全 文 ：薜荔(Ficus pumila L .)传粉的代价＊
李宏庆　　　　　　　　　　陈　勇　　
(华东师范大学 ,上海 200062)　(宁德师范高等专科学校 ,福建宁德 352100)
鲁心安　马炜梁
(华东师范大学 ,上海 200062)
The Pollination Costs of Ficus pumila L.Li Hongqing , Lu Xin , Ma Weiliang (East China Nor-
mal University , Shanghai 200062), Chen Yong(NingdeJunior Teacher s College , Ningde , Fu-
jian 352100).Chinese Journal of Ecology , 1999 , 18(3):66-69.
In the interspecific relationship , one org anism may supply the other with some material and energy
produced in metabolism.This is the“costs” that one species paid for the ano ther.The “ costs” may
be rew arded or no t , rewarded more o r less.The insect-pollinated plants need to pay pollination
costs fo r pollen transfer.The pollination costs of the general insect-pollinated plants are confined to
providing nectar sources and some structures favo red for nectar collecting.In general , the plants
needn t to provide nutrition and shelters to the pollina tors.But the fig trees need to;o therwise they
should have no seeds.The present paper dealt w ith the trees o f dioecious Ficus pumila L..I t is
show ed that each gall tree bears about 43 , 000 po llinato rs(Wiebesia pumilae(Hill)Wieb.), and
when the gall trees paid economically , the female trees w ere rewarded efficiently by the reasonable
arrangement of inflorescences and flowers.
Key words:Ficus pumila L., Wiebesia pumilae(Hill)Wieb., pollination , costs.
＊国家自然科学基金资助项目.
作者简介:李宏庆 ,男 , 33岁。 1996年毕业于华东师
范大学生物系植物学专业 ,获硕士学位。 从事榕树与榕
小蜂协同进化研究。
　　种间关系中一方以自身生长过程中的
一部分物质和能量为对方所利用的现象便
是一个物种为对方付出的代价 。在中性的
种间关系中 ,两个物种彼此不受影响 ,无所
谓代价;在偏性的种间关系中 ,受害者付出
无谓的代价 ,受益者得到无偿的利益(如寄
主与寄生物 、被捕食者与捕食者之间的关
系);在互利的种间关系中 ,两者都受益 ,都
要求对方付出代价(如丝兰与丝兰蛾 、真菌
与切叶蚁 、榕树与榕小蜂之间的关系)。传
粉代价是指虫媒传粉植物在实现异花传粉
时为传粉者付出的代价 。付出传粉代价 ,
是植物繁殖过程中的一种适应方式 。
虫媒传粉植物与传粉昆虫之间的利益
关系问题一直是人们感兴趣的话题 。一般
虫媒植物与传粉昆虫之间是原始合作关
系 ,其中植物的传粉代价是产生特定的蜜
腺 、分泌蜜汁 、形成适应于传粉者完成传粉
动作的特有色泽 、气味和形态结构 。完成
传粉的机率通常与植物种群付出多少代价
(蜜汁等)直接相关:付出的代价少 ,传粉机
率低;付出的代价高 ,传粉机率高 。但由于
传粉者是在它自身的特定环境中孕育与成
长起来的 ,它的访问是非专一性的 ,因此传
粉者的来源无保障。这是互利关系处于较
低发展水平的表现。
榕树(Ficus spp.)与传粉者榕小蜂
(Agaonidae)之间存在着典型的共生伙伴
关系[ 3 ～ 5] ,每一种榕树专一性地由特定的
一种榕小蜂传粉 ,榕小蜂通常也只在特定
生态学杂志　1999 , 18(3)∶66-69
Chinese Journal of Ecology　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.1999.0043
榕树花序内发育 、繁殖 ,它们之间互惠共生
关系是协同进化系统中最特化的类型。在
这种共生体系中 ,榕树为榕小蜂付出的传
粉代价不同于一般虫媒植物 ,主要包括:①
特化的瘿花(不结实的短花柱雌花)为榕小
蜂的生长发育提供了场所;②为榕小蜂提
供生长发育所需要的全部营养 。而一般的
虫媒传粉植物是无需为传粉者提供生长发
育的营养和生活的庇护所的。
薜荔是雌雄异株的榕树 ,雌株形成雌
(隐头)花序 ,花序内全部是长花柱的雌花;
雄瘿株形成雄瘿花序 ,花序内有 2种花 ,短
花柱的雌花(又称瘿花)和雄花 。薜荔榕小
蜂(Wiebesia pumilae (Hill)Wieb.)受薜
荔产生的挥发性引诱物吸引 ,经螺旋状紧
密排列于孔口的总苞片进入雄瘿花序 ,在
瘿花的子房中产 1颗卵 ,每个子房中发育
出一只小蜂 ,整个花序不能结实 ,小蜂羽化
时携带花粉飞出;榕小蜂也同样会进入雌
花序 ,但无法在长花柱雌花中产卵 ,却给这
些雌花传授了花粉(最后榕小蜂死于花序
内),每朵花发育成一个果实。在这一过程
中 ,薜荔的雄瘿株成了榕小蜂的繁殖场 ,它
付出的代价是十分巨大的 ,但确保证了雌
株传粉的实现。榕小蜂正是靠着寄生在薜
图 1　薜荔为传粉付出的代价与所得回报简图
　　Fig.1　A diagram of pollination costs of Ficus
pum ila L.and the rew ards received
荔上才得以繁衍[ 6 , 8](图 1)。
　　Janzen ,D.H.对雌雄同株榕树的繁殖
代价作过分析 ,指出哥斯达黎加落叶林中
4种榕树平均有 41%～ 71%的种子被传粉
者及相关寄生者所占据[ 2] 。而雌雄异株
榕树的相关问题一直未见报道。本文对分
布区北缘雌雄异株的薜荔传粉代价作一初
步分析 ,通过薜荔花序与花的配置情况考
察薜荔在与榕小蜂共生过程中的收支状
况 。
为叙述方便 ,本文参照 Galil对雌雄同
株榕树花序发育的分期标准[ 1] ,确定雌雄
异株榕树花序发育的分期标准如下。
A期(花前期):孔口总苞片开放以前
的隐头花序 ,从花序芽的产生到雌花成熟
前 。B期(雌花期):雌花达到成熟阶段 ,具
备接受花粉或接受产卵的能力 ,此期雄花
远未成熟。C 期(间花期):从产卵结束持
续到雄花成熟及下一代传粉小蜂羽化出壳
之前。D期(雄花期):雄花成熟 ,传粉小蜂
交配后载上花粉飞离 。雌隐头花序的发育
中没有 C 期和 D期。E 期(花后期):对雄
瘿花序而言 ,传粉小蜂全部出飞后进入 E
期(称“雄瘿果”),雄瘿果迅速变褐变软脱
落 。对雌隐头花序而言 ,B 期受粉以后直
接进入 E 期 ,最后发育为成熟的隐头果 。
1　材料与方法
选择福建省福安市甘棠镇 ,该地区位
于北纬 26°55′, 东经 119°37′, 面积约
0.45km2范围的农垦荒地为研究基地 ,以
薜荔成年植株为研究对象。这些植株株高
约 2 ～ 3m ,较分散 ,树内树间明显同步地形
成花序 。
4月和 8月对进入雌花期(B 期)和雄
花期(D期)的花序作实地考察 ,统计植株
性比及各类花序数目 。每株采摘 1个中等
大小正常发育的花序 ,从不同类型花序中
67李宏庆等:薜荔(Ficus pumila L.)传粉的代价
分别抽出 8 ～ 13个花序进行花的数量统
计 ,雄瘿花序内孕育榕小蜂数需连枝一起
采回 ,瓶插水培 ,连续收集出飞的榕小蜂 ,
直到不再出蜂 ,连同花序内的雄蜂一并计
数。
2　结　果
2.1　实验地薜荔植株性比及分布调查
以达到生殖年龄的植株为考察对象 ,
共计 121株 ,雄瘿株 71株 ,雌株 50株 ,雄
雌比例为 58.6:41.4。
2.2　受粉期间 ,薜荔植株上花(果)序的配
置状况如表 1。
　　由表 1可知 4月B期的全部花序中雄
瘿花序只占 15%, 而 8 月相应比例达
100%;D 期花序集中出现于 4 月(占
99.7%)。由此看出 4月与 8月的花序配
置有明显的差异 。这一差异恰恰符合薜荔
获得回报与付出代价的关系(图 2)。图 2
中B 、D分别代表处于不同时期的花序 , E
为果序数 ,箭头向左代表薜荔获得回报 ,箭
头向右代表薜荔付出代价 。
2.3　瘿花的数量见表 2。
　　由表 2可以看出 ,春秋两季 ,实验基地
71 株雄 瘿株 的瘿 花的 总数 量达 到
1.6458155×107 朵 , 50株雌株的长花柱雌
花的数量为 1.37728×107朵 ,瘿花占雌花
图 2　薜荔传粉代价与所获回报之间的数量关系
Fig.2 The numerical relationships between the pollination
costs and the rew ards of Ficus pumila L.
表 1　受粉期间薜荔植株上花(果)序的配置
Tab.1　Proport ions of syconia of the f ig t rees in dif ferent phases(B , D and E phase)w hen there are adult pollinators
月份 性别 株数 B期花序数(个) 平均每株 B期花序数 占同期花序比例(%) D(E)期花(果)序数 平均每株花(果)序数 占 D期花序总数的比例(%)
4 雌 50 3094 61.9 85 - - -
雄瘿 71 539 7.6 15 1740 24.6 99.7
8 雌 50 8＊ ≈0 0 197 4.0 -
雄瘿 71 2220 31.3 100 5 0.1 0.3
　　注:＊此 8个花序生于同一植株 , B期以后均不能正常发育 ,迅速脱落.
表 2　薜荔隐头花序开花数及孕育榕小蜂数
Tab.2　The stati stical data(sample mean)of f low ers and f ig w asps(F1)out of certain syconia
雌株
长柱雌花(朵)
雄瘿株
雄花(朵) 瘿花(朵)
雄瘿花序内孕育榕小蜂数(只)
雌蜂 雄蜂
每花序含花和小蜂数 4448.4(n =8 , s=721.5) 961.4(n =13, s=110.6) 5959.0(n =8 , s=933.1) 1190.0
＊
　 583.8(n=10 , s=262.5)
每株含花和小蜂数 275456 23747 231805 29393 14420
　　注:＊引自陈勇等[ 7] .(n 为样本容量 ,即统计的花序数;s为样本标准差).
68 生态学杂志　第 18 卷　第 2 期
总数的 54%。表明形成瘿花是薜荔繁殖
过程中能量支出的一个重要方面。
3　结　论
3.1　薜荔为传粉而付出的代价是平均每
株雄瘿株培育了 4.3×104 只多榕小蜂。
春秋两季 , 瘿花的总数量占雌花总数的
54%,薜荔提供的这些瘿花完全用于薜荔
榕小蜂的生长 、繁殖 ,是榕小蜂稳定的安全
的生存空间。瘿花被榕小蜂产卵后转化成
虫瘿 ,最终每个雄瘿花序内孵化出子一代
榕小蜂 1700多只 ,平均每株 4.3813×104
只。这一过程中榕小蜂所需的全部营养都
是由薜荔提供的 。
此外 ,挥发性引诱物的产生和释放 ,为
确保营养向传粉者传递而附加保护设施
坛状的花序壁及位于花序口部螺旋状
排列并相互迭交的总苞片等 ,也包含着薜
荔为确保传粉成功而付出的代价。
3.2　以花序的季节性配置 ,协调支出与回
报的关系 ,达到以经济的支付获得高效回
报的目的 。在福建省薜荔每年只有一次大
量需求传粉者的繁殖时期 4月 ,每雌
株有 B期雌花序 61.9个 。这时正是榕小
蜂成虫高发生期(每雄瘿株有 D期雄瘿花
序 24.6个),又是产卵场所的低供应期(每
雄瘿株有 B期雄瘿花序 7.6个 ,占 B期花
序总数的 15%),迫使出飞的榕小蜂大量
进入雌花序传粉 ,为薜荔提供充足的繁殖
机会 ,减少形成瘿花的支出 ,限制了 8月份
榕小蜂种群的规模。8月是榕小蜂成虫的
低发生期(每雄瘿株仅有 D 期花序 0.1
个),但吸引榕小蜂的 B 期花序全部是雄
瘿花序 ,为榕小蜂种群的恢复作了准备。
雄瘿花序内雄花数量少 ,仅为瘿花数
的 16%(961/5959)、雌花数的 22%(961/
4448),且位于隐头花序近孔口处 、榕小蜂
出飞的必经之路上 ,提高了榕小蜂携带花
粉的机会 ,既节约了资源 ,又减少了对传粉
小蜂的需求 。
薜荔传粉代价的直接受益者是薜荔榕
小蜂 ,然而进入雌花序的传粉者正是在瘿
花中孕育的薜荔榕小蜂 ,没有其它的昆虫
能够替代薜荔榕小蜂为薜荔传粉 。这是一
种寓得于失的生活史策略 , “失”就是传粉
代价 , “得”就是薜荔所获得的回报 ,由专一
性的传粉者保障传粉成功。
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(收稿:1997年 10月 17日;改回:1998月 2日 14日)
69李宏庆等:薜荔(Ficus pumila L.)传粉的代价