全 文 ：摘 要：为进一步揭示超积累植物豨莶（Sigesbeckia orientalis L.）对镉（Cd）的耐受机制，本文通过土壤盆栽试验，研究了豨莶在 Cd
胁迫下生长及光合作用相关参数的变化规律。结果表明，当 Cd浓度为 10 mg·kg-1时，豨莶生长、光合色素与对照相比无显著性差异
（P>0.05），表明豨莶在低浓度 Cd处理下具有较强的生长适应性。高浓度 Cd胁迫下豨莶能维持较高的叶绿素 a/叶绿素 b比值，有助
于豨莶对 Cd的耐受。Cd胁迫使叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和气孔限制值（Ls）逐渐降低，但胞间二氧化碳
浓度（Ci）随着 Cd浓度的升高而逐渐增大，表明豨莶光合速率的下降是由非气孔限制因素引起的。植株叶片最大光化学量子产率
（Fv/Fm）、电子传递的量子产率（ΦPSⅡ）、表观光合电子传递速率（ETR）和光化学淬灭系数（qP）随 Cd浓度的升高而逐渐降低，而非
光化学淬灭系数（NPQ）则呈现先升高后降低的趋势，表明豨莶光合机构对 Cd胁迫有一定的耐受能力。上述结果表明，豨莶叶绿素
a/叶绿素 b、Fv/Fm比值以及 NPQ数值的变化与豨莶对 Cd的光合适应性有关，在 Cd耐受中有一定的作用。
关键词：豨莶；镉胁迫；光合色素；气体交换参数；叶绿素荧光参数
中图分类号：X171.5 文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2016）09-1672-08 doi:10.11654/jaes.2016-0573
镉胁迫对豨莶生长及光合作用相关参数的影响
徐小逊，董袁媛，邓玉兰，霍庆霖，张世熔 *，蒲玉琳
（四川农业大学环境学院，成都 611130）
Effects of cadmium stress on growth and photosynthetic parameters of Sigesbeckia orientalis L.
XU Xiao-xun, DONG Yuan-yuan, DENG Yu-lan, HUO Qing-lin, ZHANG Shi-rong*, PU Yu-lin
（College of Environmental Sciences, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China）
Abstract：The aim of this study is to examine the change of growth and photosynthetic parameters of Sigesbeckia orientalis L. under cadmi－
um（Cd）stress through a soil pot experiment, and to analyze their roles in Cd tolerance. The results showed that the root length, plant length,
biomass and chlorophyll contents have no significant change compared with the control at 10 mg·kg-1 Cd treatment, indicating a relatively
high growth adaptation of S. orientalis. The ratio of chlorophyll a to chlorophyll b under Cd stress was not significantly different from that of
the control, which contributed to the Cd tolerance of S. orientalis. With increasing Cd concentration, net photosynthesis rate（Pn）, stomatal
conductance（Gs）, and transpiration rate（Tr）decreased, while intercellular CO2 concentration（Ci） increased 2.28%~7.83%, which sug－
gested that the dominant reason for the decline of Pn was non-stomatal limitation. Moreover, the maximal photochemical of photosystemⅡ
（Fv/Fm）, ratio of photochemical quantum yield of photochemical of photosystemⅡ（ΦPSⅡ）, rate of electronic transmission of photosynthe－
sis（ETR）and photochemical quenching coefficient（qP）gradually decreased, but non-photochemical quenching coefficient（NPQ） in－
creased compared with the control. Taken together, the results uncover that the change of Chl a/Chl b, Fv/Fm and NPQ might play important
roles in photosynthetic adaptive ability and Cd tolerance.
Keywords：Sigesbeckia orientalis L.; cadmium stress; chlorophyll contents; gas exchange parameters; chlorophyll fluorescence parameters
收稿日期：2016－04－22
基金项目：国家自然科学基金项目（41401328）
作者简介：徐小逊（1979—），男，四川乐山人，硕士研究生，主要从事退化及污染土壤生态修复研究。E-mail：xuxiaoxun2013@163.com
*通信作者：张世熔 E-mail：rsz01@163.com
2016，35（9）:1672-1679 2016年 9月农 业 环 境 科 学 学 报
Journal of Agro-Environment Science
徐小逊，董袁媛，邓玉兰，等.镉胁迫对豨莶生长及光合作用相关参数的影响[J].农业环境科学学报, 2016, 35（9）：1672-1679.
XU Xiao-xun, DONG Yuan-yuan, DENG Yu-lan, et al. Effects of cadmium stress on growth and photosynthetic parameters of Sigesbeckia orientalis L.[J].
Journal of Agro-Environment Science, 2016, 35（9）:1672-1679.
第 32卷第 1期2016年 9月
镉（Cd）是一种对植物有较强毒害作用的重金属
元素[1]，由于其在土壤中有较强的移动性，容易被植物
吸收和积累[2]。过量的 Cd进入植物体内，会抑制根系
的生长[3]、破坏生物细胞膜的结构和功能[4]，使叶绿素、
糖及蛋白质合成受阻，抑制光合及呼吸作用，降低酶
的活性，最终导致生理代谢紊乱甚至死亡[5-7]。
光合作用是植物赖以生长和生物量递增所必须的
重要生理过程[8]。Cd对植物光合作用的影响主要表现在
直接干扰叶绿素的生物合成、破坏光合器官及色素、显
著降低植物光合作用速率等[9]，这种影响与不同植物对
Cd的耐受程度有关。研究发现，非耐受植物的光合色素
（叶绿素 a、叶绿素 b等）[10]、气体交换参数（净光合速率
Pn、气孔导度 Gs等）[11]和叶绿素荧光参数（电子传递的
量子产率ΦPSⅡ、光化学淬灭系数qP等）[9]等光合特性
指标在 Cd胁迫下均会出现显著降低。但对那些 Cd富
集或超积累植物而言，较低浓度的 Cd胁迫却对其光合
作用未产生明显抑制，如龙葵（Solanum nigrum L.）、宝
山堇菜（Viola baoshanensis）等在低 Cd胁迫下，植株生
物量、叶绿素含量、Pn和最大光化学量子产量 Fv/Fm等
与对照无显著差异[12-13]。然而，不同超积累植物的光合特
性也存在明显差异。如，球果蔊菜 [Rorippa globosa
（Turcz.）Thell.]叶绿素含量随 Cd浓度的升高呈先升高
后降低的趋势[14]，而龙葵的叶绿素含量则呈不断下降的
趋势[12]。上述结果表明，Cd胁迫对不同植物的光合作用
影响不同，可能存在较为复杂的调控机制。因此，进一
步开展 Cd超积累植物的光合特性研究，对阐明超积累
植物在 Cd胁迫下的光合适应能力有重要意义。
豨莶（Sigesbeckia orientalis L.）为菊科豨莶属的
植物，在我国长江流域及以南地区有较广泛的分布。
前期研究发现，豨莶具有生物量大、生长迅速的特点，
同时其对 Cd有较强的富集和向地上部转运的能力，
是一种潜在的 Cd污染土壤修复的超积累植物材料[15]。
目前对豨莶耐受 Cd的生理机制研究还不够深入，仅
分析了 Cd胁迫下豨莶根和叶中抗氧化酶的响应特
征[15]，而对植物生理代谢的重要过程光合作用在 Cd
胁迫下的应答机制尚未进行研究。因此，本研究拟通
过盆栽试验，分析不同 Cd浓度下豨莶的生长、光合
色素含量、气体交换参数和叶绿素荧光参数的变化规
律，为深入揭示其耐受 Cd的生理机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
豨莶种子采集于四川省凉山州会东县铅锌矿区
（26°39′40″N，102°46′11″E）。
1.2 试验设计
1.2.1 幼苗培养
挑选饱满豨莶种子，用 0.05%NaClO浸泡消毒 30
min，再用蒸馏水将其冲洗干净，播种于未受重金属污
染的营养土中，培养 4周后选择长势一致的幼苗（4
叶 1心，株高为 5～6 cm）备用。
1.2.2 盆栽试验
供试土壤为水稻土，采自四川省成都市温江区
（30°43′04″N，103°52′13″E）。土壤 pH值为 7.12，全氮
和有机质分别为 1.28、21.32 g·kg-1，碱解氮、有效磷和
有效钾分别为 75.35、16.79、145.43 mg·kg-1，Cd 含量
为 0.13 mg·kg-1，机械组成为粉粒 40.8%、砂粒 33.7%、
粘粒 25.5%。
采集表层土（0～20 cm），经风干、压碎，过 5 mm
筛后备用。试验用桶为塑料桶（30 cm×20 cm），每桶装
6.0 kg土，设置 5个 Cd处理浓度（0、10、50、100、150
mg·kg-1），每个处理设置 3 个重复。Cd 以 CdCl2·
2.5H2O的形式固态加入到土壤中，同时每桶施 4.0 g
复合肥（N∶P2O∶K2O=17∶17∶17，以 NH4NO3和 K2HPO4的
形式供给），投加的 Cd和复合肥在土壤中充分混匀
并静置 4周，使重金属 Cd含量及形态达到平衡状态
再进行幼苗移栽。试验于 2014年 3月开始育苗，4月
底选取长势一致的豨莶幼苗（4叶 1心）进行移栽，每
桶 3株，即每个处理浓度 9株。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 生物量及 Cd含量
把豨莶植株从土壤中取出，先用蒸馏水将根系表
面的泥土冲洗干净，然后在 20 mmol·L-1乙二胺四乙
酸二钠（EDTA-Na2）溶液中交换 30 min，去除根系表
面吸附的镉，最后用去离子水洗干净。用吸水纸将表
面水分吸干，将豨莶地上部和地下部分出，105 ℃下
杀青 2 h，然后在 60 ℃下烘干至恒重，称量并记录。
采用 FAAS-M6 原子吸收火焰分光光度计测定
植物地下部和地上部的 Cd含量。Cd胁迫 60 d后，将
烘干的豨莶植株的地下部和地上部分别混合取样，分
别称取 0.300 g于 50 mL锥形瓶中，加入 12 mL混酸
（浓 HNO3∶HClO4=5∶1），浸泡过夜，电炉上加热至冒白
烟，用去离子水转移，定容至 50 mL容量瓶，然后用原
子吸收分光光度计测定 Cd含量[16]。
1.3.2 光合色素
Cd胁迫 60 d后，选取同一叶位的样品（从第 1片
展开叶向下数的第 5、6两片健康成熟功能叶）测定，
徐小逊，等：镉胁迫对豨莶生长及光合作用相关参数的影响 1673
农业环境科学学报 第 35卷第 9期
注：表中数据为平均值±标准差（n=3），不同小写字母表示同一列中不同浓度间差异显著（P<0.05）。下同。
Note：The data in the table is the mean standard deviation（n=3），and the different small letters indicate significant difference（P<0.05）between different
concentrations. The same below.
表 1 镉胁迫对豨莶生长的影响
Table 1 Effects of cadmium stress on the growth of S. orientalis
每个处理重复 3次。测定时，洗净叶片并擦干，叶片剪
碎混匀后称取 0.05 g，用液氮迅速研磨，用 10 mL 80%
的丙酮浸提过夜，浸提至叶肉组织完全变白再将浸提
液倒出，用 80%的丙酮定容至 10 mL。以 80%的丙酮
为空白，用紫外分光光度仪（UV-2010型，美国）分别
测定浸提液在波长 663、645、470 nm处的光密度 OD
值，计算各光合色素的含量[17-18]。
1.3.3 气体交换参数
Cd胁迫 60 d后，在不同处理的植株上，选取两
片健康成熟功能叶进行标记，用便携式光合测定仪
（Li6400，USA；红蓝光源叶室）测定标记叶片的光合
速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间二氧
化碳浓度（Ci）[19]，通过公式（1）计算叶片的气孔限制值
（Ls）[20]。测定选择在晴天上午的 9：00—11：30进行。选
取同一叶位的样品（从第一片展开叶向下数的第5、6
两片健康成熟功能叶）测定，每个处理测定 9株。
Ls（气孔限制值）=1-Ci/Ca （1）
式中：Ca为样品室 CO2浓度。
1.3.4 叶绿素荧光参数测定
荧光参数测定方法参照王晓黎等[21]的方法：气体
交换参数测定结束后，换上荧光叶室测定光适应下的
荧光参数，待荧光基本稳定时，打开光化学光（光强300
μmol·m-2·s-1，蓝光占 10%）测定稳态荧光（Fs）和光适应
下最大荧光（Fm′），同时打开远红光测得光适应下初始
荧光（Fo′）。暗适应下的荧光参数于当日晚间测定，天
黑 2 h（暗适应充分）后开始，关闭化学光和远红光，先
照射检测光（<0.5 μmol·m-2·s-1）测叶片初始荧光 Fo，再
照射饱和脉冲（6800 μmol·m-2·s-1，0.8 s）测得暗适应最
大荧光 Fm。根据测得的参数，通过公式（2）~公式（7）计
算可变荧光（Fv）、最大光化学量子产率（Fv/Fm）、电子
传递的量子产率（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（qP）、非光
化学淬灭系数（NPQ）、表观光合电子传递速率（ETR）[22]。
选取同一叶位的样品（从第一片展开叶向下数的第 5、6
两片健康成熟功能叶）测定，每个处理测定 9株。
Fv=Fm-Fo （2）
Fv/Fm =（Fm-Fo）/Fm （3）
ΦPSⅡ=（Fm′-Fs）/Fm′ （4）
qP=（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′） （5）
NPQ=（Fm-Fm′）/Fm （6）
ETR=（Fm′-Fs）/Fm′×PAR×0.84×0.5 （7）
1.4 数据处理
运用 Microsoft Excel 2016 进行数据处理和图表
制作，所有结果均为三次重复数据的平均值，用 IBM
SPSS Statistics 20 软件进行单因素方差（ANOVA）检
验，采用 DUNCAN多重比较检验差异显著性，显著水
平为 P<0.05。
2 结果与分析
2.1 Cd胁迫对豨莶生长和器官中 Cd含量的影响
当 Cd浓度为 10 mg·kg-1时，豨莶生长（根长、株
高和生物量）与对照相比无显著性差异（P>0.05），随
着 Cd浓度的进一步升高，植株生长各形态指标呈逐
渐下降的趋势（表 1）。Cd胁迫对根长、株高和生物量
的抑制较为明显，在 Cd≥50 mg·kg-1时，三者均显著
低于对照；在 Cd浓度为 150 mg·kg-1时，分别比对照
降低了 59.16%、33.02%、33.09%和 29.84%。
从表 1还可以看出，植株地下部和地上部 Cd含
量均随着 Cd浓度的升高而增加，在 Cd浓度为 150
mg·kg-1时，地下部和地上部 Cd含量达到最高值，分
别为 251.49 mg·kg-1和 288.75 mg·kg-1。地下部和地上
部 Cd含量与 Cd浓度均呈极显著正相关，相关系数 r
分别为 0.948和 0.991。各处理地上部 Cd含量均高于
Cd处理 Cd
treatment/mg·kg-1
根长 Root length/
cm·plant-1
株高 Plant high/
cm·plant-1
生物量 Biomass/g·plant-1 DW Cd含量 Cd concentration/mg·kg-1
地下部 Root 地上部 Shoot 地下部 Root 地上部 Shoot
0 46.35±5.40a 117.12±2.50a 8.31±0.83a 26.91±2.76a 0.61±0.06c 0.75±0.05e
10 44.02±4.40a 114.08±4.04a 7.92±0.73a 22.69±4.16ab 24.48±8.84c 67.05±4.50d
50 27.39±1.05b 101.55±2.48b 6.31±1.23b 20.50±4.00b 95.16±41.42b 141.24±20.02c
100 21.90±4.04bc 85.48±1.32c 6.13±0.41b 19.84±1.05b 213.26±36.85a 238.05±9.22b
150 18.93±0.82c 78.45±2.69d 5.56±0.38b 18.88±0.93b 251.49±39.54a 288.75±21.63a
1674
第 32卷第 1期2016年 9月
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
总
叶
绿
素
含
量
Th
e
co
nt
en
to
f
ch
lo
ro
ph
yl
l/m
g ·
g-
1
FW
0 10 50
a
b b
c
c
（C）
100 150
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
叶
绿
素
b
含
量
Th
e
co
nt
en
to
f
ch
lo
ro
ph
yl
lb
/m
g ·
g-
1
FW
0 10 50
a
ab
bc bc
c
（B）
100 150
地下部，表明豨莶有较强的向地上部转运 Cd的能力。
2.2 Cd胁迫对叶片光合色素含量的影响
由图 1可知，在不同浓度 Cd 胁迫下，豨莶体内
各种光合色素含量变化趋势基本一致，即随着 Cd浓
度的升高，叶绿素 a（Chl a）、叶绿素 b（Chl b）、总叶绿
素含量（Chl）和类胡萝卜素（Car）呈逐渐下降的趋势，
与对照相比分别降低了 8.70%~32.63%、16.39%~
38.12%、10.81%~34.17%、15.38%~35.73%。Chl a、Chl
b、Chl和 Car与 Cd浓度均呈极显著负相关，相关系
数 r分别为-0.947、-0.862、-0.958和-0.941。然而，各
处理叶绿素 a/叶绿素 b（Chl a/Chl b）的值与对照相比
无显著变化（P>0.05），在 50 mg·kg-1 Cd处理下，叶绿
素 a/叶绿素 b 值最大，较对照增加了 10.37%（图
1D）。Chl a/Chl b与 Cd浓度无显著相关性，相关系数
r为 0.161。
2.3 Cd胁迫对豨莶气体交换参数的影响
Cd胁迫对 Pn、Gs、Tr 和 Ls 的影响基本一致，在
Cd浓度为 10 mg·kg-1时，上述 4种气体交换参数与
对照相比无显著差异（P>0.05），随着 Cd浓度的进一
步升高则呈逐渐降低的趋势（图 2）。其中，Pn比对照
降低 5.86%~51.91%，Gs 降低 12.50%~56.25%，Tr 降
低 6.94%~45.24%，Ls降低 6.06%~24.24%。相关分析
表明，Pn、Gs、Tr和 Ls与 Cd浓度均呈极显著负相关，
相关系数 r分别为-0.970、-0.905、-0.835和-0.864。随
图 1 Cd胁迫对豨莶叶绿素含量的影响
Figure 1 Effects of Cd stress on pigment contents of S. orientalis
1.8
1.5
1.2
0.9
0.6
0.3
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
叶
绿
素
a
含
量
Th
e
co
nt
en
to
f
ch
lo
ro
ph
yl
la
/m
g ·
g-
1
FW
0 10 50
a
b b
c c
（A）
100 150
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
叶
绿
素
a/
叶
绿
素
b
Ch
la
/C
hl
b
0 10 50
a
a a a a
（D）
100 150
0.45
0.30
0.15
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
类
胡
萝
卜
素
含
量
Th
e
co
nt
en
to
f
ca
ro
te
no
id
/m
g ·
g-
1
FW
0 10 50
a
a
b
c
d
（E）
100 150
徐小逊，等：镉胁迫对豨莶生长及光合作用相关参数的影响 1675
农业环境科学学报 第 35卷第 9期
着 Cd浓度的升高，Ci则逐渐增大，在 Cd浓度 150 mg·
kg-1时达最大值，与对照相比升高了 7.83%（图 2C）。Ci
与 Cd浓度呈极显著正相关，相关系数 r为 0.823。
2.4 Cd胁迫对豨莶叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光参数是衡量植株叶片 PSⅡ活性的指
标，植株光能耗散特征可通过各荧光参数指标的分析
获得[21]。由表 2可知，Cd胁迫使豨莶植株的 Fv/Fm、
ΦPSⅡ、ETR和 qP均呈现逐渐降低的趋势，且与对照
相比呈显著差异（P＜0.05）。与对照相比，Fv/Fm、ΦPS
Ⅱ、ETR、qP 的降幅分别为 1.25%~6.25%、15.79%~
57.89%、13.84%~58.76%、10.64%~34.04%。上述 4个
叶绿素荧光参数与 Cd含量均呈极显著负相关关系，
相关系数 r 分别为-0.983、-0.988、-0.835 和-0.956。
而 NPQ的值随 Cd胁迫浓度的升高呈先增后降的趋
势，且各 Cd处理浓度下的值均高于对照，当 Cd为 50
mg·kg-1 处理时，NPQ 值最大，与对照相比增加了
7.25%。相关分析表明，NPQ值与 Cd含量无显著相关
性，相关系数 r为 0.123。
3 讨论
过量的重金属累积于植物叶片中，往往会抑制叶
绿素合成所必需的元素吸收，导致叶绿素合成受阻，
图 2 Cd胁迫对豨莶气体交换参数的影响
Figure 2 Effects of cadmium stress on photosynthesis of S. orientalis with different cadmium concentrations
270
264
258
252
246
240
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
胞
间
二
氧
化
碳
浓
度
Ci
/
μm
ol
CO
2·
m
ol
-1
0 10 50
c
bc bc
ab
a（C）
100 150
0.20
0.15
0.10
0.05
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
气
孔
导
度
Gs
/
m
ol
H
2O ·
m
-2 ·
s-1
0 10 50
a
ab
b
c
c
（B）
100 150
9.0
7.5
6.0
4.5
3.0
1.5
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
净
光
合
速
率
Pn
/
μm
ol
CO
2·
m
-2 ·
s-1
0 10 50
a a
b
c
d
（A）
100 150
4.8
4.0
3.2
2.4
1.6
0.8
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
蒸
腾
速
率
Tr
/
m
m
ol
H
2O ·
m
-2 ·
s-1
0 10 50
a
a a
b
b
（D）
100 150
0.36
0.27
0.18
0.09
0
Cd处理 Cd treatment/mg·kg-1
气
孔
限
制
值
Ls
0 10 50
a
ab
bc c
c
（E）
100 150
1676
第 32卷第 1期2016年 9月
表 2 镉胁迫对豨莶叶绿素荧光参数的影响
Table 2 Effects of Cd on chlorophyll fluorescence in leaves of S. orientalis
进而影响植物的生长发育[23-24]。一般认为土壤和植物
中 Cd含量分别达到 3~8 mg·kg-1和 9.5 mg·kg-1时就
会对植物产生毒害作用[9，13]。本试验表明，当 Cd浓度
为 10 mg·kg-1时，植物生长和光合色素含量与对照相
比无显著差异，表明该植物对低浓度 Cd有很强的耐
受能力；高浓度 Cd（≥50 mg·kg-1）明显降低了各种光
合色素的含量，生长也受到显著抑制（表 1和图 1）。
这与郭智等[12]对镉胁迫下超积累植物龙葵的光合特
性的研究结果一致。然而，Cd胁迫下叶绿素 a/叶绿素
b的值有一定的增大（图 1D），表明 Cd对叶绿素 b合
成的抑制作用大于叶绿素 a。前人在对 Cd超积累植
物印度芥菜（Brassica juncea）[25]、东南景天（Sedum al－
fredii Hance）[26]和苎麻（Boehmeria nivea）[27]的研究中
均得到类似结果。产生这一现象的原因可能与这些重
金属超积累植物的光合器官中含有较低的捕光叶绿
素蛋白有关，而捕光叶绿素蛋白的减少被认为是叶绿
体的一种适应性防御机制[25]。因此，高浓度 Cd胁迫下
豨莶叶片仍能维持较高的叶绿素 a/叶绿素 b比值，可
能与豨莶对 Cd的耐性有关。
叶绿素荧光变化能反映植物光合机构的运转状
况。本研究中，Cd胁迫导致 Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和 qP
值均出现不同程度的下降，表明豨莶叶片的光合机构
受到一定程度的伤害。ΦPSⅡ和 ETR都用来表示植
物实际光化学反应效率，两者在 Cd胁迫下降幅最为
明显（表 2），表明豨莶叶片 PSⅡ光反应中心对 Cd比
较敏感，高浓度 Cd会破坏光合电子传递链，使 PSⅡ
向 PSⅠ传递电子的数量减少，从而影响光合作用，这
与其他植物中测定的结果基本一致[13，28]。更重要的是，
本试验发现各处理 Fv/Fm 值仅比对照降低 1.25%~
6.25%，具有相对较高的水平，表明 Cd对豨莶叶片 PS
Ⅱ复合体的伤害较小，PSⅡ原初光能转换效率受到的
影响较弱。这与 Cd胁迫下超积累植物东南景天的响
应一致[26]。在 qP降低的同时，NPQ与对照相比略有增
加（表 2），表明豨莶叶片 PSⅡ的天线系统能利用非光
化学淬灭机制将过量光能耗散为热能，这种耗散过剩
激发能的能力可缓解光合机构的受损程度[23]，在一定
程度上提高了其抵御 Cd胁迫的能力。
Cd胁迫使豨莶实际光化学反应效率降低，导致
电子传递受到抑制，从而造成叶片中的 ATP含量降
低，这是引起 Pn降低的重要原因。在逆境中，植物 Pn
降低可能由气孔关闭导致的气孔限制或叶肉细胞光
合活性降低导致的非气孔限制引起，如果 Pn的下降
伴随着 Ci的上升，说明非气孔限制是光合作用的限
制因素[27]。近年的研究发现，多数超积累植物如垂序
商陆（Phytolacca americana L.）[23]和苎麻 [27]的 Pn 下降
是由非气孔限制引起。本试验中，随着 Cd处理浓度
的升高，Pn的降低伴随着 Ci升高和 Ls的下降，表明
豨莶净光合速率的下降也是由非气孔限制引起的，
Cd胁迫导致暗反应酶活性受到抑制，CO2利用率降
低。本研究还发现在 Cd≤50 mg·kg-1时，Tr与对照相
比无显著差异（图 2 D）。这表明高 Cd胁迫抑制 Pn的
同时，豨莶叶片通过维持相对较高的蒸腾作用从根部
吸收更多营养元素参与代谢活动，这可能是豨莶耐受
Cd的原因之一。
4 结论
（1）低浓度 Cd（10 mg·kg-1）胁迫未抑制豨莶生长
和光合色素含量，植物表现出对 Cd较强的耐受能
力。高浓度 Cd（≥50 mg·kg-1）胁迫引起光合色素、部
分气体交换参数和叶绿素荧光参数的下降，表明高浓
度 Cd会降低豨莶电子传递能力，减弱光合作用，从
而导致植物生长受到抑制。
（2）Cd胁迫使 Pn、Gs、Tr 和 Ls 逐渐降低，但 Ci
随着 Cd浓度的升高而逐渐增大，表明豨莶光合速率
的下降是由非气孔限制因素引起的。
（3）高浓度 Cd（≥50 mg·kg-1）胁迫下豨莶仍能维
持较高的叶绿素 a/叶绿素 b比值、较高的 Fv/Fm水平
和 NPQ值，可能是豨莶耐受 Cd胁迫的关键所在。
Cd处理 Cd treatment/
mg·kg-1
最大光化学量子产率
Fv/Fm
电子传递的量子产率
ΦPSⅡ
表观光合电子传递速率
ETR 光化学淬灭系数 qP 非光化学淬灭系数 NPQ
0 0.80±＜0.01a 0.19±＜0.01a 87.26±2.48a 0.47±0.04a 0.69±0.02d
10 0.79±＜0.01b 0.16±＜0.01b 75.18±4.04b 0.42±0.02b 0.72±＜0.01ab
50 0.78±＜0.01b 0.14±＜0.01c 69.68±3.24b 0.38±0.01c 0.74±＜0.01a
100 0.76±＜0.01c 0.11±＜0.01d 56.84±3.97c 0.35±0.01c 0.72±＜0.01ab
150 0.75±＜0.01d 0.08±＜0.01e 35.99±3.07d 0.31±0.01d 0.70±0.02cd
徐小逊，等：镉胁迫对豨莶生长及光合作用相关参数的影响 1677
农业环境科学学报 第 35卷第 9期
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