全 文 ：收稿日期:2007-10-24
＊基金项目:云南省教育厅科学研究基金(5Y0194B);云南省省级重点建设学科森林培育学基金资助(500018)。
致谢:在采样地选择中得到西南林学院曾觉民教授的帮助 ,西南林学院林学 02 班周容同学参加了实验工作 ,特此表示感谢。
文章编号:1002-2724(2007)06-0004-04
高山栲水提液对云南松种子发芽的化感效应▲
王晓丽1 ,曹子林2 ,朱　霞1 ,李根前1
(1.西南林学院资源学院 , 昆明 650224;2.西南林学院环境科学与工程系)
摘要 :为了解混交树种高山栲对云南松的化感作用 ,用高山栲各器官水提液对云南松种子的发芽进行处理。结果表明 ,
高山栲鲜叶 、枝干 、树皮 、树根 , 枯落叶水提液对云南松种子的发芽和芽的生长均有一定的影响。所有样品的水提液均表现出
在高浓度下对云南松种子发芽和芽的生长有明显抑制作用 ,随着水提液浓度减小 , 抑制作用减弱 、消失甚至转变为促进作用
的规律;其中枝干和鲜叶水提液对云南松种子发芽和芽的生长作用强度最大;发芽效果不同指标对高山栲各器官水提液作用
的敏感性次序是:鲜重>根长>发芽率>胚轴长。说明在营造云南松和高山栲混交林时 ,高山栲比例适当减小将有利于云南
松的天然更新和生长。
关键词:高山栲;化感作用;云南松;发芽
中图分类号:S722.3　　　　　　　文献标识码:A
Effect of the Aqueous Extracts of Castanopsis delavayi on the Germination of Pinus yunnanensis Fr.Seeds
Wang XiaoLi e t al
(Faculty of Resources , Southw est Fo restry Co llege , Kunming , Yunnan650224 , China)
Abstract:The germination experiment of Pinus yunnanensis seeds w as tr eated by the aqueous ex tracts of the different par ts
of Castanopsis delavay i at different concentr ation.The results showed tha t the aqueous ex tracts o f the different par ts of C.
delavayi have some effec t on the ge rmination of P.yunnanensis seeds and the g row th of buds , but the effects w ere diffe rent
with different concentra tion and parts.As far as the diffe rent concent ration of aqueous ex tracts o f the differ ent pa rts o f C.dela-
vayi , high concentra tion of aqueous ex tracts had stronger allelopathy than low concentra tion o f tha t on the germina tion o f seeds
and the g r ow th o f buds.High concentration of the aqueous ex tract of C.delavay i restrains the ge rmination of seeds and the
gr ow th o f buds.As the concentration o f the aqueous ex tracts reducing , the r estraint g radually turns to stimula tion.As far as
the effect of differ ent par ts o f Ca stanopsis delavayi on the Pinus yunnanensis Fr.seeds , the effect o f branch and w et leaf are
stronge r than other pa rts on the Pinus yunnanensis Fr.Seeds.I t show s that the chemical senso r materia l of br anch and we t leaf
are mo re than o ther parts.As fa r as the sensitiv ity o f test item s to the aqueous ex tracts , the o rde r of sensitivity of four test i-
tems to aqueous ex tracts o f differ ent parts of Castanopsis delavayi F r.was :w et w eight>ro ot leng th>germination rat >hypo-
co ty l length.When w e plant mixed fo rests of Castanopsis delavayi and Pinus yunnanensis we should reduce the propo r tion of
Castanopsis delavayi in order to stimulate natural reg ene ration and g row th o f Pinus yunnanensis.
Key words:Castanopsis delavayi;allelopathy ;Pinus yunanensis ;germination
　　云南松 Pinus yunnanensis属松科松属 ,是我国中部及西
部地区的优良速生针叶树种。鉴于云南松在用材 、采脂等方
面的广泛用途 ,以往在林业生产实践中主要营造纯林以满足
需求[ 1-2] 。但研究表明 ,云南松纯林存在许多蔽端[ 3-4] , 随着
人们对混交林认识的不断深入 ,混交林的营造已日益受到重
视 ,然而因对混交树种的生物学特性及种间生物化学等关系
不甚了解 ,伴生树种的选择或混交比例的控制不恰当 , 效果
都不很理想[ 5-6] ,成为当前困扰云南松人工林发展的重大问
题。许多学者分别从不同领域探索云南松人工林的混交经
营问题 , 但研究集中在种间物理关系和种间生态关系方
面[ 3] ,而没有注意到种间生物化学关系———化感作用 , 化感
作用(Allelopa thy)是植物向环境中释放化学物质 , 从而对周
围植物(包括微生物)产生间接或直接的有害或有利作用。
Rice[ 7]指出 ,这种作用在自然界中广泛存在 ,它在群落演替 、
植被恢复以及混交树种选择上有着较为重要的作用。混交
林种间优良的生物化学关系 ,不仅有利于各个混交种群的生
长 ,而且有利于混交群落的稳定性及充分发挥混交林的多功
能效益。关于混交树种间化感作用的研究 , 在国内外已有一
些报道[ 8-14] 。但是 ,有关云南松与其混交树种高山栲之间的
化感作用的研究还是空白 , 为此 , 本研究用云南松的混交树
种高山栲[ 15](Castanopsis delavay i)各器官水提液处理云南
松种子 ,进行发芽试验 , 为云南松伴生树种的选择 、混交比例
的控制及了解云南松和伴生树种的种间关系提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
·4·
山东林业科技　　2007 年第 6期　　总 173 期　　SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY　　2007.No.6
云南松种子购自云南省林木种苗站 ,产地是楚雄。
高山栲取自云南省昆明市西山森林公园。分别取鲜叶 、
枝干 、树皮 、树根 ,枯落叶在林下收集 , 每种样品各取 1 kg 左
右。
1.2　方法
1.2.1　高山栲各器官水提液的制备
本试验采用水浸提法提取高山栲的枯落叶 、鲜叶 、枝干 、
树皮 、树根中的化感物质。即分别将采取的高山栲的枯落
叶 、鲜叶 、枝干 、树皮 、树根清洗剪碎后用蒸馏水浸泡 , 浸泡时
浓度为 1◎10(即相当于 1g 干样的新鲜样品浸泡于 10ml蒸
馏水中), 浸泡 24 小时 , 过滤 ,得水提母液 , 将母液低温保存 ,
备用。将待用母液用蒸馏水稀释获得 1◎50、1◎100 、1◎200
浓度的水提液 ,将水提液低温保存 , 备用。
1.2.2　高山栲水提液对云南松种子发芽影响的测定
发芽箱用 0.15%的福尔马林溶液擦洗 , 闷 2 ～ 3 天后使
用;培养皿及基质在 120℃的烘干箱中高温灭菌 3 个小时;种
子用始温 45℃的水浸泡 24小时 ,然后用 0.15%的福尔马林
溶液浸泡 20min , 再用蒸馏水冲洗 2～ 3 次 ,备用。发芽条件
为空气相对湿度 75%左右 ,温度为 25℃左右 ,每天光照 8 小
时 ,光强为 1250Lx 左右 ,发芽床保持湿润且种子周围不出现
水膜 ,每天通风片刻。
将高山栲各器官水提母液及其稀释液等量浇在由培养
皿 、滤纸构成的发芽床上 , 对照用蒸馏水 , 然后放置云南松种
子。每个处理放 50 粒种子 , 3 个重复 , 放入发芽箱。 安置发
芽的当天为第 1 天 ,按规定第 3 天后每天观察 、统计 , 并按记
录表逐次登记 , 第 21 天计算发芽率 , 最后量测幼苗根长 、鲜
重和胚轴长。
1.2.3　数据统计分析
数据的统计假设测验方法均以 RI 值进行[ 16] 。 RI=1-
C/ T(T>C), RI=T/ C-1(T≤C), 其中 C 为对照值 , T 为处
理值。 RI为化感效应 , RI>0 时表示促进作用 , RI<0 为抑
制作用 , RI 的绝对值代表作用强度的大小。用 T 检验对数
据进行处理。
2 结果与分析
从发芽试验的结果来看 ,高山栲各器官水提液对云南松
种子的发芽率 、幼苗鲜重 、胚轴长 、根长都有一定程度的影响
(见表 1 和表 2)。
2.1　不同浓度高山栲各器官水提液对云南松种子发芽的化
感效应
高浓度的高山栲各器官水提液比低浓度的水提液对云
南松种子的发芽和芽的生长的化感作用强。高山栲各器官
水提液在高浓度时对云南松种子发芽和芽的生长有明显的
抑制作用 ,随着水提液浓度减小 , 抑制作用减弱 、消失甚至转
变为促进作用(见表 1)。例如 ,用鲜叶为 1◎10 的水提液处
理云南松种子 , 其幼苗鲜重 、根长 、胚轴长和发芽率分别为
0.50 g 、0.21cm 、0.99cm 和 51%, 比对照 1.50g 、 1.36cm 、
1.75cm和 81%分别降低了 66.67%、84.56%、43.43%和
37.04%,表现出极明显的抑制作用;当浓度降低为 1:50 时 ,
其幼苗鲜重 、根长 、胚轴长和发芽率分别为 1.07g 、1.04cm 、
表 1　不同浓度高山栲各器官水提液处理云南松种子后的发芽和芽的生长情况
浓度 处理 鲜重(g) 根长(cm) 胚轴长(cm) 发芽率(%)
树皮 1.19±0.07 0.77±0.06 1.87±0.24 76±1
枝干 0.73±0.03 1.05±0.29 1.60±0.09 71±2
1◎10 枯叶 1.28±0.17 1.86±0.19 2.20±0.31 87±8
树根 0.97±0.05 1.24±0.38 1.48±0.30 66±5
鲜叶 0.50±0.12 0.21±0.05 0.99±0.04 51±6
树皮 1.25±0.17 1.20±0.12 1.94±0.13 80±2
枝干 0.89±0.15 0.76±0.13 1.63±0.20 69±6
1◎50 枯叶 1.29±0.29 1.93±0.19 1.93±0.07 81±6
树根 1.24±0.24 1.06±0.23 1.61±0.18 79±6
鲜叶 1.07±0.12 1.04±0.16 1.45±0.14 74±4
树皮 1.28±0.24 1.27±0.19 1.93±0.32 84±3
枝干 0.99±0.17 1.13±0.24 1.75±0.12 72±4
1◎100 枯叶 1.36±0.16 1.65±0.32 2.02±0.20 80±5
树根 1.31±0.10 1.32±0.28 1.76±0.30 81±6
鲜叶 1.18±0.32 1.08±0.11 1.59±0.41 80±6
树皮 1.49±0.03 1.47±0.17 2.01±0.23 84±9
枝干 1.09±0.20 0.72±0.09 1.94±0.18 73±2
1◎200 枯叶 1.47±0.23 1.67±0.19 2.00±0.29 81±3
树根 1.36±0.20 0.78±0.16 1.88±0.11 79±7
鲜叶 1.45±0.16 0.89±0.20 1.84±0.13 79±6
对照 1.50 1.36 1.75 81
1.45cm 和 74%,比对照 1.50g 、1.36cm 、1.57cm 和 81%分别
降低了 28.67%、23.53%、17.14%和 8.64%, 对鲜重表现出
明显的抑制作用;当浓度降低为 1:100 时 , 幼苗鲜重 、根长和
胚轴长分别为 1.18g 、1.08cm 和 1.59cm , 比对照 1.50g 、
1.36cm和 1.75cm 分别降低了 21.33%和 20.59%和9.14%,
发芽率为 80%,比对照降低了 1.23%, 与对照差异很小;当
浓度降低为 1:200时 , 幼苗鲜重 、根长和发芽率分别为 1.45g
、0.89cm 和 79%,比对照 1.50g 、1.36cm 和81%分别降低了
·5·
山东林业科技　　　　　　　　 王晓丽等:高山栲水提液对云南松种子发芽的化感效应　　 　　　　　　2007 年第 6 期
3.33%、34.56%和 2.47%, 胚轴长 1.84cm , 高出对照
5.14%, 对胚轴长起促进作用。高山栲其他器官水提液依浓
度变化对云南松种子发芽和芽生长的作用规律类似于此。
2.2　高山栲不同器官水提液对云南松种子发芽的化感效应
的比较
高山栲不同器官的水提液对云南松种子发芽和芽的生
长的化感效果中 ,枝干和鲜叶对云南松种子发芽和芽的生长
的作用强度大于其他器官 ,说明枝干和鲜叶中对云南松种子
发芽和芽的生长起作用的化感物质比其它器官中的要多(见
表 2)。例如 ,高山栲不同器官水提液对云南松幼芽鲜重的化
感效应的比较:当浓度为 1◎10 时 , 树皮 、枝干 、枯叶 、树根和
鲜叶水提液对幼芽鲜重的 RI 值的绝对值分别为 0.205 、
0.512 、0.145 、0.352 和 0.666 , 高山栲不同器官提取液对幼
芽鲜重的 RI值进行比较 , 得出高山栲各器官水提液对云南
松种子幼芽鲜重的化感效果次序是:鲜叶>枝干>树根>树
皮>枯叶;当浓度为 1◎50 时 ,树皮 、枝干 、枯叶 、树根和鲜叶
水提液对幼芽鲜重的 RI 值的绝对值分别为 0.167 、0.403 、
0.140 、0.171 和 0.287 , 高山栲不同器官水提液对幼芽鲜重
的的 RI值进行比较 ,得出高山栲各器官水提液对云南松种
子发芽鲜重的化感效果次序是:枝干>鲜叶>树根>树皮>
枯叶;当浓度为 1◎100 时 , 树皮 、枝干 、枯叶 、树根和鲜叶水
提液对幼芽鲜重的 RI 值的绝对值分别为 0.147 、0.344 、
0.089 、0.122 和 0.214 , 高山栲不同器官水提液对幼芽鲜重
RI值进行比较 , 得出高山栲各器官水提液对云南松种子发
芽鲜重的化感效果次序是:枝干>鲜叶>树皮>树根>枯
叶;当浓度为 1◎200 时 , 树皮 、枝干 、枯叶 、树根和鲜叶水提
液对幼芽鲜重的 RI 值的绝对值分别为 0.002、0.269 、0.021 、
0.091 和 0.031 ,高山栲不同器官水提液对幼芽鲜重的 RI值
进行比较 ,得出高山栲各器官水提液对云南松种子幼芽鲜重
的化感效果次序是:枝干>树根>鲜叶>枯叶>树皮。高山
栲不同器官水提液对云南松其他测试项目的作用强度排序
类似于此。
表 2　不同浓度高山栲各器官水提液对云南松种子发芽和芽的生长的效应
浓度 处理 鲜重
RI值 T
根长
RWI 值 T
发芽率
RI值 T
胚轴长
RI 值 T
树皮 -0.205﹡ 7.59 -0.432﹡﹡16.52-0.066﹡ 9.24 0.058 0.90
枝干 -0.512﹡﹡ 44.26 -0.475﹡﹡ 11.89 -0.148 2.25 -0.084 2.77
1◎10 枯叶 -0.145 2.21 0.191 1.23 0.064 1.29 0.095﹡ 4.75
树根 -0.352﹡﹡ 17.24 -0.428 2.83 -0.189 3.68 -0.156 1.58
鲜叶 -0.666﹡﹡ 13.8 2-0.843﹡﹡ 37.84 -0.377﹡ 9.20 -0.433﹡﹡ 35.07
树皮 -0.167 2.52 -0.120 2.34 -0.016 1.15 0.098 2.65
枝干 -0.403 2.34 -0.445 2.43 -0.131﹡ 8.00 -0.079 0.38
1◎50 枯叶 -0.140 1.25 0.163 0.91 -0.017 0.08 0.194 2.48
树根 -0.171 1.86 -0.226 2.31 -0.034 0.72 -0.078 1.32
鲜叶 -0.287﹡ 6.29 -0.262 0.84 -0.090 3.18 -0.173 1.20
树皮 -0.147 1.58 -0.105 0.28 0.031 1.33 0.08 11.00
枝干 -0.344 1.56 -0.251 0.44 -0.118 0.06 -0.025 0.02
1◎100 枯叶 -0.089 1.42 0.151 1.53 -0.01 0.44 0.127 2.35
树根 -0.122 3.34 -0.038 0.28 -0.006 0.10 0.001 0.09
鲜叶 -0.214 1.76 -0.206﹡ 4.52 -0.017 0.38 -0.093 0.65
树皮 -0.002 0.18 0.065 1.07 0.026 0.50 0.121 1.96
枝干 -0.269 3.47 -0.229 1.86 -0.098﹡ 6.00 0.093 1.81
1◎200 枯叶 -0.021 0.20 0.084 0.67 -0.009 0.38 0.114 1.53
树根 -0.091 1.16 -0.105 0.56 -0.036 0.45 0.069 2.05
鲜叶 -0.03 10.48 -0.350 2.73 -0.0250.54 0.046 1.18
注:1.﹡处理与对照进行 T 检验达 5%显著水平 ,﹡﹡处理与对照进行 T 检验达 1%显著水平;自由度 Freedom v=2 , t0.01 =9.925 , t 0.05 =4.
303。 2.表中所列均为同一处理 3次重复化感作用效应的平均值。
2.3　各测试项目的敏感性分析
对各测试项目进行分析比较:鲜重这一测试项目中有 3
个处理已达到极显著水平 , 2 个处理达到显著水平;根长这一
测试项目中有 3 个处理达到极显著水平 , 1 个处理达到显著
水平;发芽率这一测试项目中有 4 个达到显著水平;胚轴长
这一测试项目中有 1 个处理达到极显著水平 , 1 个处理达到
显著水平。根据以上分析 ,得出 4 个测试项目的敏感性次序
是:鲜重>根长>发芽率>胚轴长。 说明云南松幼芽鲜重受
高山栲各器官水提液的抑制作用最大 , 反应最敏感;其次是
根长和发芽率;而云南松幼芽胚轴长受高山栲各器官水提液
的作用最小 ,反应最不敏感(表 2)。总的来说 ,高山栲各器官
水提液对云南松生长的抑制作用要大于对发芽率的抑制作
用。
3　结论与讨论
高山栲是云南松的混交树种 ,研究结果表明高山栲能通
过各个器官水提液中含有的某些化感物质对云南松发芽和
芽的生长产生一定的作用 ,总的来说是高浓度的高山栲各器
官水提液抑制作用比低浓度显著 , 随着浓度降低 , 抑制作用
减弱 ,消失 ,有的甚至转变为促进作用 , 这与文献[ 9 ,13-14]中结
论一致。在自然生态系统中 , 影响植物群落种间结构构成 、
群落演替的诸多因素中 ,化感作用是一个不容忽视的因素。
(转第 3 页)
·6·
山东林业科技　2007 年第 6 期
图 4　落叶松锉叶蜂不同程度危害时 NDVI 的变化
变化 ,从而导致针叶发黄 , 归一化植被指数降低。
3　结论与讨论
3.1　健康落叶松光谱呈现标准植被光谱曲线 , 560nm 附近
绿光区具有较高的光谱反射率 , 680nm 红光区的光谱反射率
较低 ,进入 720nm 波段光谱反射率开始急剧上升 , 在近红外
区维持很高的光谱反射率 , 当落叶松受落叶松锉叶蜂危害
后 ,绿光区 、红光区和近红外区的松林冠层光谱反射率随危
害程度的加重分别呈现下降 、上升和下降的趋势。对反射率
曲线进行微分分析 ,健康落叶松 、轻度 、中度和重度为害后的
一阶导数光谱反射率最大值随着危害程度增加而下降 ,并且
向短波方向移动(蓝移)。
3.2　落叶松锉叶蜂幼虫数量(危害程度)与实测光谱数据
提取的归一化植被指数 NDVI 关系密切 , 幼虫数量的增加 ,
危害程度的加重导致了归一化植被指数的下降。灾害前后
归一化植被指数的变化为使用遥感技术的大范围监测病虫
害提供了基础数据。
3.3 　本试验是在地面遥感平台上小范围内进行 ,从试验结
果来看 ,落叶松受到不同程度的落叶松锉叶蜂危害后 , 其冠
层光谱特性发生了变化 , 呈现出较好的光谱变化规律 , 尤其
是在近红外区反射率变化明显 ,这种变化有利于落叶松锉叶
蜂的遥感早期监测与预测。因此本研究下一步将结合卫星
遥感平台 ,探索遥感技术在落叶松锉叶蜂监测中的应用研
究。
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(接第 6 页)
植株主要通过雨雾等水淋溶 、枯落叶分解 、根系分泌等途径
向环境中释放次生代谢物质 ,从而对植物产生有利或不利的
影响 ,因此 , 研究高山栲各器官水提液对云南松种子的发芽
效应对营造云南松与高山栲混交林具有重要的理论意义和
现实意义。从高山栲水提液对云南松种子发芽的生化关系
来看 ,高浓度的高山栲各器官水提液对云南松的发芽和芽的
生长具有明显的抑制作用 ,随着浓度的降低 , 抑制作用减弱 ,
消失 ,甚至转变为促进作用 , 可见高山栲与云南松混交 ,其化
感物质的大量富集将抑制云南松天然更新中种子的发芽及
幼苗生长 ,对云南松天然更新过程不利。所以在研究地区和
其它云南松和高山栲适生区造林实践中 , 必须注意高山栲数
量不可过多 ,比例不可过大 , 以防化感物质富集。
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山东林业科技　　　　　　　　　曾兵兵等:落叶松锉叶蜂为害的松林光谱特征分析　　　　　　　　　2007 年第 6 期