全 文 ：醉马草内生真菌共生体对其
伴生植物种子萌发的影响
黄 玺 ,李春杰 ,南志标
(农业部草地农业生态系统学重点开放实验室兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃兰州 730020)
摘要:以我国西北部天然草原广泛分布的烈性毒草醉马草(Achnatherum inebrians)和其主要伴生种针茅
(Stipa capillata)、硬质早熟禾(Poa sphond y lodes)为供试材料 ,采用纸上发芽法(TP)测定醉马草地上部分
的水浸提液对 2 种植物种子萌发和幼苗生长的影响。 结果表明:带菌(E+)醉马草的水浸提液对受体植物
的种子萌发和幼苗生长主要表现抑制作用(P <0.05), 而且抑制作用随浸提液浓度升高而加强;不带菌
(E-)醉马草的水浸提液对受体植物的种子萌发没有显著的影响 , 只有 0.2 g/ mL 的水浸提液对幼苗的生长
有显著的抑制作用。综上所述 , 带菌醉马草提取液对针茅和硬质早熟禾种子萌发和幼苗生长有强烈的抑制
作用 ,而不带菌醉马草则对 2 种禾草没有显著的影响。
关键词:醉马草;化感作用;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:Q948.12+2.2;Q949.32　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2010)07-0084-04
＊　植物化感作用(allelpathy)是指一种活体植物
产生并以挥发 、淋溶 、分泌和分解等方式向环境释
放次生代谢产物而影响邻近伴生植物的生长发育
的化学生态现象[ 1] 。化感作用已成为森林保护 、
有害生物控制 、增加作物产量和促进环境可持续
性发展的重要途径之一 。在自然界中 ,水溶性的
化感物质主要通过雨水和雾滴等的淋溶进入土壤
发生化感作用[ 2] 。研究化感物质对植物种子萌发
及胚根 、胚芽长度的影响 ,在群落演替 、植被恢复
以及农业 、林业生产中有着较为重要的作用[ 3] 。
醉马草(Achnatherum inebrians)为禾本科 、
芨芨草属多年生植物 ,是我国北方天然草原主要
的烈性毒草之一。调查发现 ,我国甘肃 、青海 、新
疆等省(区)醉马草植株内生真菌带菌率近乎
100%[ 4] 。内生真菌的存在可以提高带菌醉马草
的抗旱性[ 5] 、抗虫性[ 6] 、抗病性[ 7] 、耐盐碱性[ 8] 、抵
抗线虫的能力[ 9] 和对营养物质的利用效率[ 10] 。
带菌禾草可以对竞争者产生直接的生化他感作
用 ,Malinow ski和 Belesky[ 11] 研究表明 ,带菌高羊
茅(Fesrtuca elata)叶片和茎秆组织的水或乙醇
提取液可以表现出对紫花苜蓿(Medicago sat i-
va)、意大利多花黑麦草(Lol ium multi f lorum)、
油菜(B rassica rapa)和百脉根(Lotus cornicula-
tus)的化学他感作用。
对醉马草对其主要伴生种针茅(Stipa capil-
lata)和硬质早熟禾(Poa sphondylodes)的化感作用
进行初步研究 ,有利于对其化感作用潜力进行评
价 ,并对植物农药资源的开发与应用提供参考 。
1　材料与方法
1.1 受体植物　硬质早熟禾和针茅种子于2008
年 9月采自于甘肃省夏河县桑科草原 ,保存于农
业部牧草与草坪草种子质量监督检验测试中心
(兰州)低温种质资源库 。
1.2 浸提液的制备　2008 年 3 月在兰州大学
榆中试验站(35°10′N 、103°41′E ,海拔 1 731 m)
用带菌(E+)、不带菌(E-)醉马草种子分别建立
带菌 、不带菌醉马草种群 , 2008 年 10 月采集带
菌 、不带菌植株地上部分 ,然后将植株剪成 5 cm
左右的小段 , 取剪成小段的新鲜醉马草(E +、
E-)500 g加蒸馏水2 500 g ,浸泡 48 h ,双层纱布
过滤2次后即得醉马草水浸提原液(0.2 g/mL 浸
84-87
07/ 2010 草　业　科　学PRATACULTURAL SCIENCE 27卷 07 期Vol.27.No.07
＊收稿日期:2009-06-18基金项目:“ 973”国家计划课题(2007CB108902);国家自然科学基金项目(30771531)作者简介:黄玺(1986-),男 ,甘肃兰州人 ,在读硕士生 , 主要研究方向为禾草-内生真菌共生体的研究。通信作者:李春杰　E mail:ch unjie@lzu.edu.cn
提液),将原液稀释成 0.10 、0.05 g/mL ,置于4 ℃
冰箱低温密闭保存备用[ 12] 。
1.3 种子萌发试验　采用培养皿滤纸法[ 13] 进
行种子萌发试验。在铺入 2层滤纸的培养皿中 ,
以 100粒/皿分别放入 2种受体植物的种子 ,并分
别向每个培养皿中加入质量浓度 0.20 、0.10 、
0.05 g/mL 的醉马草浸提液 ,且保持滤纸湿润 。
然后辅以空白(加蒸馏水)作为对照(CK),每处理
3次重复。置于 25 ℃黑暗培养箱中进行发芽测
试 ,每天记录发芽种子的数量 ,参照国家标准 ,针
茅 、硬质早熟禾分别在第 28天和第 21天记录发
芽率 、测量胚芽长和胚根长 。
1.4 数据分析　所有数据均用 M icro sof t Excel
录入 ,并作图。采用 SPSS 15.0 fo r w indow s 统
计分析软件进行差异显著性分析 。
2　结果与分析
2.1 不同浓度醉马草提取液对受体植物种
子萌发的影响　由表 1可知 ,在供试的 3 个浓
度下 ,带菌醉马草提取液对受体植物的种子萌发
有一定的抑制作用 ,并且随着浓度的降低抑制作
用有所减少 。经 0.20 、0.10 g/mL 提取液处理的
2种供试植物的发芽势和发芽率都显著下降 ,与
对照相比均达到显著水平(P <0.05);经 0.05
g/mL提取液处理的 2 种受体植物的发芽势和发
芽率虽然都有所降低 ,但是与对照相比差异不显
著(P>0.05)。
在本试验处理浓度下 ,不带菌醉马草提取液
对 2种受体植物的种子萌发有一定的影响 ,但是
与对照相比差异不显著(P>0.05)。
表 1　醉马草提取液对受体植物种子萌发的影响
浸提液质量
浓度(g/ mL)
带菌
针茅
发芽势(%)发芽率(%)
硬质早熟禾
发芽势(%)发芽率(%)
不带菌
针茅
发芽势(%)发芽率(%)
硬质早熟禾
发芽势(%)发芽率(%)
CK 62.0a 84.3a 20.0a 41.7a 62.0a 84.3a 20.0a 41.7a
0.20 50.2c 69.0c 11.0c 30.0c 59.3a 80.7a 18.0a 39.7a
0.10 56.2b 73.2b 15.7b 34.0b 61.2a 81.3a 18.7a 40.0a
0.05 60.3a 81.4a 18.2a 39.3a 63.0a 82.4a 19.3a 39.0a
　注:同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。
2.2 不同浓度醉马草提取液对受体植物幼
苗生长的影响　带菌醉马草提取液对受体植物
的幼苗生长有一定的影响 , 3种浓度条件下均达
到了显著水平(P <0.05),并且随着浓度的降低
抑制作用有所降低 。不同的部位对提取物感应不
同 ,其中 ,对胚根生长抑制作用较强 ,针茅的胚根
长分别是对照的 35.40%～ 59.73%,硬质早熟禾
的胚根长分别是对照的 57.00%～ 87.36%;针茅
的胚芽长分别是对照的 80.51%～ 92.30%,硬质
早熟禾的胚芽长分别是对照的75.86%～ 92.04%
(表 2)。
表 2　带菌醉马草提取液对受体植物幼苗生长的影响
浸提液质量
浓度(g/m L)
针茅
胚根长
(cm)
处理/对照
(%)
胚芽长
(cm)
处理/对照
(%)
硬质早熟禾
胚根长
(cm)
处理/对照
(%)
胚芽长
(cm)
处理/对照
(%)
CK 2.26a 8.31a 3.56a 11.06a
0.20 0.80c 35.40 6.69c 80.51 2.03d 57.00 8.39d 75.86
0.10 1.00c 44.25 7.28b 87.61 2.57c 72.19 9.45c 85.44
0.05 1.35b 59.73 7.67b 92.30 3.11b 87.36 10.18b 92.04
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　　由表 3可见 ,在 3种浓度的不带菌醉马草提
取液对针茅的胚根生长没有显著的影响(P >
0.05),只有 0.20 g/mL 的提取液对针茅的胚芽
生长具有明显的抑制作用(P <0.05), 其中在
0.05 g/mL 时对针茅的幼苗生长有一定的促进作
用 ,但是作用较小 ,差异没有达到显著水平;0.10 、
0.05 g/mL 的提取液对硬质早熟禾的胚芽和胚根
的生长没有显著的影响(P >0.05),只有 0.20
g/mL的提取液对硬质早熟禾的胚芽和胚根的生
长具有明显的抑制作用(P<0.05)。
表 3　不带菌醉马草提取液对受体植物幼苗生长的影响
浸提液质量
浓度(g/m L)
针茅
胚根长
(cm)
处理/对照
(%)
胚芽长
(cm)
处理/对照
(%)
硬质早熟禾
胚根长
(cm)
处理/对照
(%)
胚芽长
(cm)
处理/对照
(%)
CK 2.26a 8.31a 3.56a 11.06a
0.20 2.18a 96.46 7.32b 88.09 2.65b 74.0 10.13b 91.59
0.10 2.20a 97.35 8.30a 99.88 3.45a 96.91 11.02a 99.64
0.05 2.35a 103.98 8.40a 101.08 3.58a 100.56 11.09a 100.27
3　讨论
带菌醉马草提取液对受体植物种子萌发及幼
苗生长的影响:在本试验处理浓度下 ,经 0.20和
0.10 g/mL 带菌的提取液处理的受体植物的发芽
势 、发芽率 、胚芽长和胚根长都受到了显著的抑制
作用(P<0.05),并且浸提液对胚根的影响较为
明显 ,而 0.05 g/mL 的提取液对受体植物种子的
萌发没有显著影响(P >0.05),对幼苗的生长产
生了显著的抑制作用(P<0.05)。
不带菌醉马草提取液对受体植物种子萌发及
幼苗生长的影响:在本试验 3种浓度下对针茅种
子的萌发和胚根的生长都没有显著的影响(P >
0.05),只有 0.20 g/mL 的提取液对针茅胚芽的
生长有显著的抑制作用(P <0.05), 在 0.05
g/mL条件下对针茅的幼苗生长有一定的促进作
用 ,但是与对照相比没有达到显著水平;3种浓度
的不带菌醉马草提取液对硬质早熟禾的种子萌发
没有显著影响(P >0.05),只有 0.20 g/mL 的提
取液对硬质早熟禾幼苗的生长有显著的抑制作用
(P<0.05),0.10 和 0.05 g/mL 对幼苗的生长均
没有显著的影响(P >0.05),并且 0.05 g/mL 的
提取液对硬质早熟禾的幼苗生长有一定的促进作
用 ,但是没有达到显著水平 。
试验结果表明 ,带菌醉马草浸提液对受体植
物的种子萌发和幼苗生长有抑制作用 ,并且随着
质量浓度的增加抑制作用增强 ,这与周淑清等[ 14]
的研究结果一致;不带菌醉马草提取液除了在高
浓度条件下(0.20 g/mL)对受体植物的幼苗生长
有显著的抑制作用(P <0.05),其他浓度下对受
体植物的种子萌发和幼苗生长都没有显著的影
响。说明不带菌醉马草本身可能含有化感物质 ,
并且呈现出低浓度促进高浓度抑制的现象 ,这与
张凤云[ 15] 的研究结果相一致 。不带菌醉马草被
内生真菌浸染后除了表现出较强的自毒性之外 ,
还可能增强醉马草自身所含的化感物质的作用 。
Sutherland和 Hume[ 16] 研究发现 ,带菌黑麦草植
株提取液可以抑制白三叶(Tri f ol ium repens)的
生长 。在自然条件下 ,化感物质的释放与积累受
到很多环境条件的制约 ,如降水量 、土壤对化感物
质的抑制作用等[ 17] 。醉马草化感物质对植物其
他生理生化影响 、所含化感物质究竟是什么以及
化感物质在自然界中活体植株中分泌 、选择危害
机制等还有待于进一步研究。
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Effects of Achnatherum inebrians/Neotyphodium endophy te symbiont
on seed germination of St ipa capi llata and Poa sphondy lodes
HUANG Xi , LI Chun-jie , NAN Zhi-biao
(Co llege of Pastoral Agricul ture Science and Techno logy ,
Lanzhou Universi ty;Key Laboratory of Grassland A rgo-Ecosystem ,
Ministry of Ag riculture , Gansu Lanzhou 730020 , China)
Abstract:Achnatherum inebrians , an into xicating g rass g rowing a t native grassland in No rthw estern
China , companioning w ith St ipa capi l lata and Poa sphondy lodes were selected is to study the allelop-
athy effect o f A.inebrians on tw o recipient plants by bioassay .T he results indicated that the w ater
ex t raction of the endophyte infected(E+)A.inebrians displayed the significant inhibi ting ef fects on
the seed germinat ion and seedling g row th o f tw o recipient plants(P<0.05), and the inhibi ting effects
became g reater w ith the increasing of the concentration.The w ater ex traction of the endophy te f ree
(E-)A.inebrians had no signif icant ef fects on the seed germinat ion(P>0.05), the concentrat ion o f
0.20 g/mL show ed the inhibiting effects on the seedling grow th (P <0.05).In summary , the w ater
ex t raction of endophy te infected (E +)A.inebrians had signif icant antag onism on S .capi l lata and
P .sphondy lodes , and in contrast , the endophy te f ree(E-)A.inebrians had no signif icant ef fects on
the othe r tw o g rasses.
Key words:Achnatherum inebrians;allelopathy ;seed germinat ion;seedling g row th
8707/2010 草　业　科　学(第 27 卷 07期)