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第 36 卷第 6 期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.36 No.6
2010 年 12 月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Dec．2010
DOI:10.3724/SP.J.1238.2010.00694
外来入侵杂草黄顶菊的发生特性与综合控制技术
唐秀丽 1，谭万忠 1*，付卫东 2，张国良 2，陈艳 1
(1.西南大学 植物保护学院 外来入侵生物研究中心，重庆 411716；2.中国农业科学院 农业环境与可持续发展研
究所，北京 100082)
摘 要：黄顶菊是中国近年来新记录的一种外来入侵恶性杂草，入侵后迅速蔓延并造成大面积危害．综述近年
来对黄顶菊的分类学地位、生长、光合及遗传特性、防控措施及其分布等方面的研究成果．黄顶菊具有喜光喜湿、
耐盐碱贫瘠、生长繁殖迅速、结实量大等特点，环境适应性极强，其种子易于随气流传播和混在农产品中人为传
播扩散．预期黄顶菊在未来 10～20 年内将可能扩散到更大范围危害，对该杂草应加强研究，创制出经济安全而
有效的持续控制技术措施．
关 键 词：黄顶菊；生物学和生态学特性；化感效应；生物入侵；综合控制技术
中图分类号：S451 文献标志码：A 文章编号：1007-1032(2010)06-0694-06
Biological characters and integrated control of
the alien invasive weed Flaveria bidentis
TANG Xiu-li1, TAN Wan-zhong1*, FU Wei-dong2, ZHANG Guo-liang2, CHEN Yan1
（1.Alien Invasive Species Research Institute, College of Plant Protwction, Southwest University, Chongqing 400716,
China; 2.Institute of Agricultural Environment and Sustainable Development, Chinese Academy of Agriculture Sciences,
Beijing 100082, China）
Abstract：Yellow-top weed, Flaveria bidentis, is an important alien invasive plant recorded in 2001 in China and has
been spreading rapidly since then. It is now widely distributed in Tianjin city and Henan province. The present paper
reviews the achievements of studies in biology and ecology of yellow-top weed, including its classification, morphology,
growth and reproduction, photosynthesis, genetics, allelopathic effects and integrated control. The weed can grow under
relatively high temperature, light and humidity conditions and soil barrenness. The seeds of the weed are easily
transmitted by wind, animals(insects etc.) and by long distance transportation or exchange of crop products infested with
the weed seeds. It is expected that the distribution of yellow-top weed will be expanded to greater area (Beijing, Henan
and Shandong province) in the next one or two decades in China. Greater attention will be paid to yellow-top weed
studies by weed scientists and more effective and economical strategies will be available for uses in yellow-top weed
control.
Key words：yellow-top weed (Flaveria bidentis); biological and ecological characters; allelopathy; biological invasion;
integrated management
黄顶菊(Flaveria bidentis)属菊科(Asteraceae)黄
菊属(Flaveria)植物[1]，原产于南美洲热带雨林地区，
主要分布于美洲中部、北美洲南部及西印度群岛，
以后由于引种等原因而传播到埃及、南非、英国、
收稿日期：2010-01-15
基金项目：国家公益性行业(农业)专项(200803022)
作者简介：唐秀丽(1984—)，女，山西平遥人，硕士研究生；*通讯作者，drwztan@126.com
第 36 卷第 6 期 唐秀丽等 外来入侵杂草黄顶菊的发生特性与综合控制技术 695
法国、澳大利亚及日本等多个国家，是许多国家的
重要外来入侵植物和恶性杂草之一[2]．
黄顶菊大约于 20 世纪 90 年代传入中国，2001
年以后，在河北省和天津市大面积发生和为害[3]．黄
顶菊多见于疏林、住宅四周、路边、田埂、沟渠旁、
闲置地和垃圾场等生境，有很强的争夺水肥和空间
的能力，且抗逆性很强，对粮食生产和生态安全构
成了严重威胁[3-4]．2006 年，河北省通过普查发现，
黄顶菊分布面积达 20 000 hm2 以上，目前已经在河
北省的 56 个县、市及天津市郊区发生、分布．根
据黄顶菊原产地及其传播入侵区域的生态环境条
件分析，预计除华北地区外，华中、华东、华南及
沿海地区都可能成为黄顶菊入侵的区域[4-5]．黄顶菊
具有很强的抗逆性和结实量大的繁殖优势，近年来
的发生分布范围不断扩散蔓延，给作物生产造成了
重大的经济损失，对当地生态环境中其他植物群落
的生存构成了严重威胁[6]．
黄顶菊入侵中国的时间并不长，对黄顶菊的研
究已经比较广泛、深入．对该杂草的发生、分布和
为害进行的调查，已明确其主要分布于河北省和天
津市[7]；通过对黄顶菊的生物学和生态学特性研究，
初步弄清了其入侵主要机理[2,8]；对黄顶菊进一步蔓
延至中国其他地区的可能性进行的风险分析认为，
与河北省相邻的北京市、河南省和山东省是其扩散
的高风险地区[9]；黄顶菊的综合防控技术研究[10-11]
已经取得了重要成果．
1 黄顶菊的主要生物学特性
1.1 黄顶菊的形态识别特征
黄顶菊为 1 年生草本植物，株高 25～200 cm，
茎直立，紫色，被微绒毛；茎叶多汁而近肉质；叶
交互对生，叶长椭圆形至披针状椭圆形，亮绿色，
基生三出脉呈黄白色，侧脉在叶下面明显边缘基部
以上，具稀疏而整齐锯齿，多数叶具 0.3～1.5 cm
长的叶柄，叶柄基部近于合生，茎上部叶片无柄或
近无柄；头状花序，多数于主枝及分枝顶端密集成
蝎尾状聚伞花序，花冠鲜黄色，非常醒目；瘦果黑
色，稍扁，倒披针形或近棒状，无冠毛，具 10 条
纵肋，千粒重为(0.204±0.005) g[12]．这些形态特征
是野外识别黄顶菊的重要依据．
1.2 黄顶菊的生长特性
黄顶菊的生境范围非常广，在河溪旁的水湿
处、峡谷、悬崖、峭壁、原野、牧场、弃耕地、街
道附近、道路两旁及含砾岩或沙的黏土都能生长，
喜生于荒地、厂矿迹地、建筑工地和滨海等富含矿
物质及盐分的生境．黄顶菊喜光、喜湿、嗜盐、生
长迅速、结实量极大，尤其偏爱受到干扰后的生
境．对天津地区黄顶菊的野外调查发现，黄顶菊在
贫瘠的建筑垃圾或砖石瓦块横生的荒郊生长良好，
其伴生种多为一些藜科植物和禾本科杂草，如地
肤、灰绿藜、狗尾草和虎尾草等，另外还常见碱蓬
和柽柳等耐盐碱、耐干旱植物．现发现黄顶菊已逐
渐向农家庭院、树林等地侵入．黄顶菊在河北省中
南部从 4 月下旬至 9 月下旬均可以出苗，出苗早的
植株 7 月下旬开始出现花序, 8 月底至 11 月上旬为
种子成熟期, 11 月初最低温度降至 10 ℃以下时，大
部分黄顶菊干枯．夏季至秋季或全年均为花果期，
生长茂盛，结实量多，每株黄顶菊平均开花 1 200
多朵，单株产 10 多万粒种子，田间可见黄顶菊的
世代重叠现象[2,7]．
1.3 黄顶菊的光反应特性
光照可以促进黄顶菊种子萌发，在 12 h 光照条
件下，种子第 1 天的发芽率就超过 50% (53.15% )，
第 3 天的发芽率达 96.15%，以后发芽率不再有明
显变化；而无光照处理时，第 10 天的发芽率仅为
26.15% ； 24 h 光 照 处 理 第 10 天 的 发 芽 率 为
54.15%[13]．王贵启等[14]分别在 6～16 h 光照处理后
测定黄顶菊种子的活性，发现黄顶菊最早开花是经
过 7 h 处理的种子，其时距播种至开花的时间仅为
43 d，而对照(无光照)种子的开花时间距播种时间达
75 d，最晚开花的为 16 h 光照处理，距播种时间为
85 d．同时，黄顶菊的种子没有休眠特性，只要光
照等基本条件具备就可随时萌发生长．
黄顶菊为典型的 C4 植物[15]，Dwyer 等[16]研究
了黄顶菊和另外 2 种 C4 植物对高温的光合响应，相
对于适温条件，高温下生长的植物 CO2 同化速率的
最适温度升高，叶片含氮量及单位面积的叶重减
少，同时 Rubisco、细胞色素 f 和碳酸酐酶(CA)活性
下降．已有大量关于黄顶菊体内 C4 光合酶的研究，
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如黄顶菊体内碳酸酐酶、NADP2 苹果酸酶、苹果
酸脱氢酶、Rubisco 及其活化酶等的研究都已受到
关注[13]．
1.4 黄顶菊的遗传特性
国内研究结果表明，黄顶菊的体细胞染色体数
目为 2n=36，核型公式 K(2n)=2x=36=24m+8sm +4st，
与国外有关黄顶菊属植物染色体基数(n=18)[17]一
致，表明入侵中国后的黄顶菊染色体数目并没有发
生变异，没有与本土植物发生杂交；黄顶菊在进化
程度上属较进化类型．
1.5 黄顶菊的化感效应
现已发现在全球范围内分布较广的外来入侵
植物几乎都具有化感效应[18-21]．近年来很多的研究
表明，黄顶菊具有化感作用，这种化感作用表现为
对白菜、水稻、绿豆等[22-23]种子的萌发和幼芽伸长
具有抑制作用．笔者所在课题组测定了黄顶菊植株
浸出液及其根围土壤对玉米、小麦、油菜和大豆等
4 种作物种子发芽及幼苗生长的作用，试验用黄顶
菊植株根、茎、叶片及根围土壤提取水浸液分别处
理玉米、小麦、大豆及油菜的种子和幼苗后，测量、
观察了种子萌发及幼苗生长情况[24-25]，结果表明，
黄顶菊植株不同部位及根围土壤提取液都能显著
抑制 4 种作物种子的萌发和幼苗生长(P<0.05)，但
根围土壤提取液的抑制作用明显高于植株组织提
取液．将作物种子直接播种于黄顶菊根围土壤中
3～14 d 后，只有玉米种子的萌发出苗率较高，但
出苗时间较正常土壤处理延迟 1～2 d，长出的幼苗
叶色退绿明显，生长非常缓慢；其他 3 种作物种子
出苗和幼苗生长受到严重抑制，只有少量种子能萌
发出苗，出苗时间较常规土壤中晚 5 d 以上，出土
幼苗极度矮化，苗色发黄，生长极度异常或完全停
止，说明黄顶菊对这 4 种供试作物的生长有显著的
化感抑制作用，而且其化感物质可以在土壤中累积
增多．由此推断，化感作用可能是黄顶菊入侵和为
害作物的重要机理之一．
2 黄顶菊的持续防控技术
在黄顶菊持续防控技术方面取得了可供应用
的成果．目前提出的防控技术主要包括植物检疫、
人工除草、植物替代、生物控制和化学除草等．
2.1 植物检疫
利用植物检疫程序是预防黄顶菊扩散蔓延的
最重要措施．实施对黄顶菊的检疫需要开展以下工
作：1) 加强宣传，群防群治．黄顶菊快速蔓延的势
头之所以没有得到有效遏制，最根本的原因之一就
是人们的防控认识不到位，对黄顶菊的危害没有足
够重视，因此，各级农业部门要及时在发生严重地
区召开现场会，进行黄顶菊的防治技术培训，增强
广大干部和农民群众的防控意识．同时广泛通过电
视台、报纸、农村广播、宣传册、张贴标语等多种
形式，详细地介绍黄顶菊的特征特性，广泛宣传黄
顶菊的严重危害性和防治工作的重要意义，发动全
社会的力量对黄顶菊进行群防群治[26]．2) 全面普
查，加强监测．各地农业部门应对黄顶菊可能发生
的重点区域，如废弃的厂矿、工地和滨海、河边、
沟渠边、道路两旁等进行细致调查，并在黄顶菊发
生地建立观察点，加强监测，全面摸清黄顶菊的
发生和分布情况，有的放矢地开展扑灭活动．要
及时掌握黄顶菊发生动态，对已采取扑灭措施的
重点发生区域更要进行密切关注，随时掌握扑灭
后的生长动态，以进一步采取措施，彻底杜绝其
扩散蔓延[12]．3) 及时发现，及时铲除．根治黄顶
菊，人工拔除是非常有效的防治方法．4—8 月是黄
顶菊营养生长期，也是铲除黄顶菊的最佳时期，因
此，必须争取在黄顶菊还未结籽之前，对零星发生、
低密度、高大植株地块，将植株连根拔除，带出田
外集中焚烧销毁，做到斩草除根．对成片发生地区，
可先割除植株，再耕翻晒根，拾尽根茬，并将拔除
的植株集中焚烧或用粉碎机进行粉碎．对未及时进
行铲除的已经成熟的黄顶菊，要利用 11 月到翌年 4
月进行铲除和烧毁干枯黄顶菊[14]．4) 严格控制人
为传播．由于黄顶菊繁殖能力极强，凡是接触过黄
顶菊的人，都要严格检查自身是否带有黄顶菊种子
以及严格控制带有该杂草种子的繁殖材料及带有
残根残茎的土壤异地人为传播，以减轻黄顶菊扩展
蔓延[14]．
第 36 卷第 6 期 唐秀丽等 外来入侵杂草黄顶菊的发生特性与综合控制技术 697
2.2 人工铲除技术
研究数据表明，黄顶菊瘦果极小，萌发时子叶
出土，如果将其深埋，则可以防止大量出苗．在早
春土壤解冻后进行土壤深翻，将黄顶菊种子深埋入
土， 翻耕深度为 5 cm 以上，可以明显抑制黄顶菊
种子的萌发，对防除杂草危害有显著效果．黄顶菊
苗期喜欢温暖湿润的环境，最先萌发的往往是湿润
田边或沟坡下部的黄顶菊种子．如果在干旱路边或
弃荒地，往往于雨后萌发，如遇干旱幼苗会大量死
亡，因此，苗期防除是最佳时期，此时进行人工锄
草效果很好．秋季是黄顶菊植株枯萎的季节，也是
黄顶菊瘦果成熟的季节，可以在较干旱的天气集中
其植物体进行焚烧．
2.3 植物替代防除技术
据李克非[11]报道，张国良等根据黄顶菊生长的
不同生境与不同植物的生物学特性差异，进行合理
组合，并设置不同的替代植物密度梯度及不同施肥
处理，设置试验区，定期测量黄顶菊与替代植物的
各项生理与生态指标，从中筛选出了向日葵和苜
蓿、向日葵和高羊茅、向日葵和黑麦草以及紫穗槐、
一年生黑麦草和苜蓿等几种具有良好生态控制效
果的植物及植物组合，控制黄顶菊蔓延危害，取得
了理想的效果．
2.4 化学防治技术
虽然化学防治不能根除黄顶菊，而且污染环
境，但对危害严重、面积大、人工清除有困难的地
方采用化学药剂进行防治，成本低、省时、省力，
效果明显．
王秋霞等[10]对防治黄顶菊高效、低毒、环境友
好的除草剂进行了筛选，在保证防效的同时，为了
尽可能减少向环境中投放农药，考察了 4 种助剂(机
油乳油、甲酯化大豆油、有机硅表面活性剂、Quad7)
对所筛选除草剂的增效作用．对供试的 11 种除草
剂的田间药效试验结果表明：毒莠定、三氯吡氧乙
酸、二甲四氯钠盐对防治黄顶菊有特效，对非靶标
植物影响小．4 种助剂分别与毒莠定混用，机油乳
油、甲酯化大豆油、有机硅表面活性剂分别与三氯
吡氧乙酸混用，甲酯化大豆油、Quad7 分别与二甲
四氯钠盐混用，均可提高防效，而且降低除草剂正
常用量的 50%，所以，灭生性除草剂草甘膦、百草
枯对防治黄顶菊有较好的效果，而激素类除草剂对
防治黄顶菊则有特效．在此研究的基础上，2009 年
在河北省沧州市建立耕地和非耕地试验区，筛选出
了烟嘧磺隆、硝草酮、乙羧氟草醚、乳氟禾草灵、
乙草胺、异丙甲草胺、嘧草硫醚等适合耕地的除
草剂，以及氨氯吡啶酸、定草酯、氟草烟、草甘
膦等适合非耕地的除草剂，并初步构建了高效、
低毒、低残留、保护植物多样性的黄顶菊应急化
学控制体系．
2.5 生物防治技术
由于生物除草剂具有对目标杂草以外的植物
影响小、环境负效应小、安全性高等特点，近年来
国内外许多研究者将研究重点向生物除草剂，尤其
是微生物除草剂的研制方面转移[27]，但迄今为止，
国内外对黄顶菊的生物防治研究报道还非常少．笔
者近年来在河北和天津的黄顶菊分布区开展了生
防因子的调查，记载了夜蛾、螟蛾、叶甲、叶蝉、
飞 虱 、 蝽 类 和 蚜 虫 等 10 种 食 草 昆 虫 及 猝 倒 病
(Pythium sp.)、白粉病(Sphaerotheca sp.)、枯斑病、
黑斑病(Alternaria sp.)和花叶病毒病等6种植物病
害．在自然条件下，这些昆虫和病害对黄顶菊具有
不同程度的抑制作用．张剑等[28]从湖南张家界的
毛竹(Phyllostachys pubescens)上分离获得1株拟盘
多毛孢(Pestalotiopsis microspora)，其菌体及代谢
产物对黄顶菊的种子萌发和幼苗生长有强烈的抑
制作用．
3 黄顶菊的发生动态与防控技术研究展望
现有研究已经表明，黄顶菊对多种农作物和其
他植物均有较强的化感抑制效应，但目前对形成这
种效应的规律和生物化学实质尚不清楚，亟待进行
研究，需要探讨其化感效应的形成动态规律、影响
因素，分离和纯化目标化感物质，纯化目标化合物，
使用核磁共振、红外测定熔点、红外光谱、紫外光
谱、质谱和核磁共振谱(1H-NMR 和 13C-NMR)等技
术来确定化感物质的分子结构，并分析其功能．
对于替代植物控制黄顶菊的技术，张国良等通
过室内试验与试验田相结合的方法，筛选出对黄顶
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菊具有良好生态效果的植物及植物组合，对黄顶菊
的发生和危害具有较好的控制效果．但这只是初步
的研究结果，对于其控制效果的持续性、作用机理
及适用范围等都还需要进行研究，同时还需要测试
和筛选更多、更有效的替代植物，以研制出更简便
易行的替代控制技术．
黄顶菊被认为是一种非常抗病虫的植物，但几
乎还没有开展其生物防治方面的研究．近年来笔者
在河南和天津开展了调查和标本采集，记录了多种
食草昆虫和草生病原物，并观察到这些昆虫和病原
物在野外对黄顶菊植株具有一定程度的控制作
用．但是，对这些昆虫和病原物的研究还很不深入，
还需要在更大范围内甚至到黄顶菊原产地国家开
展调查和采集病、虫标本，以获得具有生防应用潜
力的病原菌或食草昆虫．
关于黄顶菊的检测鉴定技术，田间识别植株
是比较直接和容易的，但是要准确地鉴定田间土
壤中遗留或作物产品中携带的种子则相对较困
难，因此，需要研制基于黄顶菊某基因或 DNA
(RNA) 片段序列的分子诊断技术，并结合形态学
特征来鉴定黄顶菊种子．这种常规形态学鉴定和
分子快速鉴定相结合的技术不仅可应用于监测、
鉴定土壤携带种子的田间诊断中，在植物检疫中
快速准确地检验作物产品中携带的黄顶菊种子也
具有重要的应用价值．
黄顶菊是一种新入侵中国的外来恶性杂草，其
生长繁殖迅速，种子可以随土壤、水流和气流等传
播，也可以混杂于种子、苗木中人为地远程传播，
而且具有相当强的抗病虫和抗不良环境条件等生
态环境适应性，所以很容易扩散蔓延．中国大部分
省区都非常适合黄顶菊的生长繁殖，是其入侵和发
生的高风险区，可以预见，黄顶菊的扩散蔓延不可
避免，未来 10 年至 20 年内，黄顶菊在中国的发生
分布范围将进一步扩大，位于河北省周边及近邻的
北京市、河南省和山东省等是其入侵的最危险区
域，应引起高度重视．
对黄顶菊的防控虽然已经提出了一些技术措施，
但是对其中部分技术目前研究还不够深入，还不能应
用于生产实践．笔者认为，在目前的情况下，一方面
可以参照现有的一些检疫性杂草防除和综合控制技
术来对黄顶菊进行应急防控；另一方面需要加大对黄
顶菊各方面研究的力度，由此集成一套完整的预防与
预警、检疫与检测、根除与控制、利用与修复相协调
的防控技术体系，以有效地遏制黄顶菊扩散蔓延至非
疫区和减轻疫区黄顶菊的危害损失．
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责任编辑：罗慧敏
英文编辑：胡东平
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的 hr2 基本结构高度相似，同源性达 98%，且均规
律性地重复出现回文结构和非完全对称性的回文
结构，但回文结构及非完全对称回文结构，在
EcobNPV-HB 的 hr2 中重复出现次数多于 EcobNPV-
AH，二者间回文结构数量差异对其生物学的影响
尚待探讨．
茶尺蠖学名承中国科学院动物研究所薛大勇
研究员鉴定，谨致谢忱．
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责任编辑：罗慧敏
英文编辑：胡东平