全 文 ：DOI: 10.13344/j.microbiol.china.160436
水仙根围细菌群落组成初探
王鑫鑫 1∆ 杨珍珍 1∆ 周婉柔 1 张美玲 1 高红亮 1 卞黎霞 2 张冬梅 3 *
(1. 华东师范大学生命科学学院 上海 200241)
(2. 崇明县林业站 上海 202150)
(3. 上海市园林科学规划研究院 上海 200232)

摘要：【目的】探究水仙(Narcissus tazetta)土壤根围微生物组成，及其与水仙生长特性的相关
性。【方法】分别采集崇明水仙及漳州水仙健康植株根围土壤，抽提根围土壤中细菌总DNA
并纯化，扩增16S rRNA基因，并进行高通量测序分析比较不同产地植株根围细菌的组成与
多样性。【结果】崇明水仙和漳州水仙根围微生物组成的主要细菌门类相同，都为12种，其
中，优势菌为Proteobacteria、Chloroflexi、Bacteroidetes和Acidobacteria。而根围微生物OTUs
分布及主成分分析(PCA)表明崇明水仙和漳州水仙根围微生物组成有较大差异，且
Planctomycetales和Xanthomonadales在崇明水仙根围分布显著多于漳州水仙，而
Chloroflexales和Chlorobiales在漳州水仙根围的丰度较高。【结论】根围微生物的组成，如厌
氧氨氧化细菌、机会致病菌和光合细菌的多样性与丰度可能与水仙生长特性有密切的关系。
关键词：水仙，根围微生物，高通量测序，16S rRNA基因
Identification of rhizosphere bacterial communities of
Narcissus tazetta


WANG Xin-Xin1 YANG Zhen-Zhen1 ZHOU Wan-Rou1 ZHANG Mei-Ling1
GAO Hong-Liang1 Bian li-Xia2 ZHANG Dong-Mei3*
(1. School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China)
(2. Chong-ming County Forestry Station, Shanghai 202150, China)
(3. Shanghai Academy of Landscape Architecture Science and Planning, Shanghai 200232, China)
Foundation item: Science Technology Commission Shanghai Municipality Key Programs for Science and
Technology Development (No. 10391901400)
*Corresponding author: Tel: 86-21-54357407; E-mail: zdm0512@sohu. Com
∆These authors equally contributed to this work
Received: June 05, 2016; Accepted: August 29, 2016; Published online (www.cnki.net): September 07, 2016
基金项目：上海市科学技术委员会重点科技攻关项目(10391901400)
*通讯作者：Tel：86-21-54357407；E-mail：zdm0512@sohu. Com
∆共同第一作者
收稿日期：2016-06-05；接受日期：2016-08-29；优先数字出版日期(www.cnki.net)：2016-09-07


网络出版时间：2016-09-07 15:15:54
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1996.Q.20160907.1515.008.html
Abstract: [Objective] The study was conducted to identify the composition of rhizosphere
bacterial communities of Narcissus tazetta and their interaction with growth properties of
Narcissus. [Methods] Rhizosphere soil samples of healthy Chongming Narcisuss and Zhangzhou
Narcisuss were collected separately. Then, 16S rRNA gene amplification and high-throughput
sequencing (NGS) were used to compare the rhizosphere bacterial composition and diversities of
two samples. [Results] The main 12 categories of rhizosphere bacteria of Chongming Narcisuss
and Zhangzhou Narcisuss are similar. Proteobacteria, Chloroflexi, Bacteroidetes, Acidobacteria
are dominant in the rhizosphere soil of Zhangzhou Narcissus and Chongming Narcissus. However,
specific rhizosphere bacterial communities were also found for Zhangzhou Narcissus and
Chongming Narcissus based on Vann and PCA analyses. There are more Planctomycetales,
Xanthomonadales in rhizosphere soil of Chongming Narcissus while more Chloroflexales,
Chlorobiales of Zhangzhou Narcissus. [Conclusions] The composition of rhizosphere bacterial
communities may be closely related to the growth properties. The diversity and richness of the
rhizosphere bacterial, such as anaerobic ammonium oxidation, opportunistic pathogens and
photosynthetic bacteria, could have a crucial influence on growth properties of narcissus.
Keywords: Narcissus, Rhizospheric bacteria, High-throughput sequencing, 16S rRNA
水仙(Narcissus tazetta)属于石蒜科水仙属，崇明水仙与漳州水仙是中国水仙的两大栽培
类型。崇明水仙及漳州水仙均属于多花水仙(Narcissus tazetta L.)，但是崇明水仙商品球鳞茎
小、少侧脚，花葶、花朵数少，而漳州水仙鳞茎肥大、多侧脚，花亭、花朵数多[1-2]。通过
ISSR (Inter-simple sequence repeat)标记可以发现崇明水仙和漳州水仙平均遗传相似系数(GS)
值为 0.965，遗传距离 0.003 5，二者相似度很高[1]。陈林姣等的研究结果也表明崇明水仙和
漳州水仙亲缘关系很近[2]，针对两种水仙在生长特性上的差异，有研究提出“由于上百年的
地理环境胁迫，以及经历的不同的栽培方法，使得崇明水仙和漳州水仙在表型上产生一些变
异，这种变异通过无性繁殖延续下来，而 DNA序列上并没有产生变化。”[1]。植物根围微生
物与植物的生长、生理状态、病害等有着较为密切的关系[3-4]，刘丽等的研究表明根围微生
物组成与大豆的单株分枝数、单株粒数和空荚数相关[5]，随着微生物分子生态学技术的发展，
植物生长状况与根围微生物的关系是目前国内外植物病理学及微生物学研究的热点之一[6]。
然而目前水仙的研究主要关注于内生真菌和次生代谢产物的发掘及育种上[7]，对于水仙根围
微生物与水仙生长特性之间关系的研究尚未见报道。
植物、植物内生物和植物根围微生物可以视为一个超级生物体[8]，根围微生物的密度远
远大于植物内的细胞密度，具有极高的生物多样性。植物根围细菌包括有益菌和有害菌(病
原菌和非寄生性有害细菌)[9]，有益菌可以促进植物吸收矿物质，同时产生的次生代谢产物
也能促进植物生长，而有害菌会导致植物生长缓慢，植株矮小等[10]。因此，除了栽培方式
和地理位置不同，根围微生物的组成与丰度是否与水仙的生长性状密切相关，是本研究关注
的主要问题。本研究分别采集了在崇明和漳州培育的崇明水仙和漳州水仙，观察其鳞茎球围
径的大小、侧枝的多少以及根围微生物组成的差异，为阐明水仙根围微生物的组成以及根围
微生物和与水仙生长性状之间的相关性，提供基础的数据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 样地概况：(1) 崇明样地：实验样地位于上海向化镇向光村，崇明岛位于上海市东北
部，处北亚热带，气候温和，年平均降水量一般在 800−1 600 mm。(2) 漳州样地：实验样地
位于漳州市九湖镇百花村，漳州属南亚热带海洋性季风气候，四季湿润，日照充分，年平均
降水量一般为 1 000−1 700 mm。
1.1.2 土壤样品收集：漳州水仙土样于 2015年 11月 6日采集于漳州样地，随机选择 3个
采样点，分别每个采样点采集一株水仙，用 Riley和 Barber的抖落法采集土样[11]，挖取具有
根系的土体，轻轻抖落大块不含根系的土壤，然后用力将根表面附着的土壤全部抖落下来，
从而获得根围土壤，之后放置−20 °C保存。崇明水仙土样于 2015年 11月 7日采集于崇明
样地，采集方法同上。
1.1.3 主要试剂和仪器：DNA 抽提及纯化试剂盒，购于上海美吉生物医药科技有限公司；
引物由上海美吉生物医药科技有限公司合成；其余 PCR 试剂购于生工生物工程股份有限公
司；其他化学药品为进口或国产分析纯。PCR 仪，购于 TaKaRa 宝生物工程有限公司；电
泳仪，购于 Bio-Rad公司。
1.2 研究方法
1.2.1 直接提取土壤微生物的总 DNA：按试剂盒说明书直接提取土壤微生物的总 DNA，然
后用 DNA纯化试剂盒对粗提的 DNA进行纯化。
1.2.2 16S rRNA基因 PCR扩增：根据 Sun[12]等文献，扩增 16S rRNA基因 V4−V5区。
引物：上游引物序列： 5′-GAGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′，下游引物序列：
5′-CTACGGCTACCTTGTTACGA-3′；反应体系：1.5 mmol/L 10×PCR缓冲液 5 µL (含Mg2+)，
10 mmol/L dNTPs 1 µL，上下游引物(10 µmol/L)分别 2 µL，DNA模板(25 mg/µL) 2 µL，20 g/L
2% BSA 2 µL，用无菌蒸馏水补至 50 µL；反应条件：95 °C 90 s；95 °C 30 s，60 °C 30 s，72 °C
4 min，5个循环；95 °C 30 s，55 °C 30 s，72 °C 4 min，5个循环；95 °C 30 s，50 °C 30 s，
72 °C 4 min，25个循环；72 °C 10 min，60 °C 10 min，结束反应。
1.2.3 测序：将总 PCR产物送至上海美吉生物医药科技有限公司进行 Miseq高通量测序，
通过对崇明水仙根围土壤(C，n=3)和漳州水仙根围土壤(Z，n=3)16S rRNA基因高通量测序，
测定水仙根围土壤共生细菌的组成与分布。(国际基因库接收号：PR JNA322729)
1.2.4 数据分析：用 UPARSE (version 7.1 http://drive5.com/uparse/)根据 97%的序列相似度将
所有序列进行同源比对并聚类成 OTU，接着使用 UCHIME确定和去除嵌合体[13]，然后与数
据库 GreenGenes (version gg_13_8)进行比对。稀释度曲线由Mothur分析得出，用于评价测
序量是否足以覆盖所有类群，并间接反映样品中物种的丰富程度。以 OTU丰度为基础，用
ACE和 Chao1反映群落丰富度，用辛普森指数[14]和香农威纳指数[15]估计物种多样性。制作
水仙根围细菌主要种系水平分布图时定义丰富度>1%的为主要种系。每组(C组或 Z)中 3 个
样品中 2个及以上存在一类 OTU时就定义该组中存在此类 OTU，通过比较样品之间 OTUs
获得两组样品共有和特有的 OTUs韦恩图。主成分分析(Principal component analysis，PCA)
是一种多变量统计学方法，通过一系列的特征值和特征向量进行排序后，选择主要排在前几
位的特征值，两点之间距离越近表明两者的群落构成差异越小。PCA分析基于 OTU的分布
及丰度数据。用 R language制作热图用来分析样品的差异，根据测序结果在目水平做热图分
析，选取的细菌符合以下原则：(1) 优势菌种，即在两组或一组中的丰度>0.1%；(2) 在两组
中的含量通过 Student t检验呈现显著差异(P<0.05)，作图之前对每一组数据进行 Z标准化。
2 结果
2.1 两样地的理化特点及水仙鳞茎球的形态特征
表 1 所示为崇明和漳州土壤采集样地的理化特性。图 1 为崇明水仙和漳州水仙鳞茎球
的大小，从图中可以明显看出漳州水仙鳞茎球围径大于崇明水仙鳞茎球围径，崇明水仙鳞茎
球围径平均值为 5.03±0.15 cm，漳州水仙鳞茎球围径平均值为 6.50±0.43 cm。









A B
图 1 崇明水仙鳞茎球(A)和漳州水仙鳞茎球(B)
Figure 1 bulbus of Chongming Narcissus (A)and Zhangzhou Narcissus (B)
2.2 崇明水仙及漳州水仙根围微生物的多样性
测序结果(表 2)共获得 134 753条序列，其中 C组序列条数为 24 811−22 252，平均序列
条数为 23 195；Z组序列条数为 18 590−27 144，平均序列条数为 23 725，相比之下 Z组内
差异较 C组大。按照序列 97%的相似度进行 OTUs的划分，在 C组平均获得 1 703个OTUs，
而在 Z组平均获得 1 521个 OTUs。6个样品中的 OTUs数量从 1 466到 1 719不等，且两组
间 OTUs分布差异显著(P<0.05)。利用已测得 16S rRNA基因序列中已知的各种 OTUs的相
对比例，计算稀释曲线(图 2)，可看出 6个样本稀释曲线已达到或将要达到平台期，表明测
序深度已基本覆盖样品中所有的细菌类型。
为了测定和对比每个土壤样品中的菌群多样性，从每个土壤样品的 OTUs 中计算获得
多样性指数，包括 Chao1、ACE、辛普森指数和香浓−维纳指数。C 组香浓−维纳指数为
表 1 采样地土壤理化性质
Table 1 Physicochemical property of soil of sample area

检测项目
Test item
样品来源
Sample source
pH
有机质
Organic
matter
(g/kg)
全氮
Total
nitrogen
(g/kg)
全磷
Total
phosph
-orus
(%)
全钾
Total
potassi
-um
(%)
有效磷
Olsen-P
(mg/kg)
速效钾
Olsen-K
(mg/kg)
缓效钾
Slowly
released K
(mg/kg)
有效硼
Olsen-B
(mg/kg)
有效硫
Olsen-S
(mg/kg)
速效钾+缓效
钾 Olsen-K
Slowly releas
K
( mg/kg)
崇明样地
Chongming Sample area
8.01 13.69 1.234 0.161 1.29 33.14 58 569 0.487 62.96 627
漳州样地
Zhangzhou sample area

6.09 15.68 1.520 0.136 2.15 12.22 59 426 0.962 9.87 485
6.32−6.42，而 Z组的值为 6.13−6.32，说明两种水仙根围环境中的细菌组成的多样性没有显
著差异。


表 2 漳州水仙和崇明水仙根围菌群多样性分析的高通量测序概要
Table 2 Summary of Illumina high-throughput
rhizosphere bacterial diversity analysis of Chongming Narcissu and Zhangzhou

组别
Groups
总序
列数
Total
sequence
OUT
(97%)
门
Phylum
目
Order
属
Genus
Chao1 ACE
香农−维纳
指数
Shannon-wiener
index
辛普森指数
Simpsons
diversity index
C
1 22 251 1 689 33 179 491 1 885 1 868 6.42 0.003 7
2 22 522 1 719 33 185 501 1 910 1 895 6.40 0.004 2
3 24 811 1 701 32 176 486 1 975 1 919 6.32 0.004 5
Z
1 18590 1 556 27 170 465 1 799 1 778 6.29 0.004 5
2 19435 1 466 30 175 445 1 698 1 647 6.13 0.006 4
3 27144 1 541 31 176 454 1 709 1 678 6.32 0.003 9
narcissus

Acidobacteria
Actinobacteria
Bacteroidetes
Chlorobi
Chloroflexi
Firmicutes
Gemmatimonadetes
Latescibacteria
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Verrucomicrobia
Others

图 2 OTUs的稀释曲线
Figure 2 Rarefaction curves for OTUs
2.3 崇明水仙和漳州水仙根围细菌群落的组成
在崇明水仙根围细菌群落中检测到 30种不同门类的细菌，其中，12个门的细菌丰度高
于总序列的 1% (图 3A)；在漳州水仙根围细菌群落中检测到 33种不同门类的细菌，其中，
12个门的细菌丰富度高于总序列的 1% (图 3B)。崇明水仙和漳州水仙根围细菌群落虽然所
含细菌门类数目不同，但主要的门类相同。两处样品的优势菌都为Proteobacteria、Chloroflexi、
Bacteroidetes和 Acidobacteria.

A
B
图 3 崇明水仙和漳州水仙根围细菌群丰富度对比图
Figure 3 Relative abundance of rhizosphere bacteria at phylum level in Chongming Narcissus
and Zhangzhou Narcissus
注：A：崇明水仙根围细菌群主要种系门水平分布图；B：漳州水仙根围细菌群主要种系门水平分布图.
Note: A: Relative abundance of the dominant bacterial phyla in rhizosphere bacteria in Chongming Narcissus; B: Relative
abundance of the dominant bacterial phyla in rhizosphere bacteria in Zhangzhou Narcissus.
2.4 漳州水仙和崇明水仙根围细菌群落组成差异分析
利用维恩图展示崇明水仙和漳州水仙根围细菌群落共有及特有的主要菌群，结果表明崇
明水仙根围细菌群落与漳州水仙根围细菌群落共有 762个 OTUs (图 4)，且共有的 OTUs中
所含序列分别占崇明水仙和漳州水仙根围细菌群落的 43.22%和 48.72%。有 1 001个 OTUs
仅存在于崇明水仙根围土壤中，占崇明水仙根围土壤中细菌群落总序列的 56.78%；8 020个
OTUs仅存在于漳州水仙根围土壤中，占漳州水仙根围土壤中细菌群落总序列的 51.28%。该
部分结果表明虽然崇明水仙和漳州水仙根围细菌群落有一定量的共有菌群，但是它们均含有
各自特有的根围细菌群落组成。
将两类水仙样品中根围细菌群落的 OTU 组成进行主成分分析(PCA)，可以发现漳州水
仙根围细菌群落与崇明水仙根围细菌菌落被明显的分为两组，表明崇明水仙和漳州水仙根围
细菌群落的组成共有较大的差异(图 5)。
narcissus
Acidobacteria
Actinobacteria
Bacteroidetes
Chlorobi
Chloroflexi
Firmicutes
Gemmatimonadetes
Latescibacteria
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Verrucomicrobia
Others

图 4 崇明水仙和漳州水仙根围微生物 OTUs分布维恩图
Figure 4 Venn diagram showing the distribution of all OTUs shared by Chongming Narcissus
and Zhangzhou Narcissus.
注：百分比表明每组 OTUs在组内序列中的比例.
Note: The percentages in the Venn diagram indicate the ratios of the sequences that are associated with the OTUs in total
sequences in each group.

图 5 崇明水仙(红)和漳州水仙(蓝)根围细菌群主成分分析(PCA)
Figure5 Principal component analysis of the rhizosphere bacterial populations of Chongming Narcissus
(red) and Zhangzhou Narcissus (blue).
2.5 崇明水仙和漳州水仙根围细菌群落区系目间差异
为了进一步展示崇明水仙和漳州水仙根围细菌组成的差异，根据菌群组成的差异，在目
(Order)的水平上进行热图(Heatmap)分析。与 PCA结果吻合，崇明水仙和漳州水仙样品被清
晰的分为两组(图 6)。两组样品中细菌菌落都以 Anaerolineales、Planctomycetales、
Xanthomonadales (>3%)为主。在这涵盖 50种目的细菌中，C组中发现所占比例较大而在 Z
组中所占比例很小(P<0.05)的细菌有 Flavobacteriales、Phycisphaerales、Desulfuromonadales
和 Caldilineales共 4种。而在 Z组中丰度较高，在 C组中所占比例较小的细菌，有
Ignavibacteriales、Acidobacteriales、Chloroflexales、Gaiellales和 Oligoflexales共 5种。



图 6 崇明水仙和漳州水仙根围细菌丰富度热图
Figure 6 Heatmap of the bacterial abundance in the rhizosphere of narcissus at Chongming Narcissus and
Zhangzhou Narcissus
3 讨论
崇明水仙和漳州水仙 DNA差异不显著，但二者的性状如鳞茎球大小，花葶、花朵数多
少的不同，有研究猜测原因可能是由于表观遗传因素所致[1]，而之前的研究表明植物根围微
生物与植物的生长性状关系密切。根围微生物组就像是植物的第二套基因组[7]，因此，研究
植物根围微生物对于进一步了解植物的生长特性，具有重要的意义。在本研究中，为了检测
水仙根围细菌群落的组成与多样性，从而初步研究根围细菌与崇明水仙和漳州水仙生长特性
的相关性，我们用高通量测序的方法对崇明和漳州两地的水仙根围土壤里的细菌群落进行测
序。
从细菌门水平上的组成信息来看，崇明水仙和漳州水仙根围最为优势的细菌为
Proteobacteria，占主要种系细菌比例约为 40%，这与之前其他植物根围细菌结构组成的研究
结果相一致，例如，有研究表明马铃薯[16]、甜菜[17]、三七[18]、水葫芦[19]的根围细菌菌落中
Proteobacteria 均为优势菌。在这些植物中，Actinomycetes 通常也是优势菌，然而在水仙根
围细菌群落中，Actinobacteria所占比例却很小(<1%)，而在这些植物根围细菌群落中所占比
例不高的 Chloroflexi 却是水仙根围细菌落的优势菌，这也表明不同种植物所具有的根围微
生物可能不同[20]。
在细菌目水平的组成分布上，可以发现 Planctomycetales (P<0.05)和 Xanthomonadales
(P<0.01)在崇明水仙根围分布显著多余漳州水仙。Planctomycetales中的 Anammoxaceae大多
数为厌氧氨氧化菌，厌氧氨氧化菌可以把土壤中的亚硝酸根转化为氮气[21]，研究发现水稻
根围氮气产生量厌氧氨氧化菌的贡献率为 31%−41%[22]，从而导致土壤氮肥的流失。然而惠
楠[23-24]等研究表明氮肥可以促进水仙种球围径的增加。崇明水仙根围细菌中这类细菌的含量
较多，可能与其鳞茎球瘦小，花葶花朵数少等生长特性有关。另外，已有研究表明
Xanthomonas的细菌已经引起 124种单子叶植物和 268种双子叶植物致病[25]，这可能是崇明
水仙易感染的原因，虽然本研究中所用的水仙均为健康植株，但是崇明水仙根围某些细菌的
组成可能与其易染病的性状有关。同时，一些光合细菌，如 Chloroflexales (P<0.01)，
Chlorobiales (P<0.05)在漳州水仙根围的丰度明显高于崇明水仙。Chloroflexales、
Chlorobiaceae二者都是光合细菌，前者被称为绿色非硫细菌[26]，而后者被称为绿色硫细菌[27]。
研究表明光合细菌能够分解硫化物、农药等多种有害物质，促进植物固氮，增加土壤肥力[28-29]，
促进植物生长，同时也可以改善植物根围微生物菌，减少植物发病概率[30]。已有研究证明
用 109个/mL浓度绿硫细菌(Chlobrobium limicola)液处理黄瓜幼苗时，黄瓜幼苗的株高、茎
粗和鲜重都有明显的增加[31]，因此光合细菌组成的差异可能是漳州水仙生长特性优于崇明
水仙的另一个原因。
本研究结合高通量测序技术和生物学信息方法分析崇明水仙和漳州水仙根围微生物组
成，结果表明与其它植物相比，水仙根围具有其特有的微生物群落，而根围微生物的种类和
丰度也可能与水仙生长特性密切相关，通过调节植株根围微生物的种类和组成，如提高光合
细菌在水仙根围的定植量，降低厌氧氨氧化菌的含量，可能是提高水仙抗病力，促进水仙生
长的有效措施。
参 考 文 献
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