全 文 ：西北林学院学报 ２０１６，３１（２）：１６７～１７４
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１６．０２．２９
北京凤凰岭岩生植物优势种群种间关系
　收稿日期：２０１５－０５－１４　修回日期：２０１５－０７－０５
　作者简介：张　锐，女，研究生，研究方向：园林植物应用与园林生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｅｅｄｙ０８２３＠１６３．ｃｏｍ
＊通信作者：李庆卫，男，副教授，研究方向：园林植物应用与园林生态、园林植物栽培养护与管理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｑｗ６８０９＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
张　锐，李庆卫＊
（北京林业大学 园林学院，北京１０００８６）
摘　要：为了探究北京凤凰岭岩生植物群落的物种组成和优势种群的种间关系，在样方调查的基础
上，采用χ
２ 检验、Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数等方法进行分析。结果表明：凤凰岭
岩生植物群落有维管束植物９１种，隶属于４３科７３属，重要值＞０．０１０的植物有２５种；χ
２ 检验、
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数检验和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数检验的结果较为一致，尤其是χ
２ 检验和Ｓｐｅａｒｍａｎ
秩相关系数检验，三者的正负关联比分别为０．８５、０．４０、０．７８，极显著及显著关联种对占总种对数
的比例分别为８．６７％、５％、８．３３％，群落整体上关联性较弱，处于相对稳定的状态；绘制χ
２ 半矩阵
图、Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数半矩阵图、Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数半矩阵图和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数星座图；
根据植物生态习性和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数的种间关系将优势种群划分为５个生态种组，结合χ
２
检验，可将其合并为３个生态种组；关联性较强的种对可在配置中使用，有利于形成较为稳定的人
工群落，为岩生植物的园林应用和植物配置提供一定依据。
关键词：北京凤凰岭；岩生植物；种间关联；种间相关
中图分类号：Ｓ７１８．５４　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１６）０２－０１６７－０８
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｍｏｎｇ　Ｄｏｍｉｎａｎｔ　Ｒｏｃｋ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　Ｈｉｌ
ＺＨＡＮＧ　Ｒｕｉ，ＬＩ　Ｑｉｎｇ－ｗｅｉ＊
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ
ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　Ｈｉｌ，ａ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｕｒｖｅｙ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ．Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｂ－
ｔａｉｎｅｄ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇχ
２－ｔｅｓｔ，Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ａｎｄ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｔ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｏｔｈｅｒ　ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｏｔａｌｙ，９１ｖａｓｃｕｌａｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｆ　Ｂｅｉ－
ｊｉｎｇ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　Ｈｉｌ，ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　４３ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　７３ｇｅｎｅｒａ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　２５ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｈｏｓｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　０．０１０．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆχ
２－ｔｅｓｔ，Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ　ａｎｄ
Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ　ｗｅｒｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ．Ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｔｅｓｔｓ　ｗｅｒｅ　０．８５，０．４０，ａｎｄ　０．７８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ－ｐａｉｒｓ　ｗｉｔｈ　ｍｏｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｏｒ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｃｃｏｕｎｔｅｄ　ｆｏｒ　８．６７％，５％ａｎｄ　８．３３％ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｔｅｓｔｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｓ　ａ　ｗｈｏｌｅ　ｗｅｒｅ　ｗｅａｋ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗａｓ　ｉｎ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｓｔａｂｌｅ　ｓｔａｔｅ．Ｓｅｍｉ－ｍａｔｒｉｘ　ｏｆχ
２－ｔｅｓｔ，Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ，Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｔｅｌａｔｉｏｎ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｄｒａｗｎ　ｆｏｒ　ｃｌａｒｉｔｙ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｉｎｃ－
ｔｉｏｎ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｈａｂｉｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ，ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｆｉｖｅ　ｍａｊｏｒ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｕｐ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｈｅｎ
ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆχ
２－ｔｅｓｔ　ｗａｓ　ｏｖｅｒａｌ　ｔａｋｅｎ　ｉｎｔｏ　ａｃｃｏｕｎｔ，ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｇｒｏｕｐ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ－ｐａｉｒｓ　ｗｉｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｎｆｉｇ－
ｕｒａｔｉｏｎ，ｔｏ　ｂｅ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｔａｂｌｅ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ
ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｄｉｓｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　Ｈｉｌ；ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
　　种间关系，又称种间亲和性，是体现２个物种相
似性的一种尺度，包括种间关联和种间相关，对研究
植物群落结构和功能、生境类型、群落演替趋势、各
植物之间的关系、植物与环境因子之间的相互作用、
生态种组等具有重要意义［１－２］。调查北京凤凰岭岩
生植物群落，研究优势种群的种间关系，便于了解北
京低山地区的岩生植物种类、群落结构和生态种组
等，为干旱瘠薄地区的植物选用、岩生植物的园林应
用、生态修复等提供科学依据。模拟自然界较为稳
定的生态种组进行搭配人工群落搭配，能使植物对
空间资源的利用更为合理，优化植物配置。
１　研究区概况
北京凤凰岭自然风景区位于海淀区聂各庄乡境
内，因其独特的裸露山石景观闻名，总面积１０．６２
ｋｍ２［３］，属于北京西山山脉。该区属于温带大陆性
季风气候，春秋平均气温为２３℃，４－１０月相对湿度
为５８％［４］。凤凰岭为特殊的石质山区，属低山区，
最高山顶海拔为６５０ｍ左右，有大量裸露的山石和
岩生植被。凤凰岭整体坡向朝东，多为东坡。北京
西山是中国构造地质学的经典研究区，有重要的构
造变动“燕山运动”，髫髻山层为一大关键［５］，凤凰岭
山石的奇特壮观缘于此。北京西山斋堂以北出露一
套中性火山岩，为蔡家岭组［６］，北京房山—昌平—怀
柔汤河口带的东北向带状区域为燕山西段及北京西
山晚中生代逆冲构造［７］。调查范围为４０°５′－４０°７′
Ｎ、１１６°４′－１１６°５′Ｅ。调查中发现，岩生植物群落的
土层很薄，岩石上的覆土层一般为１０～２０ｃｍ，最薄
处只有２ｃｍ。
２　研究方法
２．１　数据收集方法
在北京凤凰岭，以北线景区为主，南线、中线景
区为辅，从山脚到山顶，沿着旅游线路，选择岩生植
被群落布置样方。采用系统取样方法，主要针对岩
生灌木和草本群落，海拔每升高１００ｍ设置样方１０
～１５个，每个样方大小为１ｍ×１ｍ，共设置８０个
样方。记录样方内灌木和草本植物的种名、株数、盖
度、平均冠幅和高度等，同时记录样方海拔、坡向、坡
度、光照情况等。
２．２　数据处理方法
２．２．１　重要值　草本和灌木的相对重要值［８］：
ＩＶ＝（Ｒｄ＋Ｒｃ＋Ｒｆ）／３００ （１）
式中：ＩＶ为某一物种的重要值；Ｒｄ表示相对密度；
Ｒｃ表示相对盖度；Ｒｆ表示相对频度。
２．２．２　种间关联χ
２ 检验　将２个种出现与否的观
测值填入在２×２列联表中，在此基础上，计算χ
２
值，用以判断２个物种关联与否。通常以物种在取
样单位中存在与否为依据，是定性数据。在种间关
联研究中，由于植被调查数据的离散特征，需采用校
正的χ
２ 检验。经校正后χ
２ 检验表达式［９］如下：
χ
２＝ Ｎ
（｜ａｄ－ｂｃ｜－１／２　Ｎ）２
（ａ＋ｂ）（ｃ＋ｄ）（ａ＋ｃ）（ｂ＋ｄ）
（２）
式中：ａ为含有２个种Ａ和Ｂ的样方数；ｂ为只含有
种Ｂ的样方数；ｃ为只含有种Ａ的样方数；ｄ为２个
种都不存在的样方数；Ｎ 为样方总数。当ａｄ－ｂｃ＞
０时为正关联，ａｄ－ｂｃ＜０时为负关联。若χ
２≥
６．６３５（ｐ≤０．０１）表示种间关联性极显著；若６．６３５
＞χ
２≥３．８４１（０．０１＜ｐ≤０．０５），则表示种间关联性
显著；若χ
２＜３．８４１（ｐ＞０．０５），表示种间关联不显
著或没有关联。
２．２．３　种间相关Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数与秩相关系数
　种间相关也是指不同种在空间分布上的相互联结
性，不局限于物种存在与否的二元数据，同时涉及物
种的数量多少，是一种定量的关系［１０］。
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数的表达式［９］为：
ｒｐ（ｉ，ｋ）＝
∑
Ｎ
ｊ＝１
（ｘｉｊ－珚ｘｉ）（ｘｋｊ－珚ｘｋ）
∑
Ｎ
ｊ＝１
（ｘｉｊ－珚ｘｉ）２∑
Ｎ
ｊ＝１
（ｘｋｊ－珚ｘｋ）槡 ２
（３）
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数的表达式［９］为：
ｒｓ（ｉ，ｋ）＝１－
６∑
Ｎ
ｊ＝１
ｄ２ｊ
Ｎ３－Ｎ
（４）
根据 以 上 公 式，结 合 软 件 Ｅｘｃｅｌ２００７ 与
ＳＰＳＳ１８．０完成数据处理与分析，绘制半矩阵图。
３　结果与分析
３．１　物种组成
根据８０个样方数据资料的统计，北京凤凰岭山
区共有维管束植物９１种，隶属于４３科７３属。其
中，双子叶植物３６科６０属７６种，单子叶植物３科９
属１１种，蕨类植物４科４属４种。从科属上的分布
来看，以禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）、蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）、菊
科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）、唇形科（Ｌａｂｉａｔａｃｅａｅ）、豆科（Ｌｅｇｕ－
８６１ 西北林学院学报 ３１卷　
ｍｉｎｏｓａｅ）等的植物种类最多；属的分类比较分散，每
种植物几乎分属于不同属，蒿属（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ）、菊属
（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ）、胡枝子属（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ）、绣线菊
属（Ｓｐｉｒａｅａ）、隐子草属 （Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ）、鸢尾属
（Ｉｒｉｓ）的植物种类较多。所有样方的平均植物盖度
为７３．２％，统计所有植物，平均高度为３２．７４ｃｍ，平
均冠幅为４３２．６８ｃｍ２，群落整体的高度相对同海拔
的其他灌木和草本群较低矮。
３．２　优势物种的数量特征
根据调查的数据，计算所有植物种的相对密度、
相对盖度、相对频度、平均冠幅、平均高度和重要值
等数量分布情况，进行重要值排序，重要值＞０．０１０
的植物有２５种。将这２５种植物定义为凤凰岭岩生
植物群落的优势种，针对这些植物进行两两物种的
种间关联性分析，这２５种优势植物的各种数量特征
值见表１。
从表１可以看出，旱生卷柏的重要值最大，为
０．１１９；其次是荆条、多花胡枝子、丛生隐子草、披针叶
苔草等；优势种中重要值最低为委陵菜，为０．０１０。样
方中出现的９１种植物中，随着重要值的降低物种数
逐渐增加，其中重要值＜０．００５的有４３种，占所有物
种总数的４７．２５％，多样性丰富，但非优势种在群落中
的影响力较小。２５种优势种分属于１５科２２属；其
中，以菊科的植物种最多，有５种；其次是禾本科，有４
种；蔷薇科、豆科、鼠李科（Ｒｈａｍｎｃｅａｅ）植物种类也占
优势，均有２种；其余１０种分属于１０个不同的科。
表１　北京凤凰岭岩生植物优势种的数量特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　Ｈｉｌ
序号 植物名称
相对
密度／％
相对
盖度／％
相对
频度／％
平均
冠幅／ｃｍ
平均
高度／ｃｍ
重要值
１ 旱生卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ　ｓｔａｕｎｔｏｎｉａｎａ） ２９．４９　 ３．８９　 ２．４１　 ２５．４５　 ８．６４　 ０．１１９
２ 荆条（Ｖｉｔｅｘ　ｎｅｇｕｎｄｏ　ｖａｒ．ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ） ６．１３　 １６．７０　 １０．７２　 ６７１．４３　 ３９．６９　 ０．１１２
３ 多花胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｆｌｏｒｉｂｕｎｄａ） ３．３１　 ８．３２　 ８．３２　 ５４０．７９　 ２６．７１　 ０．０６６
４ 丛生隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｃａｅｓｐｉｔｏｓａ） １０．４２　 ４．４４　 ４．６０　 １００．９５　 ３６．１９　 ０．０６５
５ 披针叶苔草（Ｃａｒｅｘ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ） ３．２１　 ４．４４　 ４．３８　 ２９０．００　 ２１．２５　 ０．０４
６ 白莲蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｇｍｅｌｉｎｉｉ） ３．９０　 ２．６５　 ４．３８　 １５０．５０　 ３０．７５　 ０．０３６
７ 黄花蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ａｎｎｕａ） ３．２８　 ２．８２　 ３．７２　 ２００．００　 ３１．４７　 ０．０３３
８ 小叶鼠李（Ｒｈａｍｎｕｓ　ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ） ０．９８　 ５．０９　 ３．５０　 １　２２５．００　 ４４．０６　 ０．０３２
９ 薄皮木（Ｌｅｐｔｏｄｅｒｍｉｓ　ｏｂｌｏｎｇａ） １．３４　 ２．２２　 ２．８４　 ３１５．３８　 ２６．９２　 ０．０２１
１０ 大叶铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｈｅｒａｃｌｅｉｆｏｌｉａ） １．７７　 ２．８５　 １．５３　 ４００．００　 ２４．２９　 ０．０２１
１１ 大花溲疏（Ｄｅｕｔｚｉａ　ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒａ） ０．４９　 ３．８１　 １．５３　 １　７７１．４３　 ５０．００　 ０．０１９
１２ 酸枣（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｊｕｊｕｂａ　ｖａｒ．ｓｐｉｎｏｓａ） ０．７５　 ２．２４　 ２．６３　 ５５０．００　 ３８．３３　 ０．０１９
１３ 矛叶荩草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｐｒｉｏｎｏｄｅｓ） ３．１８　 １．０８　 ０．６６　 ５６．６７　 ４３．３３　 ０．０１６
１４ 紫花野菊（Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ　ｚａｗａｄｓｋｉｉ） ２．１６　 ０．８９　 １．７５　 ９７．５０　 ２６．２５　 ０．０１６
１５ 狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ　ｖｉｒｉｄｉｓ） １．７０　 ０．８０　 ２．１９　 ８８．００　 ４０．００　 ０．０１６
１６ 胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｂｉｃｏｌｏｒ） ０．９２　 １．７６　 １．７５　 ４００．００　 ３０．００　 ０．０１５
１７ 小叶白蜡树（Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ｂｕｎｇｅａｎａ） ０．２９　 ２．６５　 １．３１　 ２　２１６．６７　 ９０．８３　 ０．０１４
１８ 石生蝇子草（Ｓｉｌｅｎｅ　ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ） １．８３　 １．０８　 １．３１　 １１６．６７　 ２１．６７　 ０．０１４
１９ 雀儿舌头（Ｌｅｐｔｏｐｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） ０．４９　 ２．２７　 １．０９　 １　５００．００　 ３３．００　 ０．０１３
２０ 猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｃｏｌｌｉｎａ） ０．６９　 １．３０　 １．７５　 ２８１．２５　 ３４．３８　 ０．０１２
２１ 小红菊（Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ　ｃｈａｎｅｔｉｉ） １．８７　 ０．７２　 １．０９　 ７４．００　 ２０．００　 ０．０１２
２２ 三裂绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ　ｔｒｉｌｏｂａｔａ） ０．４６　 １．４５　 １．７５　 ５５０．００　 ３４．３８　 ０．０１２
２３ 黄背草（Ｔｈｅｍｅｄａ　ｊａｐｏｎｉｃａ） ０．５２　 １．３０　 １．５３　 ４５７．１４　 ７０．００　 ０．０１１
２４ 抱茎苦荬菜（Ｉｘｅｒｉｓ　ｓｏｎｃｈｉｆｏｌｉａ） ０．６２　 １．０６　 １．５３　 ３１４．２９　 ２７．８６　 ０．０１１
２５ 委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ） ０．７２　 ０．５６　 １．７５　 １３７．５０　 １８．１３　 ０．０１０
３．３　种间关联性
种间关联指种间相互吸引或排斥的性质［２］。种
对间呈正关联，主要是由于它们具有相近的生物学
特性，对生境具有相似的生态适应性和相互重叠的
生态位所致；种对间的负关联，则主要由于它们具有
不同的生物学特性，对生境具有不同的生态适应性
和相互分离的生态位所致［１１］。χ
２ 检验结果（图１）
表明，北京凤凰岭岩生植被优势种组成的３００个种
对中，表现为正关联的有１３８对，占总种对数的
４６％；负关联的１６２对，占总种对数的５４％；正负关
联比为０．８５。呈显著或极显著关联的种对共计２６
对，占总种对数量的８．６７％。其中，呈正关联的种
对有１１对，占总种对数量的３．６７％；呈负关联的１５
个种对，占总种对数量的５％。这些种对中呈显著
９６１第２期 张　锐 等：北京凤凰岭岩生植物优势种群种间关系
或极显著关联的对数所占比例较小，说明北京凤凰
岭的２５种优势岩生植物间具有一定的关联性，但关
联性不是很强，而且负关联种对所占比例较大，说明
群落仍存在较为独立的分布格局，稳定性一般。
图１　北京凤凰岭２５种优势岩生植物种间关联的χ
２ 半矩阵
Ｆｉｇ．１　Ｓｅｍｉ－ｍａｔｒｉｘ　ｏｆχ２－ｔｅｓｔ　ａｍｏｎｇ　２５ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　Ｈｉｌ
　　正关联的１９个种对中，９个种对呈极显著关
联，即旱生卷柏－薄皮木、旱生卷柏－矛叶荩草、荆条－
小叶鼠李、披针叶苔草－紫花野菊、披针叶苔草－小红
菊、黄花蒿－胡枝子、酸枣－黄背草、紫花野菊－猪毛菜、
小叶白蜡树－三裂绣线菊。１０对呈显著关联，即荆
条－薄皮木、荆条－狗尾草、多花胡枝子－丛生隐子草、
丛生隐子草－黄花蒿、披针叶苔草－石生蝇子草、薄皮
木－矛叶荩草、大叶铁线莲－石生蝇子草、胡枝子－小红
菊、石生蝇子草－委陵菜、雀儿舌头－委陵菜。负关联
的７个种对中，２个种对呈极显著关联，即荆条－大
叶铁线莲、多花胡枝子－石生蝇子草。５个种对呈显
著关联，即荆条－雀儿舌头、荆条－抱茎苦荬菜、丛生
隐子草－石生蝇子草、黄花蒿－酸枣、小叶鼠李－薄
皮木。
３．４　Ｐｅａｒｓｏｎ相关检验和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关检验
Ｐｅａｒｓｏｎ相关检验（图２）中，表现为正关联的有
８６对，占总种对数的２８．６７％；负关联的２１４对，占
总种对数的７１．３３％；正负关联比为０．４０。呈显著
或极显著关联的种对共１５对，占总种对数量的
５％，与χ
２ 检验的结果有偏差。其中，９个种对呈极
显著关联，即旱生卷柏－多花胡枝子、丛生隐子草－猪
毛菜、披针叶苔草－紫花野菊、黄花蒿－胡枝子、黄花
蒿－石生蝇子草、大叶铁线莲－抱茎苦荬菜、小叶白蜡
树－三裂绣线菊、石生蝇子草－委陵菜、小红菊－黄背
草；４对呈显著关联，即旱生卷柏－薄皮木、荆条－矛叶
荩草、酸枣－黄背草、猪毛菜－抱茎苦荬菜。负关联种
对中，没有呈极显著相关的种对，呈显著关联的种对
２个，即荆条－大叶铁线莲，荆条－胡枝子。
秩相关系数是在双变种群不是正态分布的情况
下应用的［２］。Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关检验（图３）中，表现
为正关联的有１３１对，占总种对数的４３．６７％；负关
联的１６９对，占总种对数的５６．３３％；正负关联比为
０．７８。呈显著或极显著关联的种对共２５对，占总种
对数量的８．３３％。其中，正关联的２０个种对中，１０
个种对呈极显著关联，即旱生卷柏－薄皮木、旱生卷
柏－矛叶荩草、荆条－丛生隐子草、荆条－小叶鼠李、披
针叶苔草－紫花野菊、黄花蒿－胡枝子、酸枣－猪毛菜、
紫花野菊－猪毛菜、小叶白蜡－三裂绣线菊、石生蝇子
草－抱茎苦荬菜；１０对呈显著关联，即旱生卷柏－多花
胡枝子、丛生隐子草－黄花蒿、披针叶苔草－石生蝇子
草、披针叶苔草－小红菊、黄花蒿－石生蝇子草、薄皮
木－矛叶荩草、薄皮木－黄背草、大叶铁线莲－石生蝇子
草、大叶铁线莲－抱茎苦荬菜、胡枝子－小红菊。说明
这些植物对水分、空气、光照的需求大致相同，同时
部分种对存在高度差异，生态位上可以互补，能够充
分利用空间资源，植物间可以保持相对稳定的共存。
０７１ 西北林学院学报 ３１卷　
书书书
１７１第２期 张　锐 等：北京凤凰岭岩生植物优势种群种间关系
书书书
２７１ 西北林学院学报 ３１卷　
负关联的５个种对中，呈极显著关联的种对１对，即
荆条－大叶铁线莲；呈显著关联的种对４对，即荆条－
大花溲疏、荆条－胡枝子、荆条－抱茎苦荬菜、多花胡
枝子－丛生蝇子草。这些负关联种对主要是由植物
生态习性和环境因子的差异造成的，种间竞争的作
用较小。
３．５　３种检验结果对比
从上述结果及表２可知，χ
２ 检验、Ｓｐｅａｒｍａｎ秩
相关分析的结果较为一致，而Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析与
之出入较大。因为Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析假定物种服从
正态分布，如若植被数据不能满足这一假设，结果便
会产生偏差［１２］，故Ｐｅａｒｓｏｎ相关不适用于一般群落
的种间关系检验，可用作辅助分析。三者的正负关
联比分别为０．８５、０．４０、０．７８，均＜１，但极显著和显
著相关的正负比分别为２．７１、６．５０、４，均远＞１，说
明多数物种间关系不紧密，个别优势种相互依存，竞
争关系及生态习性差异较大的种对较小，群落呈稳
定发展态势。
表２　北京凤凰岭２５种优势岩生植物种间关系的３种检验结果
Ｔａｂｌｅ　２　３ｔｅｓｔｅｄ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｆｏｒ　２５ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　Ｈｉｌ
检验方法
极显著相关种对数（｜ｐ｜≤０．０１）
正相关 负相关
显著相关种对数（０．０１＜｜ｐ｜≤０．０５）
正相关 负相关
不显著相关种对数（｜ｐ｜＞０．０５）
正相关 负相关
χ２检验 ９　 ２　 １０　 ５　 １１９　 １５５
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数 ９　 ０　 ４　 ２　 ７３　 ２１２
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数 １０　 １　 １０　 ４　 １１１　 １６４
３．６　生态种组划分
群落中生态习性相似的种可以划分为１个生态
种组［１３］。χ
２ 检验、Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析的结果得
出的极显著及显著相关种对较为一致，出现偏差的
种对没有根本的矛盾性，且后者涉及数据的定量分
析，灵敏度较高，反映的信息要相对全面准确［１４］，根
据其分析结果绘制Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数星座图
（图４），得到２１种植物之间的连线关系，有４种植
物（种６、种１５、种１９、种２５）未体现出显著种间关
系。大花溲疏（种１１）较为独立出现，且与荆条（种
２）呈现显著负相关性。由图４，根据种群之间的联
结性及物种的生态习性，将２１个种分为５个生态
种组。
图４　２５种优势岩生植物种间关联的Ｓｐｅａｒｍａｎ
秩相关系数星座
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔｅｌａｔｉｏｎ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ａｍｏｎｇ　２５ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｒｏｃｋ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
第１生态种组包括旱生卷柏（种１）、薄皮木（种
９）、多花胡枝子（种３）、矛叶荩草（种１３）、黄背草（种
２３）；第２生态种组包括荆条（种２）、丛生隐子草（种
４）、小叶鼠李（种１６）；第３生态种组包括大叶铁线
莲（种１０）、石生蝇子草（种１８）、抱茎苦荬菜（种
２４）；第４生态种组包括黄花蒿（种７）、胡枝子（种
１６）、披针叶苔草（种５）、紫花野菊（种１４）、小红菊
（种２１）、猪毛菜（种２０）、酸枣（种１２）；第５生态种
组包括小叶白蜡树（种１７）、三裂绣线菊（种２２）。
第１、第２生态种组的植物群落土壤较为瘠薄，
植物能够在２～５ｃｍ的石生土层上都生长良好，光
照充足；后３个生态种组的土层稍厚；第３、第４生
态种组立地条件较阴湿。χ
２检验的结果中，第１、第
２生态种组中的荆条－薄皮木、多花胡枝子－丛生隐子
草等呈显著关联，表现出较强的种间联结性，且二者
生境因子类似，可以合并；同理，第３、第４生态种组
也可以合并。综合多种因素，从而划分为３个生态
种组。
４　结论与讨论
通过样方调查统计分析，结果表明北京凤凰岭
岩生植物群落共有维管束植物９１种，隶属于４３科
７３属，以禾本科、蔷薇科、菊科等为主。重要值
＞０．０１的种类有２５种，旱生卷柏、荆条、多花胡枝
子、披针叶苔草、黄花蒿等植物优势明显。
根据χ
２ 检验、Ｐｅａｒｓｏｎ相关、Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关
分析的结果，呈极显著及显著的种对所占比例均不
超过９％，正负关联比＜１，说明凤凰岭岩生植物群
落处于相对稳定的演替发展中，物种间的整体关联
性较弱。在陕北丘陵沟壑区自然植被的恢复演替过
程的研究中，发现退耕还林后植被演替后期，逐渐由
多年生地带性丛生草本群落向耐旱耐瘠薄的灌丛群
落演变［１５］，说明在人为干扰较小的自然状态下，干
旱地区的植被以耐干旱瘠薄的多年生草本植物与小
３７１第２期 张　锐 等：北京凤凰岭岩生植物优势种群种间关系
灌木为主。因此，目前凤凰岭的岩生植被群落受人
为干扰较小，属于自然状态。内蒙古裸露的砒砂岩
上的人工沙棘群落种间关系呈显著相关的种对数占
总对数的６０．８％［１６］，较凤凰岭自然岩生植被群落呈
现较强的正联结趋势，而种对数间呈极显著与显著
相关的物种对数远低于呈不显著相关的对数说明该
植物群落的种间关系松散［１７］，虽然人工植被恢复多
样性较低，但根据立地条件种植合适的植物有利于
形成比自然生境种间关系更紧密的群落结构。
结合Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数星座图和物种生态
习性，划分生态种组，将２１种具有极显著及显著关
联的植物分为５个生态种组。考虑χ
２ 检验的结果
及生境因子，可将其合并成３个生态种组。
北京低山岩生植物群落的调查可拓展到园林应
用方面，为周边地区土壤贫瘠处、岩石园、屋顶花园
及生态恢复处等提供合适的植物种类，综合考虑植
物的观赏特性，推荐荆条、多花胡枝子、薄皮木、黄花
蒿、披针叶苔草、酸枣、紫花野菊、小红菊、旱生卷柏、
黄背草、石生蝇子草、委陵菜、三裂绣线菊、阿尔泰狗
娃花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ　ａｌｔａｉｃｕｓ）、地黄（Ｒｅｈｍａｎｎｉａ
ｇｌｕｔｉｎｏｓａ）、圆叶牵牛（Ｐｈａｒｂｉｔｉｓ　ｐｕｒｐｕｒｅａ）、景天三
七（Ｓｅｄｕｍ　ａｉｚｏｏｎ）、马蔺（Ｉｒｉｓ　ｌａｃｔｅａ　ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎ－
ｓｉｓ）、木本香薷（Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｓｔａｕｎｔｏｎｉ）等。关联性较
强的种对可在配置中使用，师法自然，形成较为稳定
的人工群落，如薄皮木－旱生卷柏－多花胡枝子、大叶
铁线莲－石生蝇子草、黄花蒿－胡枝子、披针叶苔草－紫
花野菊－小红菊等。
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Ｐｉｓｈａ　ｒｏｃｋ　ａｒｅａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
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４７１ 西北林学院学报 ３１卷