和品质有重要
的影响。
3　结论
马铃薯块薯发育过程中的土壤温度波动对马
铃薯产量形成和产品品质有重要影响。以上分析 ,
是基于笔者对马铃薯生产过程多年来的观察。 在
实验耕作过程中 ,西吉县也有起秋后搂土起垄的
耕作习惯。 实践证明: 高产和稳产作用十分明显。
对于土壤强导热区 ,这种耕作手段是值得提倡的。
尤其是在马铃薯开始吹泡后 ,这种通过搂土 ,降低
和稳定结薯区土壤温度的作法对保证高产和稳产
应该是有效的。同样的 ,对于土壤阴寒区对 7月份
以前的光合器官建成期 ,结合除草 ,在雨后沥干
后 ,进行深锄 ,提高地温 ,使结薯区土壤疏松 ,对马
铃薯后期生长也是很有好处的。 可以保证稳定的
产量 ,提高马铃薯的商品性能。对于我国西部土壤
导热较差的大部分黄土区来说 , 7月中旬前后的
松土和八月份起垄 ,是一项保证高产和稳产的有
效措施。
总的说来 ,春末夏初 ,卤风克胜 ,盐津旺盛的
土壤环境有利于马铃薯保苗和地上部份矮化。 盛
暑时的轻微干热可抑制抽条过长 ,茎叶徒长。长夏
和早秋大厚度的温润环境有利于长时间保绿 ,霜
来前 ,土壤温度较快的降温节奏有利于糖分迅速
下输着沉。这种环境不仅对光合和积糖有利 ,也有
利于压制真菌危害和虫害。 用我国传统的环境观
点来看: 禾草类喜欢土脾粘重 ,盐阴沉闷的环境 ;
而马铃薯作为根茎作物 ,喜欢肝风条达、少卤疏泻
的粗厚土壤环境。
(上接第 81页 )
衡水湖周围黄顶菊的生长情况观察发现 ,在黄顶
菊一年生的地方 ,只有一两棵黄顶菊 ,但是第二年
则生出数倍的黄顶菊 ,然后到第三年 ,则几乎成为
黄顶菊单一群落 ,入侵状态是 ,从黄顶菊丛生四周
边缘向外扩展。可见 ,这时黄顶菊的化感作用非常
明显。
参 考 文 献:
[1 ]高贤明 ,唐廷贵 ,梁宇 ,郑云翔 ,桑卫国 ,陈艺林 .外来植物黄顶
菊的入侵警报及防控对策 [ J ].生物多样性 , 2004, 12 ( 2): 274
～ 279.
[2 ]郑丽 ,冯玉龙 .紫茎泽兰叶片化感作用对 10种草本植物种子
萌发和幼苗生长的影响 [ J] .生态学报 , 2005. ( 10): 25.
[3 ]芦站根 ,崔兴国 ,蒋文静 .衡水湖黄顶菊的入侵情况的初步调
查研究 [ J ].衡水师院学报 . 2006, 8( 1): 69～ 71.
·133·杨建勋等: 土壤温度波动与马铃薯块茎发育的关系探讨