全 文 ：协青早 B / /协青早 B /东乡野生稻 BC1F9
群体低磷耐性鉴定及其生理机制*
陈小荣**摇 陈摇 明摇 贺浩华摇 朱昌兰摇 彭小松摇 贺晓鹏摇 傅军如摇 欧阳林娟
(江西农业大学农学院作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 /江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室, 南昌
330045)
摘摇 要摇 通过水培法对协青早 B / /协青早 B /东乡野生稻 BC1F9 群体 221 个株系低磷耐性进
行了鉴定,测定了株高、叶龄、黄叶数、地上部干物质量等形态指标及丙二醛(MDA)、可溶性糖
和地上部磷含量等生理指标,计算了磷效率,并对各指标间相关性进行了分析.结果表明:221
个株系的 7 个指标均显示出差异性,耐性株系在低磷胁迫下表现为相对叶龄、相对株高、相对
地上部干物质量和相对可溶性糖含量较高,相对黄叶数和相对 MDA含量较低,相对地上部磷
含量差异不明显;磷效率与磷利用效率和磷吸收效率均呈正相关,其中磷利用效率与磷效率
达到极显著水平(P<0郾 01),表明东乡野生稻回交重组自交系中耐性株系低磷耐性原因主要
是具有高磷利用效率,即其单位吸磷量干物质合成力较高.
关键词摇 协青早 B / /协青早 B /东乡野生稻 BC1F9 群体摇 低磷耐性摇 生理机制
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1169-06摇 中图分类号摇 S511. 9摇 文献标识码摇 A
Low鄄phosphorus tolerance and related physiological mechanism of Xieqingzao B / / Xieqing鄄
zao B / Dongxiang wild rice BC1F9 populations. CHEN Xiao鄄rong, CHEN Ming, HE Hao鄄hua,
ZHU Chang鄄lan, PENG Xiao鄄song, HE Xiao鄄peng, FU Jun鄄ru, OUYANG Lin鄄juan (Ministry of
Education Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetics and Breeding / Jiangxi Province Key
Laboratory of Crop Physiology, Ecology, Genetic and Breeding, College of Agronomy, Jiangxi Agri鄄
cultural University, Nanchang 330045, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1169-1174.
Abstract: By the method of water culture, the low鄄phosphorus tolerance of 221 lines of Xieqingzao
B / / Xieqingzao B / Dongxiang wild rice BC1F9 populations was indentified. The morphological indi鄄
ces including plant height, leaf age, yellow leaf number, and shoot dry mass as well as the physio鄄
logical indices including MDA, soluble sugar, and shoot phosphorus content were measured, also,
the phosphorus efficiency was calculated, and the correlations among the indices were analyzed. All
the 221 lines had differences in the seven test indices, and the low鄄phosphorus tolerance lines under
low鄄phosphorus stress had higher values of relative leaf age, relative plant height, relative shoot dry
mass, and relative soluble sugar content, but lower values of relative yellow leaf number and rela鄄
tive malondialdehyde content. The relative shoot phosphorus content had less difference. Phosphor鄄
us efficiency was positively correlated with phosphorus utilization efficiency and phosphorus uptake
efficiency, and the correlation between phosphorus efficiency and phosphorus utilization efficiency
was at significant level (P<0郾 01), suggesting that the low鄄phosphorus tolerance capability of the
low鄄phosphorus tolerance lines was mainly attributed to the high phosphorus utilization efficiency of
the lines, namely, low鄄phosphorus tolerance lines had stronger capability in synthesizing dry mass
with per unit phosphorus uptake.
Key words: Xieqingzao B / / Xieqingzao B / Dongxiang wild rice BC1F9 populations; low鄄phosphorus
tolerance; physiological mechanism.
*江西省重大科技创新项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: ccxxrr80@ 163. com
2010鄄10鄄15 收稿,2011鄄02鄄19 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1169-1174
摇 摇 磷是水稻生长发育的必需成分,也是植物体内
能量载体的主要组分和提供者,磷在植物的光合作
用、呼吸作用和生理生化调节过程中起着重要作
用[1] .全世界 13郾 19 亿 hm2 的耕地中约有 43% 缺
磷,我国 2 / 3 的耕地缺磷,磷素不足已成为农业发展
的限制因子[2] . 实际上土壤中全磷含量很高,但植
物可吸收的有效磷含量却很低,因此作物表现缺磷,
即所谓“遗传学缺乏冶.挖掘利用磷高效植物基因资
源是 2l世纪农业走向可持续发展的重要技术途径,
对缓解当前大量施用磷肥带来的环境污染及对农田
生态系统的破坏具有实际意义[3-4] . 水稻是我国主
要粮食作物,开展水稻耐低磷种质资源筛选与利用
意义重大,国内外科研人员对栽培稻品种低磷耐性
种质鉴定及其机理已进行了一些探讨[5-8] . 由于遗
传基础日益狭窄及普通栽培稻低磷耐性品种耐性程
度低等问题,科研人员开始将研究对象转向能在自
然土壤环境中繁衍生息的野生稻[9-12] .东乡野生稻
是迄今为止发现的世界上分布最北的普通野生稻,
受到植物学家和育种学家的极大关注[12-15] .杨空松
等[12]利用砂培和土培方法鉴定出东乡野生稻具有
耐低磷特性;胡琴[16]进一步对东乡野生稻低磷耐性
鉴定适宜浓度及简易指标进行了研究. 由于野生稻
有利基因直接利用十分困难,科研人员通常先将其
转入栽培品种,构建分离群体,中国水稻研究所据此
建立了“协青早 B / /协青早 B /东乡野生稻回交自交
系冶(back鄄cross inbred line,BIL) [17],本研究以该回
交自交系 BC1F9 群体 221 个株系为材料,测定各株
系对低磷胁迫的适应性反应,探讨各指标间的相关
性,以期为该回交重组自交系的研究利用奠定基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
协青早 B / /协青早 B /东乡野生稻 BC1F9 群体
221 个株系、东乡野生稻东塘下居群(东塘下)、协青
早 B均由江西省农业科学研究院水稻研究所提供.
1郾 2摇 培养方法
2008 年 9 月 15 日,将上述材料的种子洗净,浸
种、催芽,待露出胚根后播于装有洗净湿润石英砂的
塑料盆中,塑料盆长 0郾 8 m,宽 0郾 4 m,高 0郾 15 m,砂
培营养液配方参考 Yoshida 等[18]的配方,每个材料
种植 30 株,每个处理 3 次重复. 培养室温度为
(25依2)益,共 设 低 磷 ( 0郾 5 mg · L-1 ) 和 适 磷
(10 mg·L-1)2 个磷处理水平,分别用 P 和 CK 表
示.每 4 d换 1 次营养液,每天用 3%的 H2SO4 调节
营养液 pH值达 5郾 5 ~ 6郾 0.
1郾 3摇 测定项目与方法
植株培养 35 d 后,BC1F9 群体每个株系选取 8
株调查叶龄、株高、黄叶数,求平均值,重复 3 次. 统
计 BC1F9 群体所有株系秧苗的调查值.取完整植株,
自来水冲洗干净后吸干,105 益杀青15 min,70 益烘
干至恒量测定.取出已烘干的植株材料,粉碎混匀后
取样,取样量为0郾 2 g,采用硫酸鄄双氧水法消化,钒
钼黄比色法测定植株磷含量[19] . MDA 含量采用硫
代巴比妥酸比色法测定,可溶性糖含量采用蒽酮比
色法测定[20] .
统计 BC1F9 群体所有株系秧苗调查指标的平均
值.为消除不同基因型间固有的生物学差异,采用相
对耐性指数如相对叶龄、相对株高等来衡量不同株
系间的耐低磷胁迫能力.相对耐性指数= (低磷测定
值 /适磷测定值) 伊100% ,包括相对叶龄(RLA)、相
对黄叶数(RYLN)、相对株高(RSH)、相对地上部干
物质量(RSM)、相对 MDA 含量(RMDA)、相对可溶
性糖含量(RSS)、相对地上部磷含量(RPS)等.
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel和 DPS软件分析处理数据.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同浓度磷处理下亲本形态和生理指标的差异
由表 1 可知,在低磷胁迫下,东乡野生稻东塘下
株高、叶龄、黄叶数、地上部干物质量、丙二醛
(MDA)、可溶性糖、地上部磷含量分别是适磷处理
的 72郾 3% 、 82郾 8% 、 106郾 1% 、 72郾 7% 、 247郾 5% 、
201郾 8%和 88郾 6% ;协青早 B 在低磷胁迫下的上述
指标分别是适磷处理的 75郾 2% 、82郾 8% 、129郾 4% 、
52郾 5% 、125郾 5% 、241郾 9%和 61郾 9% . 东塘下低磷与
适磷处理各形态与生理指标的差异性总体上小于协
青早 B,尤其是黄叶数与地上部干物质量 2 个指标.
2郾 2摇 不同浓度磷处理下 BC1F9 各株系形态指标和
生理指标相对值的分布
低磷和适磷处理下,BC1F9 各株系株高相对值
大部分分布于 0郾 7 ~ 0郾 9,少数株系相对值小于 0郾 7,
另有少数株系>1郾 0;BC1F9 各株系叶龄相对值绝大
部分分布于 0郾 8 ~ 1郾 0,极少数株系相对值<0郾 8 或
>1郾 0;BC1F9 各株系黄叶相对值绝大部分分布于
1郾 0 以上,少部分株系在 0郾 9 以下,表明该回交重组
自交系的这 3 个指标在不同磷浓度下的反应具有多
样性,说明水培条件下该群体各株系以这 3 个指标
来评价其低磷耐性具有可行性(图 1).
0711 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 东塘下与协青早 B低磷和适磷处理下的形态指标与生理指标
Table 1摇 Morphological and physiological indices of Dongtangxia and Xieqingzao B under low and normal phosphorus treat鄄
ments
亲本
Parent
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
叶龄
Leaf age
(d)
黄叶数
Yellow leaf
number
地上部
干物质量
Dry mass
of shoot (g)
MDA含量
MDA content
(滋mol·g-1)
可溶性糖含量
Soluble sugar
content
(滋mol·L-1)
地上部磷含量
Phosphorus
content of shoot
(mg·L-1)
协青早 B Low P 27郾 70 5郾 44 4郾 23 0郾 53 0郾 59 3郾 29 0郾 13
Xieqingzao B Normal P 36郾 82 6郾 57 3郾 27 1郾 01 0郾 47 1郾 36 0郾 21
东塘下 Low P 43郾 70 4郾 76 1郾 75 0郾 32 1郾 51 3郾 45 0郾 31
Dongtangxia Normal P 60郾 46 5郾 75 1郾 65 0郾 44 0郾 61 1郾 71 0郾 35
图 1摇 BC1F9 各株系形态指标和生理指标相对值的分布
Fig. 1摇 Relative value distribution of morphological and physiological indices of BC1F9 lines.
RPH: 相对株高 Relative plant height; RLA: 相对叶龄 Relative leaf age; RYLN: 相对黄叶数 Relative yellow leaf number; RMDA: 相对 MDA 含量
Relative MDA; RSS:相对可溶性糖含量 Relative soluble sugar content; RSW:相对地上部干物质量 Relative dry mass of shoot; RPC:相对地上部磷
含量 Relative phosphorus content of shoot.
17115 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈小荣等: 协青早 B / /协青早 B /东乡野生稻 BC1F9 群体低磷耐性鉴定及其生理机制摇 摇 摇
摇 摇 BC1F9 各株系 MDA、可溶性糖、地上部干物质
量的相对值在不同磷浓度下的反应具有多样性,低
磷处理下,绝大部分株系 MDA 含量高于适磷处理,
而可溶性糖和地上部干物质量则低于适磷处理. 低
磷与适磷处理下地上部磷含量相对值均匀地分布于
1郾 0 两侧,其分布在 7 个指标中分布最为广泛,反映
出该回交重组自交系对磷吸收的多样性(图 1).
2郾 3摇 低磷胁迫下 BC1F9 群体形态指标和生理指标
的相关性
由表 2 可知,株高相对值除与黄叶数相对值相
关不显著外,与其他各指标均呈显著或极显著相关;
叶龄相对值与所有指标均呈显著或极显著相关;黄
叶数相对值与 MDA 含量相对值、株高相对值相关
不显著,与其余指标相关显著;地上部干物质量相对
值除与 MDA 含量相对值相关不显著外,与其他指
标均呈极显著相关;可溶性糖含量相对值除与 MDA
含量相对值相关不显著外,与其他指标均呈极显著
相关;MDA含量相对值除与株高和叶龄相对值呈显
著负相关外,与其余指标相关均不显著.说明叶龄相
对值是最佳低磷耐性鉴定指标,其次为株高相对值、
地上部干物质量相对值和可溶性糖含量相对值,再
次为黄叶数相对值. 但由于干物质量和可溶性糖含
量取样和测定较麻烦,不利于后续追踪研究,因此,
叶龄为低磷耐性鉴定较好的形态指标,其次为相对
株高,相对黄叶数可供参考.
表 2摇 形态指标与生理指标的相关性
Table 2 摇 Correlations between morphological and physio鄄
logical indices
指标
Index
RPH RLA RYLN RSW RMDA RSS
RPH 1
RLA 0郾 250** 1
RYLN -0郾 109 0郾 259** 1
RSW 0郾 422** 0郾 525** 0郾 211** 1
RMDA -0郾 139* -0郾 134* -0郾 013 -0郾 103 1
RSS 0郾 183** 0郾 329** 0郾 286** 0郾 541** 0郾 053 1
RPH: 相对株高 Relative plant height; RLA: 相对叶龄 Relative leaf
age; RYLN: 相对黄叶数 Relative yellow leaf number; RMDA: 相对
MDA 含量 Relative MDA; RSS: 相对可溶性糖含量 Relative soluble
sugar content; RSW: 相对地上部干物质量 Relative dry mass of shoot;
RPC: 相对地上部磷含量 Relative phosphorus content of shoot. *P<
0郾 05; **P<0郾 01. 下同 The same below.
2郾 4摇 低磷胁迫下 BC1F9 群体植株磷的吸收与利用
2郾 4郾 1 磷吸收与利用效率的相关性摇 作物高磷效率
的机制主要由两方面决定:一是根系吸收磷的能力
(吸收效率),二是作物体内对磷同化代谢的能力
(利用效率).本研究以平均每株吸磷量作为衡量磷
吸收效率的指标,磷利用效率则以单位吸磷量所合
成的干物质量表示,以植株相对总干物质量的大小
作为评价作物耐低磷胁迫的能力(即磷效率).采用
不同株系有关指标的相对值大小(低磷处理测定
值 /适磷处理测定值)进行相关分析(表 3). 结果表
明,磷效率与磷利用效率和磷吸收效率均呈正相关,
其中磷利用效率与磷效率相关达极显著水平. 表明
BC1F9 低磷耐性(高磷效率)的原因一方面是具有较
高的磷吸收效率,但更重要的是具有高磷利用效率,
即单位吸磷量干物质合成力较强. 磷吸收效率与利
用效率呈极显著负相关,表明 BC1F9 在一定范围内
随着磷吸收效率的上升,利用效率将大幅度下降.
2郾 4郾 2 磷利用效率与其他性状的相关性摇 进一步对
有关的形态、生理指标(低磷处理 /适磷处理)与磷
利用效率作相关分析(表 4).结果表明,相对株高、
相对地上部干物质量、相对 MDA 含量、相对可溶性
糖含量、相对叶龄与磷利用效率之间有很好的正相
关性,其中相对株高、相对 MDA 含量、相对可溶性
糖含量、相对地上部干物质量与磷利用效率呈显著
或极显著正相关;相对黄叶数与磷利用效率之间呈
显著负相关.表明在低磷胁迫下磷利用效率越高的
回交重组自交系,其相对叶龄、相对株高、相对地上
部干物质量越大,相对黄叶数越小;相对 MDA 和可
溶性糖含量越高.
表 3摇 磷吸收效率、磷利用效率与磷效率间的相关性
Table 3摇 Correlations among P鄄uptake efficiency, P鄄utiliza鄄
tion efficiency and P efficiency
指标
Index
磷吸收效率
P鄄uptake
efficiency
磷利用效率
P鄄utilization
efficiency
磷吸收效率
P鄄uptake efficiency
1
磷利用效率
P鄄utilization efficiency
-0郾 890** 1
磷效率
P efficiency
0郾 164 0郾 934**
表 4摇 磷利用效率与其他指标的相关性
Table 4摇 Correlations between the P鄄utilization efficiency and the other indices
指标 Index RLA RPH RYLN RSW RMDA RSS
磷利用效率 P鄄utilization efficiency 0郾 121 0郾 208** -0郾 148* 0郾 188** 0郾 191** 0郾 145*
2711 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
3摇 讨摇 摇 论
随着生物技术的迅速发展,人们对磷素代谢本
质有了较清楚的了解,特别在作物耐低磷资源筛选
及品种选育上已取得了一定的成果[1-2],在水稻吸
收利用土壤磷的基因型方面也进行了广泛的研究,
认为水稻在磷亏缺条件下形态(尤其是根形态)、生
理、生化等方面均发生了适应性改变[21-24] . 由于作
物耐低磷胁迫的生理生化和遗传机制极为复杂,因
而与之有关的性状指标也较多. 从目前研究结果来
看,不同学者通过不同方法得到的评价指标存在差
异.曹黎明等[25]认为,相对叶龄值可作为水稻苗期
耐低磷能力筛选的形态学指标;另有学者认为,相对
分蘖数可作为筛选耐低磷水稻基因型和评价水稻耐
低磷能力的重要参数[26];郭玉春等[27]认为,水稻苗
期磷高效基因型最好的单一筛选指标应是相对地上
部干物质量或相对总生物量. 本试验对东乡野生稻
回交重组自交系的研究也说明了这一点,形态和干
物质量与生理指标间的相关性分析表明,低磷耐性
既可在外部形态建成上体现,也表现为内部生理生
化的变化,即耐性差异是内在与外在的统一.
一般情况下,植物对低磷胁迫的反应与以下 2
种机制有关:其一是活化与吸收土壤中磷素的能力
较强,在较低有效养分下吸收更多的养分;其二是植
株利用磷素效率高,即生产单位干物质量需要较少
的磷素.前人对水稻低磷胁迫耐性机制的研究主要
集中在栽培稻,认为耐低磷栽培稻在低磷胁迫下有
较高的磷吸收与利用效率[3-6],例如,明凤等[4]指
出,耐低磷品种磷吸收效率高与根系分泌质子和有
机酸有关;李德华等[24]研究也表明,在低磷胁迫下
水稻耐低磷品种根系能分泌更多的有机酸. 有关野
生稻低磷耐性机制,徐玲玲等[9]研究表明,云南不
同野生稻植株中氮、磷、钾、铁、镁、硼的含量及其相
应生长土壤中矿质元素含量差异较大,进一步研究
离子吸收效率及其动力学特征表明,小粒野生稻磷
吸收能力最强[10];张国霞等[11]从海南陵水普通野
生稻中分离的 22 株内生固氮菌中,除菌株 Ls2 不具
有溶磷能力外,其余 21 株菌溶磷能力差异较大. 关
于东乡野生稻的低磷耐性,杨空松等[12]研究表明,
低磷胁迫下耐低磷常规栽培稻品种大粒稻和低磷敏
感品种新三百粒在分蘖后期均存在分蘖数下降阶
段,东乡野生稻东塘居群和东塘西侧居群的分蘖数
基本保持不变,且其根冠比显著增大,表明东塘和东
塘西侧 2 个居群具有耐低磷性,且不同居群低磷耐
性有一定差异. 胡琴等[16]进一步研究认为,东乡野
生稻低磷耐性鉴定适宜浓度为 0郾 5 mg·L-1,简易指
标为株高、叶龄、黄叶数等. 本试验中协青早 B / /协
青早 B /东乡野生稻 BC1F9 群体低磷耐性株系不但
具有较高的磷吸收效率,而且具有高磷利用效率,也
就是具有较强的单位吸磷量干物质合成能力. 这与
前人对栽培稻耐低磷机制的研究结论及张国霞
等[11]对陵水普通野生稻因溶磷菌导致的溶磷特性
差异有所不同,而与徐玲玲等[9-10]的云南野生稻因
磷吸收能力强而具有耐低磷性的研究结果相似,有
关东乡野生稻及其回交重组自交系耐低磷机制还需
深入研究.
鉴于水稻在低磷耐性或磷效率上的遗传及生理
生化机制的多样性,近年来科学家提出的绿色超级
稻设想已将对营养元素(尤其是氮、磷两大营养元
素)高效吸收和利用纳入该概念范畴,以使新育成
的绿色超级稻可以减少化肥施用量.事实上,科学家
已将不受植物体内磷营养状况和根际磷水平影响而
只受菌根特异诱导的磷转运子 OsPT2 进行了转基
因,结果表明,OsPT2 转基因植株在试验开始 4 h 后
磷吸收能力是对照的 2郾 3 倍,8 h 及 24 h 后磷吸收
能力是对照的 1郾 6 倍[28] . 本研究中,综合分析地上
部干物质量、黄叶率、株高、叶龄等 7 个指标可以发
现,东乡野生稻回交重组自交系中低磷耐性较强的
株系为 5343、5352、5357 和 5396,这些株系在水稻耐
低磷育种上值得关注,但还需对其农艺性状进行深
入研究.
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作者简介 摇 陈小荣,男,1972 年生,博士,教授. 主要从事作
物生理生态与育种研究,发表论文 20 余篇. E鄄mail: ccxxrr80
@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
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