全 文 :第33卷第9期
Vol.33,No.9
草 业 科 学
PRATACULTURAL SCIENCE
1757-1763
9/2016
http:??cykx.lzu.edu.cn
DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0610
朱习雯,靳瑰丽,安沙舟,黄国强,赛米拉克孜·台外库力.返青期醉马草株体对几种牧草种子萌发的化感作用.草业科学,2016,
33(9):1757-1763.
Zhu X W,Jin G L,An S Z,Huang G Q,Saimilakezi·Taiwaikuli.The alelopathic effect of Achnatherum inebrians at the returning
green stage on seed germination of several species.Pratacultural Science,2016,33(9):1757-1763.
返青期醉马草株体对几种牧草
种子萌发的化感作用
朱习雯,靳瑰丽,安沙舟,黄国强,赛米拉克孜·台外库力
(新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐830052)
摘要:以采自新疆天山北坡的醉马草(Achnatherum inebrians)株体为供体植物,红豆草(Onobrychis viciaefolia)、紫花
苜蓿(Medicago sativa)、无芒雀麦(Bromus inermis)3种补播牧草及醉马草自身为受体植物,采用培养皿滤纸法研究返
青期醉马草不同营养器官水浸液在0.2、0.1、0.05和0.025g·mL-1 4个浓度下对这4种植物种子萌发的化感作用。
结果表明,醉马草株体水浸液对4种植物种子的化感作用均表现为抑制作用,且敏感性从强到弱依次为醉马草>无芒
雀麦>红豆草>紫花苜蓿;不同部位的醉马草水浸液化感作用强度为茎叶>根;醉马草株体水浸液对紫花苜蓿种子的
萌发具有低浓度(0.025g·mL-1)促进、高浓度(0.2g·mL-1)抑制的作用,而对无芒雀麦、红豆草和醉马草种子,则不同
浓度呈现出不同程度的抑制效应。因此,建议使用紫花苜蓿等耐受性较好的牧草来对醉马草爆发区进行春季补播恢复。
关键词:醉马草;化感作用;水浸液;自毒作用
中图分类号:S812.6+8;S452;Q945.79 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)9-1757-07*
The alelopathic effect of Achnatherum inebrians at the
returning green stage on seed germination of several species
Zhu Xi-wen,Jin Gui-li,An Sha-zhou,Huang Guo-qiang,Saimilakezi·Taiwaikuli
(Department of Pratacultural and Environmental Scicncc,Xinjiang Agriculture University;
Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology,Urumqi 830052,China)
Abstract:This study determined the alelopathy effects of Achnatherum inebrians growing in Tianshan
Mountains at the returning green stage on seed germination of Onobrychis viciaefolia,Medicago sativa,Bro-
mus inermis and A.inebrians by treating seeds with the aqueous extract of different parts of A.inebrians with
four concentrations(0.2,0.1,0.05,0.025g·mL-1).The results showed that the aqueous extract of A.ine-
brians had inhibitory effects on germination of four species,and the alelopathic sensitivity of four species
ranked as:A.inebrians> B.inermis> O.viciaefolia> M.Sativa.Leaf showed a stronger alelopathy
effect than root.Germination of M.sativaincreased and then decreased as aqueous extract concentration in-
creasing,whereas germination of B.inermis,O.viciaefoliaand A.inebrians decreased to some extent at al
testing concentration.Thus,M.sativais recommended to use for restoring degraded grassland infested by A.
inebrians.
Key words:Achnatherum inebrians;Alelopathy;Aqueous extract;Autotoxicity
* 收稿日期:2015-11-03 接受日期:2016-06-15
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201203062)
第一作者:朱习雯(1993-),女,湖北郧县人,在读硕士生,研究方向为草业生产。E-mail:842534838@qq.com
通信作者:靳瑰丽(1979-),女,河南兰考人,副教授,博士,研究方向为草地资源与生态。E-mail:jguili@126.com
草 业 科 学 第33卷
http://cykx.lzu.edu.cn
Corresponding author:Jin Gui-li E-mail:jguili@126.com
醉马草(Achnatherum inebrians)是一种重要的烈
性毒草,广泛分布于我国青海、内蒙古、新疆和甘肃等
地[1]。由于其具有抗寒、耐旱等优势,因此在退化草地
中蔓延日益严重。有资料显示,新疆天山南北坡的醉
马草不同程度退化草地面积有近40万hm2;轻度退化
草地醉马草盖度占10%~20%,中度退化草地醉马草
盖度占30%~40%,严重退化草地的醉马草盖度竟超
过90%,几乎丧失了利用价值[2]。目前,学者们对醉
马草的生态学特性[3]、有毒成分[4-6]、危害防治[7-8]和内
生真菌[9-10]等方面进行了大量研究,而对其有效防控
是生产及生态上亟待解决的问题。在土壤、降水及地
形条件良好的醉马草发生区进行草地补播成为对其进
行防控的常用方法,防控可否成功的关键就在于如何
提高优良牧草在醉马草群落中的定居能力和竞争能
力。其中,醉马草在补播种种子萌发这一过程中具有
重要作用。
化感作用是指植物本身产生的某种物质,通过不
同方式释放到周围环境中,从而对另一种植物产生不
同程度的互相排斥或促进作用[11]。而植物的自毒作
用就是化感作用的一种特殊类型[12],是植物种内相互
影响的方式之一[13]。已有研究表明[14-15],毒害草的化
感作用可能是形成草地退化的成因之一。目前,大多
学者的研究主要集中于醉马草对无芒雀麦(Bromus
inermis)种子萌发的影响[16]及其根围土壤对牧草种子
的萌发[17],而在醉马草对其它补播牧草的化感作用方
面研究较少。
因此,本研究选择无芒雀麦、紫花苜蓿(Medicago
sativa)和红豆草(Onobrychis viciaefolia)3种常用的
补播牧草作为受体植物,从化感作用的角度出发,研究
返青期醉马草根和茎叶水浸液对3种补播牧草及自身
种子萌发的影响,以期为醉马草的入侵机理和防控提
供科学的理论依据。
1 材料与方法
1.1 采样区概况
采样区为新疆阿克苏乡春秋草地,地理位置为
43.704 10°-43.705 17°N,87.687 63°-87.688 42°
E,海拔1 159~1 189m。由于长年过度放牧,目前醉
马草大量发生,逐渐成为优势种,在新疆具有一定的代
表性。
1.2 试验材料
1.2.1 供体植物 2014年4月于醉马草返青期,在
研究区内选择相同海拔、相同坡度的区域,设置10m
×10m的5个典型样地,从各样地中选取株高21cm、
丛径宽7cm左右的植株5株,共计25株。
1.2.2 受体植物 选择醉马草发生区常用的3种补
播牧草种子[18]及醉马草自身种子,即无芒雀麦、红豆
草、紫花苜蓿、醉马草。其中,无芒雀麦、红豆草和紫花
苜蓿种子由新疆克劳沃草业有限责任公司提供,醉马
草种子采自试验区。
1.3 试验方法
1.3.1 水浸液制备 将采集的醉马草植株洗净晾干,
分地下 (根)与地上(茎叶)两个部分,剪为<2cm长
的小段,放入500mL锥心瓶内,将其配成0.2、0.1、
0.05和0.025g·mL-1 4个质量浓度的溶液[9],室温
(20~24℃)下浸泡48h(每隔12h震荡5min),经双
层纱布过滤后,即得醉马草根部和茎叶部水浸液,4℃
保存备用。
1.3.2 种子萌发试验 2014年6月,采用培养皿滤
纸法[19]探讨不同浓度及部位醉马草水浸液对4种受
体植物的化感作用。试验在铺有两层滤纸、直径为12
cm的培养皿中进行,每个培养皿均匀放入50粒饱满
的受体植物种子,各处理分别加入0.2、0.1、0.05和
0.025g·mL-1的水浸液6mL,CK组加入等量蒸馏
水,每个处理设置3个重复。培养皿放入人工气候箱,
每天25℃持续8h,15℃持续16h。光照时间为25
℃/8h,光强度750~1 250lx(冷白荧光灯)[9]。每隔
24h记录1次受体种子萌发的数量(以胚根长突破种
皮为准[20]),后参照国家标准[19]结束试验,并测量胚根
和胚芽的长度和重量。
1.4 数据统计分析
计算发芽势(GE)、萌发率(GR)、萌发指数(GI)、
化感作用效应指数(RI)、植物平均敏感指数(MR)[21]。
参照 Wilamson和 Richardson[22]的方法计算化感作
用效应指数(RI)。
GR=萌发终期(规定日期内)全部萌发种子数/供
试种子数×100% (1)
GE=n/N×100%. (2)
式中:n为第5天萌发种子数,N 为供试种子数。
GI=∑(Gt/Dt). (3)
式中:Gt为第7天内发芽数,Dt为发芽天数。
RI=1-C/T (T≥C) (4)
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第9期 朱习雯 等:返青期醉马草株体对几种牧草种子萌发的化感作用
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RI=T/C-1(T<C) (5)
式中:RI>0时表现为促进作用,反之则为抑制作用。
T为各指标处理数值,C为各指标对照数值。
MR=
∑
m
j=1
aj
n
(6)
式中:MR 代表平均敏感指数;a为数据项RI;n为该
级别数据(RI)的总个数。当MR>0时为促进作用,反
之则为抑制作用。
试验数据均在Excel 2003中录入,运用SPSS13.
0软件,采取单因素方差分析(One-way ANOVA)和
最小显著性差异法(LSD)进行方差分析和显著性检
验。其中,萌发率和发芽势的数据均采用反正弦转换
后进行数据统计分析。
2 结果与分析
2.1 醉马草根水浸液对4种植物种子萌发的影响
随着根水浸液浓度的升高,4种植物种子萌发的
各项指标值大体呈波动下降趋势(表1)。对3种补播
表1 醉马草根水浸液对4种植物种子萌发特性的影响
Table 1 Effect of extracting aqueous of root fromA.inebrians on seed germination characteristics of four species
受体草种
Receiver
forage species
水浸液浓度
Concentration/
g·mL-1
发芽势
Germination
energy/%
萌发率
Germination
percentage/%
萌发指数
Germination
index
胚根长
Radicel
length/cm
胚芽长
Plumule
length/cm
单株胚根重
Radicel weight
per plant/g
单株芽重
Plumule weight
per plant/mg
无芒雀麦
Bromus inermis
CK 59.33±3.04a88.00±2.90a 9.75±0.89a 6.89±1.01a 6.87±0.87a 28.00±0.81a 84.00±1.27a
0.025 68.67±3.78a94.00±4.01a10.79±0.78a 8.14±0.80a 6.49±0.71a 14.00±0.22a 69.00±1.66a
0.05 40.67±1.32a92.67±2.25a 8.30±1.96a 5.25±0.76a 5.94±0.05a 12.00±0.14a 59.00±0.09a
0.1 59.33±6.46a92.00±2.17a 9.84±0.87a 7.59±1.25a 5.98±0.89a 14.00±0.15a 63.00±0.93a
0.2 56.00±1.76a58.00±2.71a 8.19±0.36a 5.11±0.72a 6.45±0.06a 20.00±0.88a 63.00±1.65a
红豆草
Onobrychis viciaefolia
CK 73.33±1.58a89.33±1.28a16.13±0.88a 1.83±0.65b 0.56±0.02a100.00±0.06a495.00±1.17a
0.025 79.33±0.47a90.00±2.03a15.17±1.06a 2.49±0.22ab 0.81±0.12a 57.00±0.04a425.00±1.91a
0.05 82.00±1.73a96.67±2.02a14.50±0.27a 3.10±0.71ab 0.84±0.22a126.00±0.08a432.00±3.07a
0.1 73.33±3.62a93.33±3.15a10.64±0.19a 3.35±0.51ab 0.73±0.11a 72.00±0.03a398.00±2.80a
0.2 78.00±4.10a92.67±4.01a14.27±0.08a 3.85±0.28a 0.68±0.16a 82.00±0.13a383.00±1.59a
紫花苜蓿
Medicago sativa
CK 48.67±6.32a78.67±3.76a10.72±1.32a 3.69±0.37a 0.42±0.03a 47.00±1.72a 80.00±1.12a
0.025 61.33±1.42a81.33±1.81a11.54±0.78a 3.15±0.72a 0.50±0.10a 30.00±1.12a 52.00±1.18a
0.05 50.67±7.17a73.33±8.88a11.15±2.81a 3.40±0.25a 0.52±0.09a 35.00±1.76a 63.00±1.93a
0.1 43.33±4.06a74.67±5.86a 8.86±0.32a 2.61±0.82a 0.65±0.13a 12.00±0.26a 45.00±0.37a
0.2 32.00±9.02a75.33±3.91a 6.48±1.29a 2.41±0.28a 0.45±0.07a 20.00±0.53a 44.00±0.95a
醉马草
Achnatherum inebrians
CK 57.33±4.79a100.00±0.00a8.23±0.48a 4.45±0.54a 3.81±0.32ab 7.00±0.42a 21.00±0.25b
0.025 35.33±1.79a100.00±0.00a8.25±1.19a 1.69±0.39b 3.66±0.06ab 15.00±0.56a 37.00±0.48a
0.05 29.33±1.99a100.00±0.00a7.94±0.22ab 3.31±0.50ab 4.52±0.05a 18.00±0.31a31.00±0.48ab
0.1 26.00±1.54a 98.00±4.73ab7.42±1.13ab 2.21±0.61b 4.02±0.61ab 21.00±0.71a29.00±0.14ab
0.2 17.33±5.70a 91.33±7.16b4.44±1.67b 1.73±0.45b 3.13±0.53b 7.00±0.05a26.00±0.07ab
注:同列不同小写字母表示同一草种不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。
Nole:Different lower case letters within the same column for the same forage species mean significant difference among different treatments at 0.05
level.The same below.
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草 业 科 学 第33卷
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牧草来说,仅0.2g·mL-1处理下红豆草的胚根长较
CK表现出显著增加趋势(P<0.05),其余各指标均无
显著差异 (P>0.05)。对醉马草自身而言,0.2
g·mL-1处理下的萌发率显著低于 0.025、0.05
g·mL-1和CK(P<0.05)处理下的,0.2g·mL-1处
理下的萌发指数显著低于0.025g·mL-1和CK的
(P<0.05),0.025、0.1和0.2g·mL-1处理下的胚根
长显著低于CK的(P<0.05),0.05g·mL-1处理下
的芽长显著高于0.2g·mL-1的 (P<0.05),0.025
g·mL-1处理下的芽重显著高于CK的,而发芽势和
胚根重则无显著变化(P>0.05)。
2.2 醉马草茎叶水浸液对植物种子萌发的影响
不同浓度的醉马草茎叶水浸液对4种植物种子萌
发的各项指标有一定的影响,随着茎叶水浸液浓度的
增加,各项指标值大体上呈下降趋势(表2)。对补播
牧草而言,醉马草茎叶水浸液仅对无芒雀麦的胚根重、
红豆草的胚根长、芽长和芽重无显著影响(P>0.05)。
红豆草和紫花苜蓿各浸提液处理下的胚根重均显著低
于CK的(P<0.05),其余各指标表现为0.2g·mL-1
处理下的显著低于0.025g·mL-1和CK下的(P<
0.05);对醉马草自身来说,除胚根重和芽重外,其余各
指标均呈现出0.05~0.2g·mL-1处理下的显著低于
CK的(P<0.05),表现为不同程度的抑制作用。
2.3 醉马草株体水浸液对植物种子的综合化感效应
通过计算化感作用敏感指数(RI)得出,无芒雀
麦、紫花苜蓿、红豆草和醉马草种子的萌发率、发芽势
和萌发指数3个指标的RI值均为负值,且萌发指数的
化感作用远远强于萌发率,说明醉马草株体水浸液对
表2 醉马草茎叶水浸液对4种植物种子萌发特性的影响
Table 2 Effect of extracting aqueous of shoot and leaf fromA.inebrians on seed germination characteristics of four species
受体草种
Receiver
forage species
水浸液浓度
Concentration/
g·mL-1
发芽势
Germination
energy/%
萌发率
Germination
percentage/%
萌发指数
Germination
index
胚根长
Radicel
length/cm
芽长
Plumule
length/cm
单株胚根重
Radicel weight
per plant/g
单株芽重
Plumule weight
per plant/mg
无芒雀麦
Bromus inermis
CK 59.33±3.05a88.00±2.90a59.33±0.89a 6.89±1.01a 6.87±0.87a 27.00±0.81a 84.00±1.27a
0.025 26.67±3.62b70.00±1.56a26.67±1.06b 5.61±1.09a 5.81±0.12ab 35.00±1.48a 70.00±0.68a
0.05 11.33±0.61c62.00±5.12b11.33±0.27c 1.46±0.86b 3.52±1.37bc 17.00±1.54a47.00±2.64ab
0.1 2.67±5.48d36.67±6.58bc 2.67±0.19d 0.25±0.25b 1.58±1.00c 3.00±0.29a32.00±2.11ab
0.2 0.00±0.00d 2.67±4.74c 0.00±0.08d 0.22±0.22b 0.66±0.66c 2.00±0.25a 11.00±1.15b
红豆草
Onobrychis viciaefolia
CK 73.33±1.58a89.33±1.28a73.33±0.61a 1.83±0.65a 0.56±0.02a100.00±1.17a495.00±7.71a
0.025 74.00±1.51a80.00±3.11ab74.00±0.55a 0.60±0.60a 0.37±0.37a 10.00±1.01b 90.00±9.07a
0.05 60.67±0.39a66.67±1.64bc60.67±0.58a 0.58±0.58a 0.15±0.15a 4.00±0.45b 90.00±9.28a
0.1 46.67±8.76ab58.00±5.25c46.67±1.34ab 0.42±0.42a 0.21±0.21a 19.00±1.91b150.00±14.97a
0.2 22.67±1.69b50.67±6.80c22.67±1.58b 0.27±0.27a 0.49±0.49a 12.00±1.21b170.00±17.01a
紫花苜蓿
Medicago sativa
CK 48.67±6.32a78.67±3.76a48.67±1.33a 3.69±0.37a 0.42±0.03b 47.00±1.72a 80.00±1.12a
0.025 56.67±1.68a76.67±5.50a56.67±0.63a 1.31±0.31b 1.06±0.16a 13.00±0.52b65.00±1.00ab
0.05 54.67±2.79a80.67±0.49a54.67±0.29a 0.96±0.15bc 0.51±0.14b 13.00±0.59b 41.00±0.38b
0.1 32.67±8.95a58.00±12.61a32.67±1.93a 0.55±0.13cd 0.42±0.12b 11.00±0.66b54.00±0.83ab
0.2 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00d 0.00±0.00c 0.00±0.00b 0.00±0.00c
醉马草
Achnatherum inebrians
CK 57.33±4.79a100.00±0.00a57.33±0.48a 4.45±0.54a 3.81±0.32a 7.00±0.42a 21.00±0.25a
0.025 42.67±5.49a100.00±0.00a42.67±0.23a 2.98±0.39a 3.39±0.15ab 4.00±0.23a 21.00±0.67a
0.05 0.00±0.00b 60.00±9.56b 0.00±0.00b 0.95±0.53bc 2.05±0.86bc 2.00±0.10a12.00±0.52ab
0.1 0.00±0.00b 52.67±2.96b 0.00±0.00b 0.52±0.06bc 1.24±0.35cd 2.00±0.04a14.00±0.71ab
0.2 0.00±0.00b 0.00±0.00c 0.00±0.00b 0.00±0.00c 0.00±0.00d 0.00±0.00a 0.00±0.00b
0671
第9期 朱习雯 等:返青期醉马草株体对几种牧草种子萌发的化感作用
http://cykx.lzu.edu.cn
其种子萌发产生了不同程度的抑制效应。从RI值的
正负和绝对值的大小来看,4种植物种子敏感性由强
到弱依次为醉马草>无芒雀麦>红豆草>紫花苜蓿
(图1)。
图1 醉马草株体水浸液对4种植物种子
化感作用的化感作用效应指数
Fig.1 Alelopathy effect index of four plant species
affected by A.inebrians aqueous extract
进一步用植物平均敏感指数(MR)分析醉马草根、
茎叶不同部位水浸液对4种植物种子的化感作用发
现,均呈现出一定程度的抑制作用,并且其作用强度都
表现为茎叶水浸液的化感作用远远大于其根水浸液的
化感作用(图2)。
图2 醉马草不同部位水浸液对4种植物
种子的平均敏感指数
Fig.2 The average sensitivity index of aqueous extract of
different parts fromA.inebrians to four plant species
醉马草株体水浸液处理4种植物种子后,化感作
用表现为低浓度促进、高浓度抑制的作用(图3)。对
无芒雀麦、红豆草和醉马草种子表现出一定程度的抑
制效应,而对紫花苜蓿种子来说,在0.025g·mL-1浓
度下表现为促进作用,在大于0.025g·mL-1浓度下
呈现出不同程度的抑制作用。且4种植物种子均表现
为随着浓度的不断升高,抑制效应也逐渐增强。
图3 不同浓度醉马草株体水浸液对4种植物
种子的平均敏感指数
Fig.3 The average sensitioity index of aqueous extract of
different concentrations fromA.inebrians
to four plant species
3 讨论
化感作用表现为促进和抑制作用两个方面,在杂
草入侵过程中,是指一个活体植物通过向环境释放自
身产生的某种化学物质,从而影响周围植物生长发育
的过程[23]。资料显示,醉马草株体水浸液对4种植物
种子萌发表现出不同程度的抑制作用,浓度越大,受抑
制作用越显著。而且可以看出,醉马草对植物种子萌
发指数的影响远大于对萌发率的影响,导致植物种子
发芽时间延后。以上结果表明,醉马草的化感作用将
严重影响牧草对地上和地下资源的竞争能力。
本研究显示,醉马草不同部位水浸液对受体植物
的种子萌发显示一定的化感活性,其中茎叶水浸液对
受体植物的化感作用远强于根水浸液,说明茎叶是集
中表现醉马草化感作用的特定部位。在相同浓度下,
结实期醉马草的根、茎、叶水浸液对无芒雀麦种子萌发
化感抑制作用由强到弱依次表现为叶>茎>根[16]。
此外,已有研究结果[24]显示,植物不同部位的化感作
用具有一定的差异性,一般会比较集中表现于某一个
特定器官,如黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)集中于
根部[25]、沙打旺(Astragalus adsurgens)集中于叶[26]、
银胶菊(Parthenium hysterophorus)集中于叶和果
实[24]等。可见,各营养器官水浸液的化感作用在不同
受体间具有一定的差异性,这可能与器官中存在化感
物质及其含量有关,还有待于进一步研究。
化感作用的重要研究内容是化感物质的浓度效
应。资料显示,化感作用对受体植物的影响因浓度的
不同会存在一定差异,体现出其具有明显的浓度效
应[27]。本研究表明,醉马草株体水浸液对无芒雀麦、
红豆草和醉马草种子表现出一定程度的抑制作用,且
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草 业 科 学 第33卷
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浓度越大化感效应越显著,而对紫花苜蓿种子来说,在
0.025g·mL-1浓度下表现为促进作用,在大于0.025
g·mL-1浓度下呈现出不同程度的抑制作用。
醉马草株体水浸液对其种子萌发和胚生长具有一
定的自毒作用,且作用强度随水浸液浓度的增大而增
强,具有浓度梯度效应,远远高于对其余3种补播牧草
的影响。对于不同器官的醉马草水浸液来说,同样也
表现为茎叶>根。
4 结论
醉马草株体水浸液对4种植物种子化感作用的敏
感性由强到弱表现为醉马草>无芒雀麦>红豆草>紫
花苜蓿,且抑制效应均表现为茎叶>根。醉马草株体
水浸液处理无芒雀麦、红豆草和醉马草种子后,均表现
出抑制作用;紫花苜蓿种子则表现出低促高抑现象。
因此,建议使用紫花苜蓿等耐受性较好的牧草来对醉
马草爆发区进行春季补播恢复。
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(责任编辑 武艳培)
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