全 文 ：中国农业科学 2010,43(12):2500-2507
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.12.014

收稿日期：2009-12-23；接受日期：2010-04-21
基金项目：教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-06-0489）、国家科技支撑计划项目（2006BAD01A18）、上海市农委重点攻关项目[沪农科
攻字（2009）第 3-3 号]
作者简介：刘思余，硕士研究生。E-mail：liuyangliling@yahoo.com.cn。通信作者陈发棣，教授。Tel：025-84395231；E-mail：chenfd@njau.edu.cn


四倍体菊花脑与栽培菊种间杂交及 F1杂种的遗传表现
刘思余，张 飞，陈素梅，陈发棣
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）

摘要：【目的】通过染色体加倍途径克服栽培菊花与二倍体野生菊种间杂交障碍，实现野生菊的优异性状或
基因导入栽培菊花，拓宽菊花基因库，获得菊花新种质。【方法】以菊花脑（Chrysanthemum nankingense，二倍
体）及其四倍体为父本，与栽培菊花‘钟山紫星’（Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’）杂交，通过细胞学
进行杂种鉴定，并对杂种 F1代部分性状进行统计分析。【结果】二倍体与四倍体菊花脑的花粉活力均较高，且在母
本‘钟山紫星’柱头上能正常萌发，但‘钟山紫星’与二倍体菊花脑杂交不能结实，而与四倍体菊花脑杂交结实
率达 3.25 粒/花序。‘钟山紫星’、四倍体菊花脑及其杂种 F1代体细胞染色体数分别为 54、36 和 45，减数分裂中
期Ⅰ染色体平均构型均以二价体为主，分别是 27Ⅱ、1.70Ⅰ+13.23Ⅱ+0.03Ⅲ+1.90Ⅳ和 5.32Ⅰ+13.84Ⅱ+2.79Ⅳ
+0.16Ⅵ。杂种 F1代株高、叶宽和叶柄长呈正向中亲优势，而节间长、叶形指数、花序直径、花盘直径和小花数目
均呈负向中亲优势，均达到极显著水平。【结论】二倍体菊花脑通过染色体加倍途径可以有效克服其与栽培菊花间
的远缘杂交障碍。
关键词：栽培菊花；四倍体菊花脑；种间杂交；减数分裂；性状

Interspecific Hybridization Between the Tetraploid Chrysanthemum
nankingense and Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’ and the
Genetic Performance of Their F1 Hybrids
LIU Si-yu, ZHANG Fei, CHEN Su-mei, CHEN Fa-di
(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095)

Abstract: 【Objective】 The interspecific hybridization barrier between cultivated chrysanthemum and diploid wild species
were overcome by doubling chromosome, in order to transfer excellent traits or genes of the diploid wild species into chrysanthemum,
broaden the gene pool in chrysanthemum, and achieve novel germplasm. 【Method】 Artificial hybridizations were made between
the diploid and tetraploid of Chrysanthemum nankingense (♂) and cultivated chrysanthemum (Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’)
(♀). Cytology analysis was used for hybrids identification and some characters of the hybrids were analyzed. 【Result】 Pollen
viability of the diploid and tetraploid were higher and the pollen grains could germinate on the stigma of Ch. grandiflorum
‘Zhongshanzixing’ well. But no seed was obtained in the combination between the diploid of Ch. nankingense and Ch. grandiflorum
‘Zhongshanzixing’ while a number of interspecific hybrids were obtained by crossing tetraploid Ch. nankingense with Ch.
grandiflorum ‘Zhongshanzixing’. The chromosome number of Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’, tetraploid of Ch. nankingense
and their hybrids were 54, 36, and 45, respectively. The chromosome commonest configurations at metaphaseⅠ per pollen mother
cell in Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’, tetraploid Ch. nankingense and their hybrids were 27Ⅱ, 1.70Ⅰ+13.23Ⅱ+0.03Ⅲ+
1.90Ⅳ and 5.32Ⅰ+13.84Ⅱ+2.79Ⅳ+0.16Ⅵ, mainly with bivalent. Plant height, leaf width, petiole length of hybrids were
significantly positive in mid-parent heterosis of hybrids, while their internode length, leaf index, inflorescence diameter, floral disk
diameter, and floret number were significantly negative in mid-parent heterosis. 【Conclusion】 Doubling the chromosome of Ch.
nankingense could overcome the distant hybridization barrier with the cultivated chrysanthemum.
12 期 刘思余等：四倍体菊花脑与栽培菊种间杂交及 F1杂种的遗传表现 2501
Key words: Chrysanthemum×grandiflorum; tetraploid of Chrysanthemum nankingense; interspecific hybrdization; meiosis;
character

0 引言
【研究意义】菊花（Chrysanthemum×grandiflorum）
是中国十大传统名花和世界四大切花之一，具有观赏、
食用和药用价值[1]，但是栽培菊花往往缺乏菊花近缘
种属野生植物的优异性状[2]。中国是菊属种质资源的
分布中心，菊属超过 40 种，原产中国的超过 20 种[3]。
利用远缘杂交手段将菊花近缘物种中的优异基因导入
栽培菊花，是菊花种质创新的重要手段之一。在菊属
中，相同倍性或倍性较高的相近倍性（如四倍体与六
倍体）物种间杂交相对较容易，但二倍体与高倍性（如
二倍体与六倍体）物种间杂交很难获得种子[4-5]。因此，
克服这种由于倍性差异较大引起的种间杂交障碍，对
拓宽菊花基因库，创造菊花新种质具有重要意义。【前
人研究进展】前人通过幼胚拯救途径克服菊花种间杂
交障碍，获得了二倍体种与栽培菊花种间杂交后代，
但菊花幼胚较小，很难取出，采用子房培养，获得真
杂种的概率较低，且需要适合的组培体系[6-7]。研究发
现，植物通过染色体加倍途径可以克服由于倍性差异
而引起的远缘杂交障碍[8]，目前已在茄属植物和棉花
上 成 功 应 用 [9-10] 。 【 本 研 究 切 入 点 】 菊 花 脑
（Chrysanthemum nankingense）是二倍体菊属野生种，
适应性强（如耐寒性），花朵繁多，是菊花育种的重
要亲本之一[7,11]，但它很难与栽培菊花杂交成功[5]，限
制了菊花脑优异性状或基因向栽培菊花转移。此外，
利用染色体加倍技术来克服二倍体野生菊与栽培菊花
种间杂交障碍鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研
究在已诱导获得四倍体菊花脑基础上，采用菊花脑及
其四倍体为父本，分别与栽培菊花‘钟山紫星’进行
种间杂交，对其杂交结实情况、杂种 F1代减数分裂行
为及杂种 F1代部分性状遗传表现进行研究，旨在为克
服菊属种间杂交障碍提供有效途径，为探讨菊花脑与
栽培菊花的亲缘关系及菊花品种选育提供科学依据和
创造遗传资源。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为二倍体菊花脑（2n=2x=18，黄色、单
瓣）、四倍体菊花脑（2n=4x=36，黄色、单瓣）、栽
培菊花‘钟山紫星’（2n=6x=54，紫色、复瓣），均保
存于南京农业大学“中国菊花种质资源保存中心”，其
中四倍体菊花脑通过秋水仙素诱导二倍体菊花脑获得。
1.2 试验方法
1.2.1 父本花粉萌发试验 参照赵宏波等[12]的离体
萌发法。于晴天 14：00 采集父本二倍体和四倍体菊花
脑新鲜花粉，置于花粉离体萌发培养基 ME3+200
g·L-1PEG4000 上，20℃黑暗条件下培养 4 h 后在显微
镜下观察花粉萌发情况并拍照。花粉管长度大于花粉
直径视为花粉萌发，随机观察 10 个视野，试验重复 3
次，统计萌发率（萌发的花粉粒数/该视野总的花粉粒
数×100）。人工授粉后 6、24、48 h 各取 3 个花序（约
30 个雌蕊/花序），用 FAA（70%酒精﹕冰醋酸﹕福
尔马林=90﹕5﹕5）固定，保存于 4℃冰箱备用。常温
下，固定的雌蕊用 1 mol·L-1NaOH 软化脱色 8 h 后，
用蒸馏水清洗 3 次，然后将样品置于载玻片上，滴几
滴 0.01%苯胺蓝溶液（0.1 mol·L-1 K3PO4 + 18%甘油）
后用盖玻片盖上，并用镊子轻轻敲打盖玻片，使样品平
展。约 5 min 后，在荧光显微镜（Zeiss Axioskop 40）
下观察柱头上花粉萌发情况并拍照[13]。
1.2.2 人工杂交及后代管理 2008年 11月进行人工
杂交。参照赵宏波等[14]方法，以栽培菊花‘钟山紫星’
为母本，二倍体和四倍体菊花脑为父本。选取发育良
好的花蕾，在舌状花刚露色时去雄，即去除内轮两性
管状花，同时剪去舌状花花瓣直至可见柱头（不能伤
及柱头），用硫酸纸袋套袋，同时将父本花序套袋。
待母本柱头伸出并开叉呈锐角和分泌黏液时（去雄后
3—5 d），收集已套袋的父本新鲜花粉，用毛笔对母
本进行授粉，套袋，次日重复授粉。当花梗变黄枯萎
时采集授粉花序，脱粒，统计结实率（结实率=种子
数/花序数）。所有种子于 2009 年 4 月播种于穴盘，
进行常规管理，统计成苗率（成苗数/播种数×100），
最后定植于大田，进行杂种鉴定。
1.2.3 细胞学鉴定 有丝分裂观察参照李畅等[15]方
法，取杂种及亲本枝条扦插，待根尖长 1—2 cm 时，
于晴天中午取根尖，放入冰水中处理 20—22 h 后，用
卡诺氏固定液（95%酒精和冰醋酸体积比为 3﹕1）4℃
下固定 24 h，用 45%醋酸压片。减数分裂观察参照 Li
等[16]方法，于 2009 年 10 月晴天 9：00—11：00 取直
径为 4—7 mm 大小的花蕾直接用卡诺氏固定液固定，
4℃冰箱保存备用。制片时，取出头状花序，用镊子夹
2502 中 国 农 业 科 学 43 卷
取管状花的花药，45%醋酸压片。临时装片在 Olympus
BX41 相差显微镜下观察并拍照。染色体数目、减数
分裂中期Ⅰ染色体平均配对构型及异常概率均统计
30 个细胞以上。
1.2.4 性状统计与杂种优势分析 2009年 11月对杂
种后代进行性状统计，参照李鸿渐[1]方法，统计亲本
及其杂种 F1代的株高、节间长、茎粗、叶形、花径、
舌状花数、管状花数、花色等性状，各性状均单株重
复测量 5 次（株高除外）。中亲优势= F1平均值-双亲
平均值（即中亲值）。
1.2.5 数据分析 采用 Excel 2003 整理数据，SPSS
13.0 分析数据，差异显著性采用单样本均值 t 检验。
2 结果
2.1 花粉活力及花粉在柱头上的萌发情况
二倍体与四倍体菊花脑的花粉在离体萌发培养基
中培养 4 h 后，花粉活力达最大值。观察花粉数分别
为 465 粒和 478 粒，其中萌发的花粉数为 126 粒和 100
粒，因此，花粉活力分别为 27.10%（图 1-A）和 20.92%
（图 1-B）。
在荧光显微镜下观察授粉后不同时间的‘钟山紫
星’雌蕊发现，授粉 6 h 后，所有柱头上均有少量花
粉萌发，萌发一直持续到 48 h（图 1-C, D）。说明二
倍体与四倍体菊花脑花粉活力均较高，而且能在母本
柱头上正常萌发。
2.2 杂交结实率与成苗率
母本‘钟山紫星’的花序去雄后，开放授粉的结
实率较高，达 17.0 粒/花序，说明其雌蕊在授粉前发育
正常。以二倍体菊花脑为父本与‘钟山紫星’杂交花
序数为 58，结实率为 0；而以四倍体菊花脑为父本与
‘钟山紫星’杂交花序数为 63，结实率为 3.25 粒/花
序，成苗率达 75.12%。



A：二倍体花粉离体萌发，标尺=20 μm；B：四倍体花粉离体萌发，标尺=20 μm；C：二倍体花粉在‘钟山紫星’柱头上萌发状况，标尺=100 μm；D：
四倍体花粉在‘钟山紫星’柱头上萌发状况，标尺=100 μm。箭头所示为花粉管
A: Pollen grains of the diploid germinating in vitro, bar=20 μm; B: Pollen grains of the tetraploid germinating in vitro, bar=20 μm; C: Pollen grains of the
diploid germinating on the stigma of Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’, bar=100 μm; D: Pollen grains of the tetraploid germinating on the stigma of Ch.
grandiflorum ‘Zhongshanzixing’, bar=100 μm. Arrows indicate pollen tube

图 1 二倍体与四倍体菊花脑花粉萌发情况
Fig. 1 Pollen germination of the diploid and tetraploid of Ch. nankingense

2.3 杂种的细胞遗传学行为
2.3.1 有丝分裂 母本‘钟山紫星’为六倍体，体细
胞染色体数为 54 条（图 2-A），父本菊花脑为四倍体，
体细胞染色体数为 36 条（图 2-B），杂种 F1 代体细
胞染色体数目为 45 条（图 2-C），为双亲平均值。
2.3.2 减数分裂 母本‘钟山紫星’花粉母细胞
（PMC）减数分裂中期Ⅰ染色体配对成二价体，染色
体配对构型为 27Ⅱ（图 3-A），在减数分裂后期偶出
现落后染色体和微核（图 3-B—D）。父本四倍体菊花
脑 PMC 减数分裂中期Ⅰ染色体也主要配成二价体，
有单价体、三价体和四价体出现，染色体平均配对构
型为 1.70Ⅰ+ 13.23Ⅱ+0.03Ⅲ+1.90Ⅳ（图 3-E），减数
分裂后期出现落后染色体等异常现象（图 3-F, G）。
‘钟山紫星’与四倍体菊花脑杂交后代 PMC 在减数
分裂中期Ⅰ染色体构型以二价体为主，其次是单价体
和四价体，六价体出现频率最低，染色体平均配对构
型为 5.32Ⅰ+13.84Ⅱ+2.79Ⅳ+0.16Ⅵ（图 3-H）。杂交
后代 PMC 减数分裂中期Ⅰ出现赤道外染色体（图
3-I）；后期Ⅰ出现染色体桥（图 3-J）；后期Ⅱ出现
大量落后染色体，频率高达 96.67%，而四倍体菊花脑
和‘钟山紫星’分别为 36.67%和 20.00%；后期Ⅱ还
出现微核、多分体等异常现象（图 3-K, L）。
12 期 刘思余等：四倍体菊花脑与栽培菊种间杂交及 F1杂种的遗传表现 2503

A：‘钟山紫星’中期染色体；B：四倍体菊花脑中期染色体；C：杂种 F1 中期染色体。标尺均为 10 μm
A: Metaphase chromosomes of Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’; B: Metaphase chromosomes of the tetraploid of Ch. nankingense; C: Metaphase
chromosomes of the interspecific hybrids; bars=10 μm

图 2 ‘钟山紫星’、四倍体菊花脑及其杂种 F1根尖细胞有丝分裂中期染色体图
Fig. 2 Photomicrographs of mitotic metaphase chromosomes in root tips of Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’, the tetraploid of
Ch. nankingense and their interspecific hybrids


A—D：‘钟山紫星’花粉母细胞减数分裂行为：A：中期Ⅰ，B. 后期Ⅰ（箭头所示为落后染色体），C：后期Ⅱ（箭头所示为落后染色体），D：
后期Ⅱ（箭头所示为微核）。E—G：四倍体菊花脑花粉母细胞减数分裂行为：E：中期Ⅰ（实箭头所示为四价体，虚箭头所示为单价体），F：后期
Ⅰ（箭头所示为落后染色体），G：后期Ⅱ（箭头所示为落后染色体）。H—L：杂种 F1 代花粉母细胞减数分裂行为：H：中期Ⅰ（实箭头所示为四
价体，虚箭头所示为单价体），I：中期Ⅰ（箭头所示为赤道外染色体），J：后期Ⅰ（箭头所示为染色体桥），K：后期Ⅱ（实箭头所示为微核，虚
箭头所示为落后染色体），L：多分体。标尺均为 10 μm
A-D: Meiosis behaviors of PMC in Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’. A: Metaphase Ⅰ, B: Anaphase Ⅰ: Arrow indicates the lagging chromosomes, C:
Anaphase Ⅱ: arrows indicate the lagging chromosomes, D: Anaphase Ⅱ: Arrows indicate the micronuclei. E-G: Meiosis behaviors of PMC in the tetraploid of
Ch. nankingense. E: Metaphase Ⅰ: Solid arrow indicates tetravalent and virtual arrows indicate monovalent, F: Anaphase Ⅰ: Arrow indicates the lagging
chromosomes, G: Anaphase Ⅱ: Arrows indicate the lagging chromosomes. H-L: Meiosis behaviors of PMC in hybrids. H: Metaphase Ⅰ: Solid arrows indicate
tetravalent and virtual arrows indicate monovalent, I: Metaphase Ⅰ: Arrows indicate chromosomes outside etaphase plate, J: Anaphase Ⅰ: Arrow indicates the
chromosomes bridge, K: Anaphase Ⅱ: Solid arrow indicates the micronuclei and virtual arrow indicates the lagging chromosomes, L: Polyad. Bars=10 μm

图 3 ‘钟山紫星’、四倍体菊花脑及其杂种 F1代花粉母细胞的减数分裂行为
Fig. 3 The meiosis behaviors of in PMC of Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’, the tetraploid of Ch. nankingense and their
interspecific hybrids
2504 中 国 农 业 科 学 43 卷
2.4 杂种 F1代性状的遗传表现
由表可知，杂种 F1代各性状存在广泛分离，表现
出不同程度的杂种优势。杂种 F1代株高明显增高，中
亲优势值为 10.69，达到极显著水平（P＜0.01），超
高亲个体占 38.10%。杂种 F1代茎粗无显著中亲优势，
但是后代群体分离较广，变异系数较大，为 16.67%，
大小极值之间相差 1.26 倍。杂种 F1 代节间长表现为
极显著的负向中亲优势（P＜0.01），大小极值之间相
差 2.11 倍，变异系数高达 20.65%，超低亲个体出现
概率最高，达 92.86%。杂种 F1 代叶长表现为负向中
亲优势，达显著水平（P＜0.05），后代群体变异系数
高达 17.01%，超低亲个体出现概率（26.19%）高于超
高亲个体出现概率（4.76%）。杂种 F1 代的叶宽和叶
柄长表现为正向中亲优势，均达到极显著水平（P＜
0.01），且两者的超高亲优势明显，超高亲个体出现
概率分别为 66.67%和 71.43%。杂种 F1代叶形指数表
现出负向中亲优势，达到极显著水平（P＜0.01），低
亲个体出现概率达 97.62%，无中亲个体出现。杂种
F1代花序直径、花盘直径均呈显著的负向中亲优势（P
＜0.01），超低亲个体出现概率最高，均达 69.05%。
杂种 F1代舌状花数和管状花数均呈负向中亲优势，达
极显著水平（P＜0.01）；超低亲个体出现概率最高，
分别为 69.05%和 80.95%；杂种 F1代中舌状花数没有
超高亲个体出现。母本‘钟山紫星’无托叶，父本四
倍体菊花脑有托叶，杂种 F1 代有托叶的植株占
71.43%，说明托叶性状有较强的遗传能力。母本‘钟

表 ‘钟山紫星’、四倍体菊花脑及其杂种 F1代部分性状的遗传特点
Table Genetic characteristics of some traits in Ch. grandiflorum ‘Zhongshanzixing’, Ch. nankingenes (4x) and their interspecific F1
population
亲本
Parent plants
杂种 F1
Hybrids F1
杂种与亲本比较
Comparison between hybrids and parents (%)
性状
Characters
♀ ♂ 中亲值
Mid-parents
value
X ±δ 标准差
Standard
deviation
变异系数
CV (%)

极值
Extreme
value
中亲优势
Mid-parent
heterosis
小于低亲
＜Small
parent value
双亲之间
Between
parent value
大于高亲
＞High parent
value
株高
Plant height
46.00 77.0 61.5 72.19±1.67 10.80 14.96 44—98 10.69** 2.38 59.52 38.10
茎粗
Stem diameter
0.27 0.31 0.29 0.30±0.00 0.05 16.67 0.19—0.43 0.01 19.05 45.24 35.71
节间长
Internode length
2.36 2.57 2.47 1.84±0.03 3.56 20.65 0.90—2.80 -0.63** 92.86 4.76 2.38
叶长
Leaf length
3.63 4.93 4.28 4.13±0.06 0.70 17.01 2.6—5.8 -0.15* 26.19 69.05 4.76
叶宽
Leaf width
2.33 3.05 2.69 3.09±0.04 0.50 16.16 1.7—4.0 0.40** 9.52 23.81 66.67
叶柄长
Leafstalk length
0.93 0.92 0.925 1.16±0.03 0.38 32.77 0.4—2.0 0.24** 28.57 0.00 71.43
叶形指数
Leaf index
1.57 1.61 1.59 1.34± 0.01 0.16 11.96 0.93—2.04 -0.25** 97.62 0.00 2.38
花序直径
Inflorescence
diameter
2.93 2.48 2.71 2.27±0.03 0.36 15.82 1.3—3.3 -0.44** 69.05 28.57 2.38
花盘直径
Flower disc
diameter
1.37 1.23 1.30 1.12±0.02 0.21 18.66 0.62—1.90 -0.18** 69.05 23.81 7.14
舌状花数
Ligulate flower
number
35.33 27.67 31.50 25.66±0.34 3.84 14.97 18—35 -5.84** 69.05 30.95 0.00
管状花数
Tubular flower
number
149.67 133.50 141.59 123.58±1.61 18.03 14.59 64—175 -18.01** 80.95 14.29 4.76
*, **分别表示在 0.05 和 0.01 水平差异显著。F1 群体中亲优势显著性检验为 F1 单株目标性状平均值与中亲值的单样本均值 t 检验结果
*, ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 level, respectively. The difference between F1 and mid-parents value was analyzed by one-sample t test
12 期 刘思余等：四倍体菊花脑与栽培菊种间杂交及 F1杂种的遗传表现 2505
山紫星’花色为紫色，父本四倍菊花脑花色为黄色，
杂种 F1代花色以黄色（52.83%）为主，紫色占 2.38%，
出现了父母本不具有的白色（28.57%）、正面白色背
面紫色（11.90%）、正面黄色背面橙红色（4.76%）。
可见，该杂交组合的花色分离较广，其中黄色遗传力
较强，无偏母性遗传特点。
3 讨论
杂交是转移优良性状或基因，获得植物新类型和
选育有价值的新品种的有效方法之一[17]。在菊花种间
杂交中，二倍体种与栽培菊花（六倍体）杂交不易成
功，而四倍体种与栽培菊花杂交相对容易。菊花脑（二
倍体）无论作父本还是母本，与四倍体种和六倍体种
杂交均不能结实[5]。由于倍性差异造成的种间杂交障
碍，限制了菊花脑优良性状或基因的育种利用。最近，
Cheng 等[7]从 1 900 多个授粉小花中仅拯救出 6 株栽
培菊花与二倍体菊花脑的杂交后代，研究发现杂交后
代的耐寒性得到提高，但拯救成功率很低。本试验中，
以二倍体菊花脑作父本，与栽培菊花‘钟山紫星’杂
交不能结实，但以四倍体菊花脑为父本，与栽培菊‘钟
山紫星’杂交能结实，且成苗率较高，说明菊花脑通
过染色体加倍途径可以克服其与栽培菊花的种间杂交
障碍。但是否将菊花脑优异的抗性基因导入栽培菊花
‘钟山紫星’有待进一步研究。
Petersen[18]研究发现，多倍体物种中可能存在控制
减数分裂的调控机制，以保证在多倍体水平上染色体
的正常配对。Tanaka[19]、Watanabe[20]、Nakata 等[21]
对 20 个不同倍性（四、六、八和十倍体）日本菊属植
物的减数分裂行为研究发现，所有物种的 PMC 在减
数分裂中期Ⅰ均以二价体构型为主，偶有多价体出现，
认为它们可能是包含配对控制基因的同源多倍体，多
价体的出现表明基因组间存在易位等结构变异。陈发
棣等[22]认为，菊属植物存在异源多倍体化的进化过
程。本试验发现，诱导的四倍体菊花脑在减数分裂中
期Ⅰ染色体配对构型也以二价体为主，推测菊属植物
可能属于一类快速进化且存在染色体配对控制基因的
类型，具体机制有待深入研究。
品种改良前掌握目标性状的遗传规律，对正确选
择亲本组合，提高育种效率，选育出综合性状优良的
新品种有积极意义[23]。前人对小菊品种间杂交 F1 代
遗传分析发现，株高呈明显的趋小变化，正叶比长叶
具有更强的遗传能力，托叶性状遗传能力较强[24]，
花序直径、舌状花数和管状花数均表现明显的杂种优
势[25]。陈云志等[26]对大菊品种间杂交 F1 代的遗传分
析发现，株高呈一定程度的遗传优势，茎粗、花序直
径和小花数目有衰退现象。本试验中，‘钟山紫星’
与四倍体菊花脑种间杂种 F1 代株高呈极显著的中亲
优势，茎粗无显著中亲优势，但也存在较高比例的超
高亲个体；叶片长度缩短，宽度增加，叶形指数变小，
说明正叶具有较强的遗传趋势；花序直径、花盘直径、
舌状花数和管状花数均呈负向中亲优势，且均达到极
显著水平，这种负向杂种优势说明四倍体菊花脑可以
成为小花型菊花育种实践中的有利亲本。‘钟山紫星’
与四倍体菊花脑的杂种 F1 代花色以黄色为主，极少
数为紫色，出现了父母本不具有的白色，说明原始色
黄色和白色具较强遗传力且花色遗传不存在偏母性
遗传的特点，进一步佐证了李辛雷等[22]研究的结果。
4 结论
四倍体菊花脑可以克服菊花脑与栽培菊花‘钟山
紫星’的种间杂交障碍，获得杂交后代，说明染色体加
倍技术是克服菊属种间杂交障碍的有效途径之一。栽培
菊花‘钟山紫星’（六倍体）、四倍体菊花脑及其杂种
F1代（五倍体）的 PMC 减数分裂中期Ⅰ染色体平均配
对构型均以二价体为主。四倍体菊花脑与栽培菊花的杂
种 F1 代性状发生了广泛分离，并出现双亲不具有的性
状，拓宽了杂种 F1 代的遗传基础，因此，四倍体菊花
脑可作为选育小花型菊花新品种的有利亲本。

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（责任编辑 曲来娥）

第一届“中国杂交水稻大会”暨征文通知
为促进我国杂交水稻科技创新与交流合作，持续保持我国杂交水稻研究与应用的世界领先地位，推动我国杂交水稻的不
断深入发展，为我国乃至世界粮食安全做出更大贡献，在袁隆平院士等专家的建议下，由国家科技部联合当地省级人民政府
作为主办单位，将每两年召开一届“中国杂交水稻大会”。大会将围绕“杂交水稻创新与发展”这一主题，从杂交水稻遗传
育种、种子生产、栽培生理、分子技术、资源管理、经济效益以及产业发展等各个方面，进行深入的研讨和广泛的交流，为
中国杂交水稻的长远发展指明方向。
第一届“中国杂交水稻大会”拟定于 2010 年 9 月 5-8 日（5 日报到，8 日离会）在湖南长沙召开，由国家科技部和湖南
省人民政府联合主办，国家杂交水稻工程技术研究中心、湖南省科技厅、湖南省农业科学院和袁隆平农业高科技股份有限公
司等共同承办，袁隆平院士任大会主席。会议将邀请国家和地方行业主管部门领导、有关科研机构和大专院校、种子龙头企
业以及杂交水稻领域的知名专家参加。大会内容包括大会报告、论文交流和现场参观等。
大会的主要议题包括：1）品种改良的途径与方法；2）分子技术的研究与应用；3）高产制种与繁殖技术；4）高产栽培
与生理基础；5）种质资源管理与知识产权保护；6）杂交水稻经济学与产业化。
参会人员需交纳会务费 1000 元/人；食宿由大会统一安排，住宿费用自理。参会代表请务必填好回执，并于 2010 年 8
月 5 日以前传真或寄至国家杂交水稻工程技术研究中心艾治勇同志处。
目前，大会论文已开始征集，欢迎各参会人员针对上述议题踊跃投稿。凡入选论文将编入《杂交水稻》会议论文专刊，
并在会前正式出版。同时，大会组委会还将邀请其中部分论文的作者作大会发言。请作者按照《杂交水稻》的撰稿规范撰稿。
论文要求采用 WORD 文件格式，以电子邮件方式传送。在投稿时，请务必注明“会议论文”。收稿截止日期为 2010 年 7
月 15 日。收稿人：杨益善；联系电话：0731-82872955；电子邮箱：zjsdzzs@hhrrc.ac.cn 和 liaofuming@gmail.com。
会务组设在国家杂交水稻工程技术研究中心。联系人：艾治勇 李莉；电话：0731-82873048 或 13607490158（艾）；
0731-82872997 或 13787175206（李）；传真：0731-82873050；地址：长沙市芙蓉区马坡岭；邮政编码：410125；电子邮箱：
zjsddh@163.com；网址：www.hhrrc.ac.cn。
参加第一届“中国杂交水稻大会”回执
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论文标题
此表可复制，参会代表一人一表。请于 2010 年 8 月 5 日以前将会议回执传真或邮寄至国家杂交水稻工程技术研究中心艾治勇处，地址：湖南省长沙
市芙蓉区马坡岭，邮编：410125，传真：0731-82873050。