全 文 ：第３３卷第９期
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．９
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
１７５７－１７６３
９／２０１６
ｈｔｔｐ：??ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．１１８２９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１５－０６１０
朱习雯，靳瑰丽，安沙舟，黄国强，赛米拉克孜·台外库力．返青期醉马草株体对几种牧草种子萌发的化感作用．草业科学，２０１６，
３３（９）：１７５７－１７６３．
Ｚｈｕ　Ｘ　Ｗ，Ｊｉｎ　Ｇ　Ｌ，Ａｎ　Ｓ　Ｚ，Ｈｕａｎｇ　Ｇ　Ｑ，Ｓａｉｍｉｌａｋｅｚｉ·Ｔａｉｗａｉｋｕｌｉ．Ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｔｕｒｎｉｎｇ
ｇｒｅｅｎ　ｓｔａｇｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１６，３３（９）：１７５７－１７６３．
返青期醉马草株体对几种牧草
种子萌发的化感作用
朱习雯，靳瑰丽，安沙舟，黄国强，赛米拉克孜·台外库力
（新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：以采自新疆天山北坡的醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）株体为供体植物，红豆草（Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ　ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａ）、紫花
苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ）、无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ）３种补播牧草及醉马草自身为受体植物，采用培养皿滤纸法研究返
青期醉马草不同营养器官水浸液在０．２、０．１、０．０５和０．０２５ｇ·ｍＬ－１　４个浓度下对这４种植物种子萌发的化感作用。
结果表明，醉马草株体水浸液对４种植物种子的化感作用均表现为抑制作用，且敏感性从强到弱依次为醉马草＞无芒
雀麦＞红豆草＞紫花苜蓿；不同部位的醉马草水浸液化感作用强度为茎叶＞根；醉马草株体水浸液对紫花苜蓿种子的
萌发具有低浓度（０．０２５ｇ·ｍＬ－１）促进、高浓度（０．２ｇ·ｍＬ－１）抑制的作用，而对无芒雀麦、红豆草和醉马草种子，则不同
浓度呈现出不同程度的抑制效应。因此，建议使用紫花苜蓿等耐受性较好的牧草来对醉马草爆发区进行春季补播恢复。
关键词：醉马草；化感作用；水浸液；自毒作用
中图分类号：Ｓ８１２．６＋８；Ｓ４５２；Ｑ９４５．７９　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１６）９－１７５７－０７＊
Ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ａｔ　ｔｈｅ
ｒｅｔｕｒｎｉｎｇ　ｇｒｅｅｎ　ｓｔａｇｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｚｈｕ　Ｘｉ－ｗｅｎ，Ｊｉｎ　Ｇｕｉ－ｌｉ，Ａｎ　Ｓｈａ－ｚｈｏｕ，Ｈｕａｎｇ　Ｇｕｏ－ｑｉａｎｇ，Ｓａｉｍｉｌａｋｅｚｉ·Ｔａｉｗａｉｋｕｌｉ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｃｎｃｃ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；
Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｉｎ　Ｔｉａｎｓｈａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｔｕｒｎｉｎｇ　ｇｒｅｅｎ　ｓｔａｇｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ　ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａ，Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ，Ｂｒｏ－
ｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ　ａｎｄ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｂｙ　ｔｒｅａｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｗｉｔｈ
ｆｏｕｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０．２，０．１，０．０５，０．０２５ｇ·ｍＬ－１）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｆ　Ａ．ｉｎｅ－
ｂｒｉａｎｓ　ｈａｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒａｎｋｅｄ　ａｓ：Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ＞ Ｂ．ｉｎｅｒｍｉｓ＞ Ｏ．ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａ＞ Ｍ．Ｓａｔｉｖａ．Ｌｅａｆ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
ｅｆｆｅｃｔ　ｔｈａｎ　ｒｏｏｔ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｓ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｉｎｇ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ｉｎｅｒｍｉｓ，Ｏ．ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａａｎｄ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ　ａｔ　ａｌ
ｔｅｓｔｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｕｓ，Ｍ．ｓａｔｉｖａｉｓ　ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ｕｓｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎｆｅｓｔｅｄ　ｂｙ　Ａ．
ｉｎｅｂｒｉａｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ；Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；Ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ；Ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ
＊ 收稿日期：２０１５－１１－０３　　接受日期：２０１６－０６－１５
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０６２）
第一作者：朱习雯（１９９３－），女，湖北郧县人，在读硕士生，研究方向为草业生产。Ｅ－ｍａｉｌ：８４２５３４８３８＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：靳瑰丽（１９７９－），女，河南兰考人，副教授，博士，研究方向为草地资源与生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｇｕｉｌｉ＠１２６．ｃｏｍ
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：Ｊｉｎ　Ｇｕｉ－ｌｉ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｇｕｉｌｉ＠１２６．ｃｏｍ
　　醉马草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ）是一种重要的烈
性毒草，广泛分布于我国青海、内蒙古、新疆和甘肃等
地［１］。由于其具有抗寒、耐旱等优势，因此在退化草地
中蔓延日益严重。有资料显示，新疆天山南北坡的醉
马草不同程度退化草地面积有近４０万ｈｍ２；轻度退化
草地醉马草盖度占１０％～２０％，中度退化草地醉马草
盖度占３０％～４０％，严重退化草地的醉马草盖度竟超
过９０％，几乎丧失了利用价值［２］。目前，学者们对醉
马草的生态学特性［３］、有毒成分［４－６］、危害防治［７－８］和内
生真菌［９－１０］等方面进行了大量研究，而对其有效防控
是生产及生态上亟待解决的问题。在土壤、降水及地
形条件良好的醉马草发生区进行草地补播成为对其进
行防控的常用方法，防控可否成功的关键就在于如何
提高优良牧草在醉马草群落中的定居能力和竞争能
力。其中，醉马草在补播种种子萌发这一过程中具有
重要作用。
化感作用是指植物本身产生的某种物质，通过不
同方式释放到周围环境中，从而对另一种植物产生不
同程度的互相排斥或促进作用［１１］。而植物的自毒作
用就是化感作用的一种特殊类型［１２］，是植物种内相互
影响的方式之一［１３］。已有研究表明［１４－１５］，毒害草的化
感作用可能是形成草地退化的成因之一。目前，大多
学者的研究主要集中于醉马草对无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ
ｉｎｅｒｍｉｓ）种子萌发的影响［１６］及其根围土壤对牧草种子
的萌发［１７］，而在醉马草对其它补播牧草的化感作用方
面研究较少。
因此，本研究选择无芒雀麦、紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｓａｔｉｖａ）和红豆草（Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ　ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａ）３种常用的
补播牧草作为受体植物，从化感作用的角度出发，研究
返青期醉马草根和茎叶水浸液对３种补播牧草及自身
种子萌发的影响，以期为醉马草的入侵机理和防控提
供科学的理论依据。
１　材料与方法
１．１　采样区概况
采样区为新疆阿克苏乡春秋草地，地理位置为
４３．７０４　１０°－４３．７０５　１７°Ｎ，８７．６８７　６３°－８７．６８８　４２°
Ｅ，海拔１　１５９～１　１８９ｍ。由于长年过度放牧，目前醉
马草大量发生，逐渐成为优势种，在新疆具有一定的代
表性。
１．２　试验材料
１．２．１　供体植物　２０１４年４月于醉马草返青期，在
研究区内选择相同海拔、相同坡度的区域，设置１０ｍ
×１０ｍ的５个典型样地，从各样地中选取株高２１ｃｍ、
丛径宽７ｃｍ左右的植株５株，共计２５株。
１．２．２　受体植物　选择醉马草发生区常用的３种补
播牧草种子［１８］及醉马草自身种子，即无芒雀麦、红豆
草、紫花苜蓿、醉马草。其中，无芒雀麦、红豆草和紫花
苜蓿种子由新疆克劳沃草业有限责任公司提供，醉马
草种子采自试验区。
１．３　试验方法
１．３．１　水浸液制备　将采集的醉马草植株洗净晾干，
分地下 （根）与地上（茎叶）两个部分，剪为＜２ｃｍ长
的小段，放入５００ｍＬ锥心瓶内，将其配成０．２、０．１、
０．０５和０．０２５ｇ·ｍＬ－１　４个质量浓度的溶液［９］，室温
（２０～２４℃）下浸泡４８ｈ（每隔１２ｈ震荡５ｍｉｎ），经双
层纱布过滤后，即得醉马草根部和茎叶部水浸液，４℃
保存备用。
１．３．２　种子萌发试验　２０１４年６月，采用培养皿滤
纸法［１９］探讨不同浓度及部位醉马草水浸液对４种受
体植物的化感作用。试验在铺有两层滤纸、直径为１２
ｃｍ的培养皿中进行，每个培养皿均匀放入５０粒饱满
的受体植物种子，各处理分别加入０．２、０．１、０．０５和
０．０２５ｇ·ｍＬ－１的水浸液６ｍＬ，ＣＫ组加入等量蒸馏
水，每个处理设置３个重复。培养皿放入人工气候箱，
每天２５℃持续８ｈ，１５℃持续１６ｈ。光照时间为２５
℃／８ｈ，光强度７５０～１　２５０ｌｘ（冷白荧光灯）［９］。每隔
２４ｈ记录１次受体种子萌发的数量（以胚根长突破种
皮为准［２０］），后参照国家标准［１９］结束试验，并测量胚根
和胚芽的长度和重量。
１．４　数据统计分析
计算发芽势（ＧＥ）、萌发率（ＧＲ）、萌发指数（ＧＩ）、
化感作用效应指数（ＲＩ）、植物平均敏感指数（ＭＲ）［２１］。
参照 Ｗｉｌａｍｓｏｎ和 Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ［２２］的方法计算化感作
用效应指数（ＲＩ）。
ＧＲ＝萌发终期（规定日期内）全部萌发种子数／供
试种子数×１００％ （１）
ＧＥ＝ｎ／Ｎ×１００％． （２）
式中：ｎ为第５天萌发种子数，Ｎ 为供试种子数。
ＧＩ＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）． （３）
式中：Ｇｔ为第７天内发芽数，Ｄｔ为发芽天数。
ＲＩ＝１－Ｃ／Ｔ （Ｔ≥Ｃ） （４）
８５７１
第９期 朱习雯　等：返青期醉马草株体对几种牧草种子萌发的化感作用
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＲＩ＝Ｔ／Ｃ－１（Ｔ＜Ｃ） （５）
式中：ＲＩ＞０时表现为促进作用，反之则为抑制作用。
Ｔ为各指标处理数值，Ｃ为各指标对照数值。
ＭＲ＝
∑
ｍ
ｊ＝１
ａｊ
ｎ
（６）
式中：ＭＲ 代表平均敏感指数；ａ为数据项ＲＩ；ｎ为该
级别数据（ＲＩ）的总个数。当ＭＲ＞０时为促进作用，反
之则为抑制作用。
试验数据均在Ｅｘｃｅｌ　２００３中录入，运用ＳＰＳＳ１３．
０软件，采取单因素方差分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）和
最小显著性差异法（ＬＳＤ）进行方差分析和显著性检
验。其中，萌发率和发芽势的数据均采用反正弦转换
后进行数据统计分析。
２　结果与分析
２．１　醉马草根水浸液对４种植物种子萌发的影响
随着根水浸液浓度的升高，４种植物种子萌发的
各项指标值大体呈波动下降趋势（表１）。对３种补播
表１　醉马草根水浸液对４种植物种子萌发特性的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔｉｎｇ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｆｒｏｍＡ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ
受体草种
Ｒｅｃｅｉｖｅｒ
ｆｏｒａｇｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
水浸液浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／
ｇ·ｍＬ－１
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ／％
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ／％
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
胚根长
Ｒａｄｉｃｅｌ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
胚芽长
Ｐｌｕｍｕｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
单株胚根重
Ｒａｄｉｃｅｌ　ｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ
单株芽重
Ｐｌｕｍｕｌｅ　ｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｍｇ
无芒雀麦
Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ
ＣＫ　 ５９．３３±３．０４ａ８８．００±２．９０ａ ９．７５±０．８９ａ ６．８９±１．０１ａ ６．８７±０．８７ａ ２８．００±０．８１ａ ８４．００±１．２７ａ
０．０２５　 ６８．６７±３．７８ａ９４．００±４．０１ａ１０．７９±０．７８ａ ８．１４±０．８０ａ ６．４９±０．７１ａ １４．００±０．２２ａ ６９．００±１．６６ａ
０．０５　 ４０．６７±１．３２ａ９２．６７±２．２５ａ ８．３０±１．９６ａ ５．２５±０．７６ａ ５．９４±０．０５ａ １２．００±０．１４ａ ５９．００±０．０９ａ
０．１　 ５９．３３±６．４６ａ９２．００±２．１７ａ ９．８４±０．８７ａ ７．５９±１．２５ａ ５．９８±０．８９ａ １４．００±０．１５ａ ６３．００±０．９３ａ
０．２　 ５６．００±１．７６ａ５８．００±２．７１ａ ８．１９±０．３６ａ ５．１１±０．７２ａ ６．４５±０．０６ａ ２０．００±０．８８ａ ６３．００±１．６５ａ
红豆草
Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ　ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａ
ＣＫ　 ７３．３３±１．５８ａ８９．３３±１．２８ａ１６．１３±０．８８ａ １．８３±０．６５ｂ ０．５６±０．０２ａ１００．００±０．０６ａ４９５．００±１．１７ａ
０．０２５　 ７９．３３±０．４７ａ９０．００±２．０３ａ１５．１７±１．０６ａ ２．４９±０．２２ａｂ　０．８１±０．１２ａ ５７．００±０．０４ａ４２５．００±１．９１ａ
０．０５　 ８２．００±１．７３ａ９６．６７±２．０２ａ１４．５０±０．２７ａ ３．１０±０．７１ａｂ　０．８４±０．２２ａ１２６．００±０．０８ａ４３２．００±３．０７ａ
０．１　 ７３．３３±３．６２ａ９３．３３±３．１５ａ１０．６４±０．１９ａ ３．３５±０．５１ａｂ　０．７３±０．１１ａ ７２．００±０．０３ａ３９８．００±２．８０ａ
０．２　 ７８．００±４．１０ａ９２．６７±４．０１ａ１４．２７±０．０８ａ ３．８５±０．２８ａ ０．６８±０．１６ａ ８２．００±０．１３ａ３８３．００±１．５９ａ
紫花苜蓿
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ
ＣＫ　 ４８．６７±６．３２ａ７８．６７±３．７６ａ１０．７２±１．３２ａ ３．６９±０．３７ａ ０．４２±０．０３ａ ４７．００±１．７２ａ ８０．００±１．１２ａ
０．０２５　 ６１．３３±１．４２ａ８１．３３±１．８１ａ１１．５４±０．７８ａ ３．１５±０．７２ａ ０．５０±０．１０ａ ３０．００±１．１２ａ ５２．００±１．１８ａ
０．０５　 ５０．６７±７．１７ａ７３．３３±８．８８ａ１１．１５±２．８１ａ ３．４０±０．２５ａ ０．５２±０．０９ａ ３５．００±１．７６ａ ６３．００±１．９３ａ
０．１　 ４３．３３±４．０６ａ７４．６７±５．８６ａ ８．８６±０．３２ａ ２．６１±０．８２ａ ０．６５±０．１３ａ １２．００±０．２６ａ ４５．００±０．３７ａ
０．２　 ３２．００±９．０２ａ７５．３３±３．９１ａ ６．４８±１．２９ａ ２．４１±０．２８ａ ０．４５±０．０７ａ ２０．００±０．５３ａ ４４．００±０．９５ａ
醉马草
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
ＣＫ　 ５７．３３±４．７９ａ１００．００±０．００ａ８．２３±０．４８ａ ４．４５±０．５４ａ ３．８１±０．３２ａｂ　７．００±０．４２ａ ２１．００±０．２５ｂ
０．０２５　 ３５．３３±１．７９ａ１００．００±０．００ａ８．２５±１．１９ａ １．６９±０．３９ｂ ３．６６±０．０６ａｂ　１５．００±０．５６ａ ３７．００±０．４８ａ
０．０５　 ２９．３３±１．９９ａ１００．００±０．００ａ７．９４±０．２２ａｂ　３．３１±０．５０ａｂ　４．５２±０．０５ａ １８．００±０．３１ａ３１．００±０．４８ａｂ
０．１　 ２６．００±１．５４ａ ９８．００±４．７３ａｂ７．４２±１．１３ａｂ　２．２１±０．６１ｂ ４．０２±０．６１ａｂ　２１．００±０．７１ａ２９．００±０．１４ａｂ
０．２　 １７．３３±５．７０ａ ９１．３３±７．１６ｂ４．４４±１．６７ｂ １．７３±０．４５ｂ ３．１３±０．５３ｂ ７．００±０．０５ａ２６．００±０．０７ａｂ
注：同列不同小写字母表示同一草种不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｌｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｆｏｒａｇｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　０．０５
ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
９５７１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
牧草来说，仅０．２ｇ·ｍＬ－１处理下红豆草的胚根长较
ＣＫ表现出显著增加趋势（Ｐ＜０．０５），其余各指标均无
显著差异 （Ｐ＞０．０５）。对醉马草自身而言，０．２
ｇ·ｍＬ－１处理下的萌发率显著低于 ０．０２５、０．０５
ｇ·ｍＬ－１和ＣＫ（Ｐ＜０．０５）处理下的，０．２ｇ·ｍＬ－１处
理下的萌发指数显著低于０．０２５ｇ·ｍＬ－１和ＣＫ的
（Ｐ＜０．０５），０．０２５、０．１和０．２ｇ·ｍＬ－１处理下的胚根
长显著低于ＣＫ的（Ｐ＜０．０５），０．０５ｇ·ｍＬ－１处理下
的芽长显著高于０．２ｇ·ｍＬ－１的 （Ｐ＜０．０５），０．０２５
ｇ·ｍＬ－１处理下的芽重显著高于ＣＫ的，而发芽势和
胚根重则无显著变化（Ｐ＞０．０５）。
２．２　醉马草茎叶水浸液对植物种子萌发的影响
不同浓度的醉马草茎叶水浸液对４种植物种子萌
发的各项指标有一定的影响，随着茎叶水浸液浓度的
增加，各项指标值大体上呈下降趋势（表２）。对补播
牧草而言，醉马草茎叶水浸液仅对无芒雀麦的胚根重、
红豆草的胚根长、芽长和芽重无显著影响（Ｐ＞０．０５）。
红豆草和紫花苜蓿各浸提液处理下的胚根重均显著低
于ＣＫ的（Ｐ＜０．０５），其余各指标表现为０．２ｇ·ｍＬ－１
处理下的显著低于０．０２５ｇ·ｍＬ－１和ＣＫ下的（Ｐ＜
０．０５）；对醉马草自身来说，除胚根重和芽重外，其余各
指标均呈现出０．０５～０．２ｇ·ｍＬ－１处理下的显著低于
ＣＫ的（Ｐ＜０．０５），表现为不同程度的抑制作用。
２．３　醉马草株体水浸液对植物种子的综合化感效应
通过计算化感作用敏感指数（ＲＩ）得出，无芒雀
麦、紫花苜蓿、红豆草和醉马草种子的萌发率、发芽势
和萌发指数３个指标的ＲＩ值均为负值，且萌发指数的
化感作用远远强于萌发率，说明醉马草株体水浸液对
表２　醉马草茎叶水浸液对４种植物种子萌发特性的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔｉｎｇ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｆｒｏｍＡ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ
受体草种
Ｒｅｃｅｉｖｅｒ
ｆｏｒａｇｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
水浸液浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／
ｇ·ｍＬ－１
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ／％
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ／％
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
胚根长
Ｒａｄｉｃｅｌ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
芽长
Ｐｌｕｍｕｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ
单株胚根重
Ｒａｄｉｃｅｌ　ｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｇ
单株芽重
Ｐｌｕｍｕｌｅ　ｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ／ｍｇ
无芒雀麦
Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎｅｒｍｉｓ
ＣＫ　 ５９．３３±３．０５ａ８８．００±２．９０ａ５９．３３±０．８９ａ ６．８９±１．０１ａ ６．８７±０．８７ａ ２７．００±０．８１ａ ８４．００±１．２７ａ
０．０２５　 ２６．６７±３．６２ｂ７０．００±１．５６ａ２６．６７±１．０６ｂ ５．６１±１．０９ａ ５．８１±０．１２ａｂ　３５．００±１．４８ａ ７０．００±０．６８ａ
０．０５　 １１．３３±０．６１ｃ６２．００±５．１２ｂ１１．３３±０．２７ｃ １．４６±０．８６ｂ ３．５２±１．３７ｂｃ　１７．００±１．５４ａ４７．００±２．６４ａｂ
０．１　 ２．６７±５．４８ｄ３６．６７±６．５８ｂｃ　２．６７±０．１９ｄ ０．２５±０．２５ｂ １．５８±１．００ｃ ３．００±０．２９ａ３２．００±２．１１ａｂ
０．２　 ０．００±０．００ｄ ２．６７±４．７４ｃ ０．００±０．０８ｄ ０．２２±０．２２ｂ ０．６６±０．６６ｃ ２．００±０．２５ａ １１．００±１．１５ｂ
红豆草
Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ　ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａ
ＣＫ　 ７３．３３±１．５８ａ８９．３３±１．２８ａ７３．３３±０．６１ａ １．８３±０．６５ａ ０．５６±０．０２ａ１００．００±１．１７ａ４９５．００±７．７１ａ
０．０２５　 ７４．００±１．５１ａ８０．００±３．１１ａｂ７４．００±０．５５ａ ０．６０±０．６０ａ ０．３７±０．３７ａ １０．００±１．０１ｂ ９０．００±９．０７ａ
０．０５　 ６０．６７±０．３９ａ６６．６７±１．６４ｂｃ６０．６７±０．５８ａ ０．５８±０．５８ａ ０．１５±０．１５ａ ４．００±０．４５ｂ ９０．００±９．２８ａ
０．１　 ４６．６７±８．７６ａｂ５８．００±５．２５ｃ４６．６７±１．３４ａｂ　０．４２±０．４２ａ ０．２１±０．２１ａ １９．００±１．９１ｂ１５０．００±１４．９７ａ
０．２　 ２２．６７±１．６９ｂ５０．６７±６．８０ｃ２２．６７±１．５８ｂ ０．２７±０．２７ａ ０．４９±０．４９ａ １２．００±１．２１ｂ１７０．００±１７．０１ａ
紫花苜蓿
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ
ＣＫ　 ４８．６７±６．３２ａ７８．６７±３．７６ａ４８．６７±１．３３ａ ３．６９±０．３７ａ ０．４２±０．０３ｂ ４７．００±１．７２ａ ８０．００±１．１２ａ
０．０２５　 ５６．６７±１．６８ａ７６．６７±５．５０ａ５６．６７±０．６３ａ １．３１±０．３１ｂ １．０６±０．１６ａ １３．００±０．５２ｂ６５．００±１．００ａｂ
０．０５　 ５４．６７±２．７９ａ８０．６７±０．４９ａ５４．６７±０．２９ａ ０．９６±０．１５ｂｃ　０．５１±０．１４ｂ １３．００±０．５９ｂ ４１．００±０．３８ｂ
０．１　 ３２．６７±８．９５ａ５８．００±１２．６１ａ３２．６７±１．９３ａ ０．５５±０．１３ｃｄ　０．４２±０．１２ｂ １１．００±０．６６ｂ５４．００±０．８３ａｂ
０．２　 ０．００±０．００ｂ ０．００±０．００ｂ ０．００±０．００ｂ ０．００±０．００ｄ ０．００±０．００ｃ ０．００±０．００ｂ ０．００±０．００ｃ
醉马草
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
ＣＫ　 ５７．３３±４．７９ａ１００．００±０．００ａ５７．３３±０．４８ａ ４．４５±０．５４ａ ３．８１±０．３２ａ ７．００±０．４２ａ ２１．００±０．２５ａ
０．０２５　 ４２．６７±５．４９ａ１００．００±０．００ａ４２．６７±０．２３ａ ２．９８±０．３９ａ ３．３９±０．１５ａｂ　４．００±０．２３ａ ２１．００±０．６７ａ
０．０５　 ０．００±０．００ｂ ６０．００±９．５６ｂ ０．００±０．００ｂ ０．９５±０．５３ｂｃ　２．０５±０．８６ｂｃ　２．００±０．１０ａ１２．００±０．５２ａｂ
０．１　 ０．００±０．００ｂ ５２．６７±２．９６ｂ ０．００±０．００ｂ ０．５２±０．０６ｂｃ　１．２４±０．３５ｃｄ　２．００±０．０４ａ１４．００±０．７１ａｂ
０．２　 ０．００±０．００ｂ ０．００±０．００ｃ ０．００±０．００ｂ ０．００±０．００ｃ ０．００±０．００ｄ ０．００±０．００ａ ０．００±０．００ｂ
０６７１
第９期 朱习雯　等：返青期醉马草株体对几种牧草种子萌发的化感作用
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
其种子萌发产生了不同程度的抑制效应。从ＲＩ值的
正负和绝对值的大小来看，４种植物种子敏感性由强
到弱依次为醉马草＞无芒雀麦＞红豆草＞紫花苜蓿
（图１）。
图１　醉马草株体水浸液对４种植物种子
化感作用的化感作用效应指数
Ｆｉｇ．１　Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　Ａ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ
　　进一步用植物平均敏感指数（ＭＲ）分析醉马草根、
茎叶不同部位水浸液对４种植物种子的化感作用发
现，均呈现出一定程度的抑制作用，并且其作用强度都
表现为茎叶水浸液的化感作用远远大于其根水浸液的
化感作用（图２）。
图２　醉马草不同部位水浸液对４种植物
种子的平均敏感指数
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｆｒｏｍＡ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ　ｔｏ　ｆｏｕｒ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
　　醉马草株体水浸液处理４种植物种子后，化感作
用表现为低浓度促进、高浓度抑制的作用（图３）。对
无芒雀麦、红豆草和醉马草种子表现出一定程度的抑
制效应，而对紫花苜蓿种子来说，在０．０２５ｇ·ｍＬ－１浓
度下表现为促进作用，在大于０．０２５ｇ·ｍＬ－１浓度下
呈现出不同程度的抑制作用。且４种植物种子均表现
为随着浓度的不断升高，抑制效应也逐渐增强。
图３　不同浓度醉马草株体水浸液对４种植物
种子的平均敏感指数
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｏｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍＡ．ｉｎｅｂｒｉａｎｓ
ｔｏ　ｆｏｕｒ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
３　讨论
化感作用表现为促进和抑制作用两个方面，在杂
草入侵过程中，是指一个活体植物通过向环境释放自
身产生的某种化学物质，从而影响周围植物生长发育
的过程［２３］。资料显示，醉马草株体水浸液对４种植物
种子萌发表现出不同程度的抑制作用，浓度越大，受抑
制作用越显著。而且可以看出，醉马草对植物种子萌
发指数的影响远大于对萌发率的影响，导致植物种子
发芽时间延后。以上结果表明，醉马草的化感作用将
严重影响牧草对地上和地下资源的竞争能力。
本研究显示，醉马草不同部位水浸液对受体植物
的种子萌发显示一定的化感活性，其中茎叶水浸液对
受体植物的化感作用远强于根水浸液，说明茎叶是集
中表现醉马草化感作用的特定部位。在相同浓度下，
结实期醉马草的根、茎、叶水浸液对无芒雀麦种子萌发
化感抑制作用由强到弱依次表现为叶＞茎＞根［１６］。
此外，已有研究结果［２４］显示，植物不同部位的化感作
用具有一定的差异性，一般会比较集中表现于某一个
特定器官，如黄帚橐吾（Ｌｉｇｕｌａｒｉａ　ｖｉｒｇａｕｒｅａ）集中于
根部［２５］、沙打旺（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｄｓｕｒｇｅｎｓ）集中于叶［２６］、
银胶菊（Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍ　ｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓ）集中于叶和果
实［２４］等。可见，各营养器官水浸液的化感作用在不同
受体间具有一定的差异性，这可能与器官中存在化感
物质及其含量有关，还有待于进一步研究。
化感作用的重要研究内容是化感物质的浓度效
应。资料显示，化感作用对受体植物的影响因浓度的
不同会存在一定差异，体现出其具有明显的浓度效
应［２７］。本研究表明，醉马草株体水浸液对无芒雀麦、
红豆草和醉马草种子表现出一定程度的抑制作用，且
１６７１
草　业　科　学 第３３卷
ｈｔｔｐ：／／ｃｙｋｘ．ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
浓度越大化感效应越显著，而对紫花苜蓿种子来说，在
０．０２５ｇ·ｍＬ－１浓度下表现为促进作用，在大于０．０２５
ｇ·ｍＬ－１浓度下呈现出不同程度的抑制作用。
醉马草株体水浸液对其种子萌发和胚生长具有一
定的自毒作用，且作用强度随水浸液浓度的增大而增
强，具有浓度梯度效应，远远高于对其余３种补播牧草
的影响。对于不同器官的醉马草水浸液来说，同样也
表现为茎叶＞根。
４　结论
醉马草株体水浸液对４种植物种子化感作用的敏
感性由强到弱表现为醉马草＞无芒雀麦＞红豆草＞紫
花苜蓿，且抑制效应均表现为茎叶＞根。醉马草株体
水浸液处理无芒雀麦、红豆草和醉马草种子后，均表现
出抑制作用；紫花苜蓿种子则表现出低促高抑现象。
因此，建议使用紫花苜蓿等耐受性较好的牧草来对醉
马草爆发区进行春季补播恢复。
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ｄｕ：Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
（责任编辑　武艳培）
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