全 文 ：书第 44卷 第 11期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．11
2016年 11月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Nov． 2016
1)国家自然科学基金项目(31560209，31160157);西南林业大
学博士科研启动基金项目(11146)。
第一作者简介:李超，男，1991 年 2 月生，西南地区生物多样性
保育国家林业局重点实验室(西南林业大学)，硕士研究生。E －
mail:gislichao@ 163．com。
通信作者:欧光龙，西南地区生物多样性保育国家林业局重点实
验室(西南林业大学)，副教授。E－mail:olg2007621@ 126．com。
收稿日期:2016年 5月 3日。
责任编辑:王广建。
思茅松天然林林分直径大小多样性及环境解释1)
李超 闾妍宇 胥辉 徐婷婷 张博 魏安超 孙雪莲 熊河先 石晓琳 欧光龙
(西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室(西南林业大学)，昆明，650224)
摘 要 以云南省普洱市 45块思茅松天然林样地为研究对象，选用 Shannon指数(H)、Simpson指数(D)和断
面积 Gini系数(G)对思茅松林分总体、思茅松和其他树种的林分直径大小多样性进行量化，并采用 CCA直接梯度
排序法分析林分直径大小多样性随气候因子、地形因子、土壤因子和林分因子的变化规律。研究表明:(1)样地总
体和思茅松的 Shannon指数(H)和 Simpson指数(D)的变化比较一致，其他树种的 Shannon 指数(Ho)、Simpson 指
数(Do)和断面积 Gini系数(Go)变动幅度均比其他 6个指数大。(2)气候、地形、土壤和林分因子直接排序的第一
排序轴分别解释 58．6%、92．0%、64．4%和 76．4%的信息量，较好地反映了林分直径大小多样性随环境因子的变化规
律。(3)从环境因子与排序轴的相关性上看，气候因子中除年降水外的 8个降水因子相关性在 0．15 以上，而温度
因子与林分直径大小多样性的相关性不高;地形因子中海拔(Alt)与第一排序轴的相关性最高(－0．467 5);土壤因
子中全磷(TP)、全钾(TK)与第一轴排序相关性均高于 0．30;林分因子中林分优势高(Ht)与第一排序轴呈现
－0．418 0的负相关。(4)当较高气温和中等降水，海拔和坡度中等，全磷(TP)、全氮(TN)、有机质(OM)质量分数
和 pH值中等时，林分优势高和林分平均高最小;林分密度指数中等时，思茅松天然林具有最大的 Ht、Hs、Dt、Ds 值，
而其他树种的林分直径多样性指数以及 3个断面积 Gini系数的规律性不强。
关键词 林分直径多样性;气候因子;地形因子;土壤因子;林分因子;CCA排序;思茅松
分类号 S715．3
Stand Diameter Size Diversity and Their Environmental Explanation in Pinus kesiya var． langbianensis Natural
Forests / /Li Chao，Lü Yanyu，Xu Hui，Xu Tingting，Zhang Bo，Wei Anchao，Sun Xuelian，Xiong Hexian，Shi Xiaolin，
Ou Guanglong(Key Laboratory of State Forestry Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China，Southwest
Forestry University，Kunming 650224，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，2016，44(11):24－30．
With 45 plots of Simao Pine (Pinus kesiya var． langbianensis)natural forests in Pu’er City of Yunnan Province，Chi-
na，Shannon index (H) ，Simpson index (D)and Gini coefficient (G)for overall stand，Simao pine and other trees in
plots were selected to quantify the stand diameter size diversity． Then，canonical correlation analysis (CCA)was used to
analyze the change law of stand diameter size diversity along with climate factors，topographical factors，soil factors and
stand factors． The result showed that: (1)Shannon index (H)and Simpson index (D)of overall stand and Simao pine had
more consistent changes，while the Ho，Do and Go of other trees had great fluctuation than others which reflect that Simao
pine had more abundant size classes． (2)The first ordination axis of the climate，topography，soil and stand factors reflec-
ted 58．6%，92．0%，64．4% and 76．4% for the variation，respectively，and it had better explanation on the variation of di-
ameter size diversity along with the environment factors． (3)It was vividly depicted on the correlation between environment
factors and ordination axes，the correlation between eight precipitation factors (except Annual Precipitation)and ordination
axes was more than 0．15，and the correlation coefficient were not significant between temperature factors and ordination ax-
es． The altitude (Alt)had the highest correlation with the first axis which was －0．467 5;the correlation between total
phosphorus (TP)，total potassium (TK) ，and the first axis was more than 0．30，while the stand dominant height (Ht)
was the most relevant (－0．418)stand factor． (4)Simao pine natural forest had the largest Ht，Hs，Dt and Ds when the
stand was under higher temperature and moderate precipitation，moderate altitude and slope，moderate total phosphorus
(TP)，total nitrogen (TN) ，organic matter (OM)content and pH value of soil，and least stand dominant height，stand
average height and medium stand density index． But the change of Ho，Do and three Gini coefficients were with irregularity．
Keywords Stand diameter diversity;Climate factors;Topographical factors;Soil factors;Stand factors;CCA ordi-
nation;Pinus kesiya var． langbianensis
林分结构多样性是反映林分结构状况的重要指
标，它在一定程度上决定了林分的稳定性，并直接关
系到森林生态系统功能的发挥［1］，一些学者提出了
物种多样性、林木格局多样性和林木大小多样性 3
个指标［2］描述结构多样性。林木大小多样性主要
体现在树高、胸径、年龄和冠幅等结构变异，由于胸
径在林分中测定简单、方便、准确，并且与其他因子
具有密切的相关性［3－4］，因此，直径常被用来描述林
木大小多样性。国内外大量有关林分大小多样性指
标的研究［5］，描述林木直径大小多样性的有 Shan-
non指数、Simpson 指数、Margalef 指数、断面积 Gini
指数等 8个指标［6］。
森林与环境存在相互影响、相互作用。林木的
生长是气候、地形、土壤和林分等多种因素共同作用
的结果，林分的密度、海拔高度、坡度、经纬度、土壤、
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2016.11.029
当地水热条件等对林分结构具有一定程度的影
响［7］。已经有研究表明立地条件对与林分结构特
别是直径结构具有一定的影响，陈育峰［8］认为森林
对气候的响应是非线性的，气候微小改变都可能对
森林群落的结构产生影响;范叶青等［9］通过分析得
出海拔、坡度、坡向和坡位等地形因子对毛竹林林分
结构有显著影响，其中海拔、坡度比坡位和坡向的影
响更明显;舒树淼等［10］研究认为，立地条件对林木
大小多样性存在直接和间接影响，对胸径多样性的
直接和间接影响系数均为 0．23。
数量分类和排序是研究植物群落生态关系的重
要的数量方法［11］，有效的排序有助于表达植物群落
与周围环境的关系，典范相关分析(CCA)自应用于
生态学多元梯度分析后，由于能同时结合多个环境
因子，包含的信息量大，结果直观、效果好受到了普
遍重视［12］。目前大量排序的研究应用于植物群落
多样性研究方面，对于林分结构(林分直径大小多
样性)与周围环境的关系研究很少。
思茅松(Pinus kesiya var． langbianensis)是卡西
亚松(Pinus kesiya)的地理变种，属松科(Pinaceae)
松属(Pinus)的暖热性树种，是云南省重要的用材树
种之一［13］，具有重要的经济价值、森林生态服务功
能和碳汇效益［14－15］。目前有关思茅松的研究大都
集中于思茅松的生物量、碳储量、苗木培育、产脂等
方面;在思茅松林分结构方面，欧光龙等［16－17］研究
了思茅松林分树高和胸径结构的变化以及两者偏度
和峰度与环境因子的关系，但是对于思茅松林分直
径大小多样性及其变化的环境影响因素研究较少。
本研究在云南省普洱市 45 块思茅松天然林样
地调查的基础上，选择 Shannon 指数、Simpson 指数
和断面积 Gini 系数 3 个指标，分别描述样地总体、
思茅松及其他树种的林分直径大小多样性;并结合
气候、地形、土壤和林分因子，采用 CCA排序方法进
行直接梯度排序，分析思茅松天然林林分直径大小
多样性的影响因素，揭示思茅松天然林林分直径大
小多样性变化规律。
1 研究区概况
研究区位于云南省普洱市，地处北纬 22°2 ～
24°50、东经 99°9 ～102°19，北回归线横穿中部，总
面积 45 385 km2，海拔 317～3 307 m。全市由于受到
亚热带季风气候的影响，气温 15．3 ～ 20．2 ℃，年无霜
期 315 d以上，年降水量 1 100～2 780 mm，年均相对
湿度 79%。全市森林覆盖率超过 67%，是云南省重
点林区和林业产业基地。思茅松是当地的主要用材
和造林树种。
本研究涉及墨江哈尼族自治县(墨江县)通关
镇(SiteⅠ)、普洱市思茅区云仙乡(SiteⅡ)和澜沧拉
祜族自治县(澜沧县)糯福乡(SiteⅢ)(见图 1)。
图 1 研究区位置图
52第 11期 李超，等:思茅松天然林林分直径大小多样性及环境解释
2 研究方法
2．1 数据调查与收集
本研究以墨江县鱼塘镇、澜沧县糯福乡以及思
茅区云仙乡为研究区域，每个研究区域分别选取 15
个思茅松天然林典型样地，共计 45个。林分均为成
熟林，样地面积为 20 m×30 m，样地为思茅松纯林，
有些样地伴生有其他树种，其他树种为青冈(Cy-
clobalanopsis glauca)、余甘子(Phyllanthus emblica)、
水锦树(Wendlandia uvariifolia)、红木荷(Schima
wallichii)等。对样地内乔木，进行每木检尺，采集样
地土壤样品，并记录样地经纬度信息、地形因子(海
拔、坡度、坡向)等样地基本信息，从环境气候网站
(http:/ /www．worldclim．org)获取研究区气候数据。
2．2 林分直径大小多样性指数
选择 Shannon指数、Simpson 指数和胸高断面积
Gin系数作为林分直径大小多样性指标［18－20］，利用
Ｒ语言分别计算样地总体、思茅松和其他树种的多
样性指数。
Shannon指数:H= －∑
s
i= 1
pi lnpi，∈［0，lns］;
Simpson指数:D= 1－∑
s
i= 1
p2i，∈［0，1］;
断面积 Gini系数:G=
∑
n
i= 1
(2i－n－1)ai
∑
n
i= 1
(n－1)ai
，∈［0，1］。
式中:H 为林分直径大小 Shannon 指数;D 为 Simp-
son指数;G 为断面积 Gini 系数;pi 为每个径阶林木
株数 ni 占总株数 n的百分比，按 2 cm标准整化径阶
并分级，林木胸径数据共分为十级，其中＜10 cm和＞
40 cm的分别为第一和第十级，10 ～ 40 cm 之间每两
个偶数径阶为一级，统计各径阶的林木株数 ni(i =
1，…．S);ai 为样地内第 i株树的胸高断面积。
2．3 环境因子数据处理及 CCA排序分析
将得到的研究区气候数据进行整理，选用年均
温(b1)、气温年较差(b2 最热月均温－最冷月均温)、
等温性(b3 = b2 /b7)、季节性气温变化(b4)、最热月
最高温(b5)、最冷月最低温(b6)、气温年较差(b7 =
b5－b6)、最湿季均温(b8)、最干季均温(b9)、最热季
均温(b10)、最冷季均温(b11)、年降水(b12)、降水最
大月降水(b13)、降水最小月降水(b14)、季节降水变
异系数(b15)、最湿季降水(b16)、最干季降水(b17)、
最热季降水(b18)、最冷季降水(b19)19 个气候因子
进行分析。选用实地测定的样地海拔(Alt)、坡度
(SLO)和坡向(ASPD)数据构建地形因子数据矩阵。
基于各样地每木检尺的数据，计算得到林分平均年
龄(Age)、郁闭度(YBD)、林分平均高(Hm)、林分优
势高(Ht)、林分密度指数(SDI)和立地指数(SI)等，
构建林分因子数据矩阵。测定样地土壤常规 8项指
标，构建含土壤 pH 值(pH)、土壤有机质(OM)、全
氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、水解性氮(HN)、有
效磷(YP)和速效钾(SK)8 项土壤指标构建土壤因
子数据矩阵。
采用 CANOCO 软件分别对样地的气候、地形、
土壤和林分因子与林分直径大小多样性指数进行
CCA直接梯度排序分析，分析林分直径多样性指数
与各环境因子关系。
3 结果分析
3．1 多样性指数变化趋势分析
由图 2 可知，样地总体林分直径大小 Shannon
指数(Ht)取值为 1 ～ 2;思茅松林分直径大小 Shan-
non指数(Hs)取值为 1 ～ 2．2，其他树种林分直径大
小 Shannon 指数(Ho)取值范围 0 ～ 2;样地总体
Simpson指数(Dt)、样地内思茅松的 Simpson 指数
(Ds)的取值分别为 0． 4 ～ 0． 9，样地内其它树种的
Simpson指数(Do)的取值为 0～0．8;总的断面积 Gini
系数(G t)、样地内思茅松的断面积 Gini系数(Gs)的
取值分别为 0．25 ～ 0．8，样地内其他树种的断面积
Gini系数(Go)的取值为 0 ～ 0．8。Ht 与 Hs 的变化趋
势基本一致，仅在 3 号样地处出现异同，Ho 变化幅
度比较大，数值明显小于 Ht 与 Hs，同时在 4 号和 35
号样地处出现 0 值，表明样地内，除思茅松外，其他
树种的径级并不丰富，其中两个样地内除思茅松外
其他树种只有一个径级(见图 2(a))。Simpson 指
数的分布同 Shannon指数的趋势基本一致，同样在 4
号和 35号样地内 Do 处出现 0 值(见图 2(b))。对
于断面积 Gini系数(见图 2(c)) ，G t 比 Gs、Go 大，说
明样地内林木整体的胸高断面积分化程度大于样地
内思茅松的胸高断面积的分化程度;Go 的变动幅度
依然很大，说明各样地内除思茅松以外，其他树种的
胸高断面积的分化程度并不相同，但是总的来说，其
分化程度相对于各样地整体和思茅松的胸高断面积
分化程度小，即径阶比较集中。
3．2 多样性指数 CCA排序
从表 1中可以看出，通过分别采用气候、地形、
土壤和林分因子与林分直径大小多样性指数的
CCA排序分析，各类环境因子的 CCA 排序结果较
好，气候、地形、土壤和林分因子排序的第一排序轴
分别解释了直径大小多样性变化信息 58． 6%、
92．0%、64．4%和 76．4%。前两个排序轴也分别累积
解释其变化的 81．1%、97．3%、88．5%和 95．4%。可
62 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
见排序的前两轴，尤其是第一轴较好的反映了林
分直径大小多样性指数随各类环境因子的变化;
且从排序解释的信息量看，地形因子解释了最高
的直径大小多样性变化信息，林分因子次之，气候
因子最小。
图 2 样地林木大小多样性指数折线图
表 1 环境因子 CCA排序重要参数
环境因子 参数 AX1 AX2 AX3
气候 CPVSD 6．1 8．4 9．6
CPVSECo 58．6 81．1 92．1
地形 CPVSD 16．6 17．6 18．1
CPVSECo 92．0 97．3 100．0
土壤 CPVSD 16．5 22．6 24．7
CPVSECo 64．4 88．5 96．7
林分 CPVSD 22．3 27．8 28．7
CPVSECo 76．4 95．4 98．4
注:CPVSD 多样性指数信息百分比，CPVSECo 表示多样性指数
与环境关系的累计解释量;AX1、AX2、AX3 分别表示第一、二、三排
序轴。
3．2．1 多样性指数与气候因子 CCA排序
由表 2可知，19 个气候因子中，年降水量(b12)
和最热季降水量(b18)与第一轴的相关性较高，其中
前者为最大负相关(－0．062 3)，后者为最大正相关
(0．063 4) ;第二轴中，b13、b16、b17、b18、b19等降水因子
的相关性均大于 0．2。
根据前两轴绘制二维排序图(见图 3(a)) ，第
一轴从左至右，研究区等温性和年降水量逐渐降低，
最冷月最低温逐渐变大;沿着第二轴从下到上，温度
的季节变化、降水量最大月、降水量最小月、季节降
水变异系数、最湿季降水、最干季降水和最冷最热季
降水逐渐降低，最冷月最低温和等温性呈现增加的
趋势。Ht、Dt、Hs、Ds 与最冷月最低温和等温性具有
一定的相关性，即两者较大并且降水因子最小的条
件下，4个指数达到最大值，同时 4 个指数在排序图
上位置很近，表明林分直径大小多样性与思茅松直
径大小多样性变化趋势相似。G t 在最大月降水量
和最湿季降水呈中等水平时达到最大值，而 Gs 在最
大月降水和最湿季降水量最大时达到最大。Ho、Do
和 Go 并没有体现出类似的规律性。
3．2．2 多样性指数与地形因子 CCA排序
从表 3可知，3个地形因子与 CCA 第一轴均呈
现负相关，且海拔(Alt)为最大负相关(－0．467 5)，
而坡度与第二轴呈现最大的正相关(0．306 6)，同时
前两轴的解释量为 97．3%(见表 1)，说明第一轴与
第二轴很好的拟合了海拔、坡度与林分直径多样性
指数的关系。根据前两轴绘制的二维排序图(见图
72第 11期 李超，等:思茅松天然林林分直径大小多样性及环境解释
3(b)) ，第一轴从左至右，3个因子均呈下降趋势，第
二轴从下往上，坡向下降、坡度不断升高;Ht、Dt、Hs
和 Ds 聚集在一起，表明样地直径大小多样性与思茅
松的直径大小多样性变化趋势相似，它们均在相似
的环境下取得最大值(即海拔、坡度偏小以及最小
坡向的条件下);G t 和 Gs 受坡向影响较大。
表 2 CCA排序轴气候因子与排序轴关联系数
气候因子 AX1 AX2 AX3
b1 0．020 0 0．029 9 0．137 2
b2 －0．018 4 0．049 6 －0．002 4
b3 －0．037 9 0．134 5 －0．084 9
b4 0．047 6 －0．193 3 0．152 7
b5 0．009 7 0．041 2 0．098 0
b6 0．039 8 0．061 4 0．170 3
b7 －0．015 6 0．017 6 0．022 8
b8 0．039 5 －0．027 5 0．209 1
b9 0．012 9 0．043 3 0．118 5
b10 0．037 1 －0．015 2 0．198 6
b11 0．001 4 0．068 0 0．081 8
b12 －0．062 3 －0．004 3 －0．055 4
b13 －0．028 9 －0．298 6 0．145 9
b14 0．022 9 －0．180 1 0．084 8
b15 0．020 8 －0．171 6 0．068 3
b16 －0．039 0 －0．291 0 0．097 7
b17 0．032 5 －0．223 2 0．188 8
b18 0．063 4 －0．216 4 0．029 8
b19 0．029 7 －0．225 7 0．188 2
注:AX1、AX2、AX3分别表示第一、二、三排序轴。
表 3 CCA排序轴地形因子与排序轴关联系数
地形因子 AX1 AX2 AX3
Alt －0．467 5 －0．018 3 －0．045 2
SLO －0．131 3 0．306 6 0．004 4
ASPD －0．086 5 －0．107 2 0．208 2
注:AX1、AX2、AX3分别表示第一、二、三排序轴。
3．2．3 多样性指数与土壤因子 CCA排序
从表 4可知，与 CCA第一轴存在最大相关性的
土壤因子是全磷(TP)，达到－0．330 1，其次是全钾
(TK)为 0．318 8，说明第一排序轴反映了林分直径
大小多样性指数随土壤全磷和全钾的变化;与 CCA
第二轴存在最大相关性的土壤因子是全磷(TP)，达
到－0．400 4，此外，土壤速效钾和全氮相关系数也较
高，均在 0．30以上，且均呈负相关。可见，思茅松林
分直径大小多样性指数主要受到全磷、全氮、速效钾
的影响。
根据前两轴绘制二维排序图(见图 3(c)) ，沿
CCA第一轴从左至右，全磷的含量逐渐降低，全钾
含量逐渐升高;沿着 CCA第二轴从下到上，全磷、全
氮和土壤有机质等土壤养分含量逐渐降低，土壤 pH
值逐渐增大。Ht、Dt、Hs 和 Ds 聚集在一起，表明样
地直径大小多样性与思茅松直径大小多样性变化趋
势相似，它们均在相似的环境下取得最大值(即:中
等条件的全磷、全氮、有机质、钾和最小 pH 值的土
壤条件下);Ho 和 Do 受全钾和速效钾的影响较大;3
个断面积 Gini系数都受土壤 pH值的影响比较大。
表 4 CCA排序轴土壤因子与排序轴关联系数
土壤因子 AX1 AX2 AX3
pH 0．259 7 0．233 1 0．086 5
OM －0．117 8 －0．259 8 －0．022 2
TN －0．094 5 －0．342 2 0．044 7
TP －0．330 1 －0．400 4 －0．082 1
TK 0．318 8 －0．261 3 0．031 5
HN －0．032 1 －0．285 8 －0．107 6
YP 0．017 1 －0．173 3 0．197 2
SK 0．182 2 －0．353 5 0．053 3
注:AX1、AX2、AX3分别表示第一、二、三排序轴。
3．2．4 多样性指数与林分因子 CCA排序
从表 5 可知，林分优势高与排序轴第一轴具有
最大相关性，为－0．418 0，林分平均高次之，除林分
密度指数外，其余林分因子均与第一轴均呈现负
相关;林分平均高与第二轴呈现最大的相关性，为
－0．439 1;而林分年龄与第三轴有最大的负相关。
可见，对林木直径多样性指数影响比较大林分因子
有林分平均高、林分优势高和林分年龄。
表 5 CCA排序轴土壤因子与排序轴关联系数表
林分因子 AX1 AX2 AX3
Age －0．205 2 －0．188 7 －0．409 0
YBD －0．272 2 0．126 1 －0．144 0
Hm －0．369 6 －0．439 1 －0．142 6
Ht －0．418 0 －0．311 4 －0．143 3
SDI 0．210 8 －0．256 8 －0．152 9
SI －0．352 9 －0．222 7 0．250 5
注:AX1、AX2、AX3分别表示第一、二、三排序轴。
根据前两轴绘制的二维排序图(见图 3(d))可
以看出，由第一轴从左至右，郁闭度、林分优势高和
林分平均高等因子逐渐降低，林分密度指数逐渐增
加;第二轴从下往上，随着林分密度指数、林分优势
高、林分平均高等逐渐下降，郁闭度有上升的趋势。
Ht、Dt、Hs 和 Ds 聚集在一起，说明林分直径大小多
样性与思茅松直径大小多样性变化趋势相似，它们
在相似的林分条件下取得最大值，即林分优势高、林
分平均高最小，林分密度指数中等的林分条件;3 个
断面积 Gini系数并没有体现出类似的规律性。
4 结论与讨论
以 Shannon指数、Simpson指数和断面积 Gini系
数，分别分析 45个思茅松天然林样地的直径大小多
样性，同时借用生态学中的梯度排序的方法分析气
候、地形、土壤和林分因子对思茅松林分直径大小多
样性的影响。
82 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
图 3 环境因子 CCA二维排序图
(1)采用 3个与胸径有关的指数来描述思茅松
林的林木直径大小多样性，3 个指数可以较好地体
现样地、思茅松和样地内其他树种的直径结构以及
直径大小多样性。从 Shannon 指数上分析，说明样
地内思茅松径阶级数比其他树种丰富，同时大部分
样地内 Hs ＞H，说明思茅松的径阶丰富程度基本上就
是林分总的径阶丰富程度;从 Simpson 指数分析说
明样地内其他树种处于比较集中的胸径范围内;从
断面积 Gini系数分析，G总体上比 Gs 和 Go 大，说明
样地内思茅松和其他树种的直径分布比较均匀;而
总体的直径分布悬殊比较大，样地内思茅松直径径
阶比较丰富，且在一定程度上决定了样地整体的直
径大小多样性。
(2)多样性指数 CCA排序分析结果较好地反映
了林分直径大小多样性随环境因子的变化规律，且
4 类因子中，地形因子最好地解释了林分直径结构
变化，与其他因子的 CCA 排序结果比较，气候因子
与第一轴的相关性并不突出，但也解释了 58．6%的
信息量，原因可能是 3 个研究点均处于一个地级市
范围，气候表现一致，气温降水差异不大，反倒是地
形因素的相关性较突出，表现出地形对林分直径大
小多样性的影响，即在同一个气候区内，地形是影响
植物群落重要的因子之一［21］。
(3)林分直径多样性与气候因子具有密切的关
系。温度和降水对树木生长的影响在众多的气象因
子中表现比较突出［22］。本研究中，描述林分直径多
样性的指标与降水基本呈现比较显著的负相关关
系，但是仅与几个温度因子呈现明显的相关性，说明
CCA排序分析较好的拟合了林分直径多样性与降
水因子之间的相关关系。断面积 Gini 系数与最大
月和最湿季降水相关关系较大;Shannon 和 Simpson
指数则与最热月均温和最冷月均温差、等温性和年
降水等具有一定的相关性。
(4)地形是影响林木生长的重要因素，有研究
表明，海拔比坡度和坡向对群落的结构特征影响
大［23］。就本研究而言地形因素中海拔、坡度与思茅
松天然林林分直径大小多样性存在显著的相关性，
说明这两个因子是主要影响因素。
(5)土壤是森林植物生长发育的基础。从前述
分析可以看出，对于思茅松天然林林分直径大小多
样性影响较大的土壤因子主要有土壤 pH 值、土壤
有机质以及磷和氮元素等。蒋云东等［24］的研究表
明，土壤的化学性质对思茅松生长的影响较大的是
速效 P、pH值、有机质、全 P、全 N和全 K等，本研究
在土壤因子方面与其结论较一致。
(6)林分密度指数与 Shannon 和 Simpson 指数
92第 11期 李超，等:思茅松天然林林分直径大小多样性及环境解释
具有显著关系，主要是由于林分密度影响胸径的生
长，随着林分密度的增加，林分平均胸径减小，直径
分布的离散程度就越大［25］;此外杨利华等［26］在研
究林分密度对思茅松的生长量的影响时指出，思茅
松不同密度对胸径具有显著影响，并且随林龄增大，
密度效应更加显著;同时立地指数、郁闭度、林分优
势高等，对思茅松林分直径大小多样性也有一定程
度影响。
降水因素，海拔(Alt)、全磷(TP)、全钾(TK)和
林分优势高(Ht)是气候、地形、土壤与林分因子中
影响林分直径大小多样性的主要因素，Ht、Hs、Dt、Ds
随环境因子的变化趋势一致，思茅松天然林具有最
大的 Ht、Hs、Dt、Ds 值时，它们在相同的气候、地形、
土壤和林分因子条件，而其他树种的林分直径多样
性指数以及 3个断面积 Gini系数的规律性不强。
引入生态学中 Shannon 指数、Simpson 指数和
Gini系数作为评价思茅松天然林林分直径大小多样
性的指标，并且结合生态学排序的方法研究了环境
因子对思茅松天然林林分直径大小多样性的影响，
这在思茅松的研究中较为少见。但本研究只考虑了
与距离无关的多样性测度方法，没有考虑空间效应
对直径大小多样性的影响，同时 Shannon 指数的分
组缺乏统一的标准［5］，本文以 2 cm 为径阶分组依
据，并没有其它考虑，在分析林分直径大小多样性与
不同环境因子的关系时，不同环境因子的相互作用
没有考虑进来，以上几点有待进一步研究。
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03 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷