全 文 ：温度对矩形龟甲轮虫生命表统计学参数
和形态特征的影响*
葛雅丽摇 席贻龙**摇 马摇 杰摇 许丹丹
(安徽师范大学生命科学学院 /安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室 /重要生物资源保护和利用研究安徽省重点
实验室, 安徽芜湖 241000)
摘摇 要摇 应用单个体培养方法研究了温度(10 益、15 益、20 益和 25 益)对双后棘刺、单后棘
刺和无后棘刺矩形龟甲轮虫的净生殖率、内禀增长率、世代时间、平均寿命和后代混交率等生
命表统计学参数以及后代体长、体宽、前中棘刺长、左右两前侧棘刺长、左右两后棘刺长、后棘
刺数目等形态参数的影响.结果表明,各生命表统计学参数和后代形态参数在 3 种形态型轮
虫间的差异因温度的不同而异,它们对温度升高的反应也因轮虫形态型的不同而异.温度显
著影响轮虫的内禀增长率、世代时间、平均寿命和后代所有的形态参数(P<0郾 05);形态型显
著影响轮虫后代的体长、前中棘刺长和左右两后棘刺长(P<0郾 05),但对轮虫的生命表统计学
参数均无显著影响(P>0郾 05);而温度和形态型的交互作用显著影响轮虫的世代时间和后代
的形态参数(P<0郾 05) . 3 种形态型轮虫间,双后棘刺轮虫后代的体长(122郾 1依0郾 6 滋m)显著短
于无后棘刺和单后棘刺轮虫后代的体长(分别为 126郾 3依0郾 7 滋m 和 125郾 1依0郾 7 滋m),前中棘
刺长(32郾 5依0郾 3 滋m)显著长于无后棘刺和单后棘刺轮虫后代的前中棘刺长(分别为 31郾 1 依
0郾 3 滋m和 30郾 8依0郾 3 滋m),左后棘刺长(31郾 2依1郾 0 滋m)和右后棘刺长(32郾 3依0郾 9 滋m)均与单
后棘刺轮虫后代的(分别为 29郾 5依0郾 8 滋m 和 31郾 5依0郾 6 滋m)相似,但显著短于无后棘刺轮虫
后代(分别为 36郾 7依1郾 5 滋m和 37郾 3依1郾 6 滋m) .矩形龟甲轮虫后代的棘刺长、体宽和体长之间
的关系也受温度和形态型的影响.
关键词摇 矩形龟甲轮虫摇 形态型摇 生命表统计学参数摇 形态特征摇 温度
*国家自然科学基金项目(30870369,30499341)、安徽省优秀青年基金项目(08040106904)、高等学校优秀青年人才基金项目(2010SQRL031)、
安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室专项基金项目(2004sys003)和重要生物资源保护和利用研究安徽省重点实验室专项基金资
助.
**通讯作者. E鄄mail: ylxi1965@ yahoo. com. cn
2010鄄10鄄09 收稿,2011鄄02鄄19 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1287-08摇 中图分类号摇 Q959郾 18摇 文献标识码摇 A
Effects of temperature on Keratella quadrata life table demography and morphometric char鄄
acteristics. GE Ya鄄li, XI Yi鄄long, MA Jie, XU Dan鄄dan (Anhui Province Key Laboratory of Biotic
Environment and Ecological Safety / Anhui Province Key Laboratory of Conservation and Utilization for
Important Biological Resource, College of Life Science, Anhui Normal University, Wuhu 241000,
Anhui, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1287-1294.
Abstract: By the method of individual culture, this paper studied the effects of temperature
(10 益, 15 益, 20 益, and 25 益) on the life table demography (net reproductive rate, intrinsic
rate of population increase, generation time, average lifespan, and proportion of mictic offspring)
and the offspring morphometric characteristics ( body length, body width, antero鄄median spine
length, left and right antero鄄lateral spine lengths, left and right posterior鄄spine lengths, and posteri鄄
or spine number) of two posterior鄄spined, single posterior鄄spined, and zero posterior鄄spined mor鄄
photypes of Keratella quadrata. All the test life table demographic parameters and offspring morpho鄄
metric parameters differed with morphotype and temperature, and their responses to elevated tem鄄
perature differed with morphotype. Temperature had significant effects on the intrinsic rate of popu鄄
lation increase, generation time, average lifespan, and the offspring morphometric parameters (P<
0郾 05); morphotype had significant effects on the offspring body length, antero鄄median spine
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1287-1294
length, and left and right posterior鄄spine lengths (P<0郾 05) but less effects on the life table demog鄄
raphy (P>0郾 05); and the interaction of temperature and morphotype had significant effects on the
generation time and all the offspring morphometric parameters (P<0郾 05). Among the three mor鄄
photypes, the two posterior鄄spined morphotype had shorter offspring body length (122郾 1依0郾 6 滋m)
than the zero and single posterior鄄spined morphotypes (126郾 3依0郾 7 滋m and 125郾 1依0郾 7 滋m, re鄄
spectively). The offspring antero鄄median spine length (32郾 5依0郾 3 滋m) of the two posterior鄄spined
morphotype was longer than that of the zero and single posterior鄄spined morphotypes (31郾 1依0郾 3 滋m
and 30郾 8依0郾 3 滋m, respectively). The offspring left and right posterior鄄spine lengths of the two
posterior鄄spined morphotype (31郾 2 依1郾 0 滋m and 32郾 3 依0郾 9 滋m, respectivedy) were similar to
those of the single posterior鄄spined morphotype(29郾 5依0郾 8 滋m and 31郾 5依0郾 6 滋m, respectively),
but shorter than those of the zero posterior鄄spined morphotype (36郾 7依1郾 5 滋m and 37郾 3依1郾 6 滋m,
respectively). The relationships between the offspring spine length, body width, and body length
were also affected by temperature and morphotype.
Key words: Keratella quadrata; morphotype; life table demography; morphometric characteristics;
temperature.
摇 摇 表形可塑性是生物有机体适应变化的环境而改
变其表型的能力[1];可塑性程度和发生时机揭示了
生物种群对一系列环境变化的适应性[2] . 多态性在
轮虫中普遍存在,其中臂尾轮属(Brachionus)、龟甲
轮属(Keratella)和晶囊轮属(Asplanchna)等轮虫以
其周期变形特征明显而格外引人关注[3] . 多态性轮
虫的形态变化与温度[4-11]、营养状况[4,6,9-10,12]和捕
食者[10,12,13-17]等环境因子的诱导有关,并时常伴随
着生理[17]、生活史[5,7,11,17]和行为的改变[16],因此,
研究环境因子对轮虫多态性和生活史特征等的影响
有助于我们了解轮虫周期变形的机理,揭示轮虫周
期变形的意义[18-20] .
矩形龟甲轮虫(Keratella quadrata)背甲的前后
棘刺变异较大,有不少生态类型.矩形龟甲轮虫遍布
中国各地,在长江中下游湖泊、池塘中十分常见[21] .
很早以前人们就对矩形龟甲轮虫的多态性和其形态
变化规律进行了描述. Kr覿tzschmar[22-23]研究发现,
休眠卵孵化的矩形龟甲轮虫是长棘刺的,但是随着
孤雌生殖世代数的增加其个体的棘刺逐渐变短;温
度、光照强度、食物密度和氯化物浓度等并不显著影
响矩形龟甲轮虫的形态型.因此,内源性因素决定矩
形龟甲轮虫形态型的季节变化,外源性因素可能影
响其形态变化的程度. 然而,Ruttner鄄Kolisko[24]研究
发现,后棘刺长度不等的 2 种形态型矩形龟甲轮虫
可以共存于同一水体中,且周期性的形态变化与周
期性的孤雌生殖并没有必然的联系. Nipkow[25]发现
休眠卵能够孵化出具中等长度后棘刺的矩形龟甲轮
虫个体,而且其混交雌体后代的后棘刺较长. 此后,
关于矩形龟甲轮虫多态性的研究仍有零星报道[26],
但有关不同形态型矩形龟甲轮虫生活史特征和后代
形态特征的差异研究则未见报道.
安徽省芜湖市汀棠湖的矩形龟甲轮虫有 3 种形
态型(图 1),一般在春季和冬季出现,生存的温度范
围为 8 益 ~25 益 .为揭示温度对不同形态型矩形龟
甲轮虫生活史特征和后代形态变化的影响,本文研
究了 4 种温度(10 益、15 益、20 益和 25 益)下 3 种
形态型矩形龟甲轮虫的繁殖率、存活率、生命表统计
学参数等生活史特征和后代的身体大小、后棘刺数
目、棘刺的长度等形态特征.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 轮虫的来源
3 种形态型矩形龟甲轮虫于 2009 年冬季采自
芜湖市汀棠湖.采样后,随机挑取 3 种形态型的非混
交雌体,于 (10 依 1 ) 益、自然光照 (光照强度约
130 lx,L 颐 D=16 颐 8)条件下进行克隆培养.轮虫培
养液采用 Gilbert[27]配方(pH 7郾 3),所用的饵料为
HB鄄4培养基[28]培养的、处于指数增长期的斜生栅
图 1摇 不同形态型矩形龟甲轮虫的背面观
Fig. 1摇 Dorsal view of different morphs of Keratella quadrata.
TPS: 双后棘刺型 Two posterior鄄spined morphotype; SPS: 单后棘刺型
Single posterior鄄spined morphotype; ZPS: 无后棘刺型 Zero posterior鄄
spined morphotype. 下同 The same below.
8821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
藻(Scenedesmus obliquus).最终随机选取 3 种形态型
各 5 个克隆用于本试验研究.
1郾 2摇 轮虫的预培养
试验前,将 3 种形态型轮虫共 15 个克隆分别置
于10 益、15 益、20 益和25 益进行预培养. 预培养
时,以10 mL的玻璃刻度试管为培养器皿,以 1郾 5 伊
106 cells·mL-1的斜生栅藻为轮虫的食物.预培养过
程中,每12 h悬浮沉积于试管底部的藻类食物,每天
更换轮虫培养液并投喂饵料 1 次,同时通过去除一
部分个体使轮虫种群始终处于指数增长期. 预培养
的时间为 7 d以上.
1郾 3摇 单个体培养试验
分别由预培养的各试管中吸取大量带卵的非混
交雌体置于特制的玻璃杯中,在与预培养相同条件
下进行培养.之后,每间隔4 h于解剖镜下检查轮虫
卵的孵化情况.待幼体孵出后,取龄长小于8 h的幼
体若干,并随机分为 2 组. 一组置于50 mL的特制玻
璃培养杯中,加入30 mL培养液,在与预培养相同条
件下继续培养. 之后,每间隔12 h观察一次,直到上
述幼体产出第一枚非混交卵. 取带第一枚非混交卵
的雌体约 50 个于 5%的福尔马林溶液中固定,以测
量各温度下 3 种形态型轮虫后代的形态特征. 另一
组 12 个幼体单个培养于带凹穴的塑料板中,加入
0郾 5 mL培养液,也在与预培养相同的条件下继续培
养.培养过程中,每间隔12 h观察 1 次,记录轮虫所
产的幼体数及母体的存活情况,并移出幼体继续培
养,待其产卵后确定雌体类型和形态型;每间隔24 h
更换 1 次培养液并投喂藻类食物. 试验至全部母体
死亡时为止.
1郾 4摇 生活史参数的定义和计算方法
特定年龄存活率:X 年龄组开始时存活个体百
分数,lx;
特定年龄繁殖率:X 年龄组平均每个个体所产
的雌性后代数,mx;
平均寿命:所有个体平均能活多久的观察值;
净生殖率:种群经过一个世代后的净增长率,
R0 =移 lxmx;
世代时间:完成一个世代所需要的时间(h),
T =移 lxmxx / R0;
内禀增长率:种群在特定试验条件下的最大增
长率;根据方程 r = lnR0 / T在粗略计算的基础上,再
根据方程移
n
x = 0
e -rx lxmx = 1在Excel中试算求得内禀增
长率的精确值;
后代混交率:所有雌性后代中混交雌体所占的
比率.
1郾 5摇 数据处理
采用 SPSS统计分析软件对上述数据进行统计
分析.对所得的各生活史参数和后代形态参数进行
正态分布检验后,对符合正态分布的数据进行单因
素方差分析和多重比较以揭示同一温度下 3 种形态
型轮虫和每一种形态型轮虫在 4 个温度下的各生活
史参数间和后代形态参数间的差异显著性. 运用双
因素方差分析方法分析温度、形态型以及温度和形
态型的交互作用对轮虫生活史特征和后代形态特征
的影响.运用相关分析方法分析轮虫的体长和体宽、
棘刺长之间的关系. 运用生存分析中的 Kaplan鄄
Meier分析 3 种形态型轮虫生存时间的差异显著性.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度对 3 种形态型轮虫生活史特征的影响
除 25 益以外,其余温度下 3 种形态型轮虫的存
活率之间均有显著差异(P<0郾 05). 10 益下,双后棘
刺轮虫的存活率显著低于单后棘刺和无后棘刺轮
虫,而后两者间无显著差异;15 益下,双后棘刺轮虫
的存活率显著高于单后棘刺轮虫,而它们均与无后
棘刺轮虫无显著差异;20 益下,双后棘刺轮虫的存
活率显著高于单后棘刺和无后棘刺轮虫,而后两之
者间无显著差异. 3 种形态型轮虫的繁殖率仅在
25 益下差异显著(P<0郾 05),且双后棘刺轮虫的繁
殖率显著低于单后棘刺和无后棘刺轮虫,后两者之
间无显著差异(图 2).
摇 摇 温度对 3 种形态型轮虫的存活率均有显著影响
(P<0郾 05).双后棘刺轮虫的存活率在15 益下最高,
20 益和25 益下最低;单后棘刺和无后棘刺轮虫的
存活率均在10 益下最高,15 益下次之,20 益下最
低. 3 种形态型间,温度仅对双后棘刺轮虫的繁殖率
有显著影响(P<0郾 05). 15 益和20 益下以及10 益和
25 益下双后棘刺轮虫的繁殖率分别无显著差异,但
前两者显著高于后两者(图 2).
各生命表统计学参数在 3 种形态型轮虫间的差
异因温度不同而异. 10 益和 15 益下,3 种形态型轮
虫的生命表统计学参数均无显著差异;20 益下,双
后棘刺轮虫的净生殖率和内禀增长率均显著高于单
后棘刺轮虫,无后棘刺轮虫与前两者均无显著差异;
双后棘刺轮虫的世代时间和平均寿命均显著长于无
后棘刺轮虫,单后棘刺轮虫与前两者均无显著差异;
98215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛雅丽等: 温度对矩形龟甲轮虫生命表统计学参数和形态特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 4 种温度下 3 种形态型矩形龟甲轮虫的存活率(玉)和繁殖率(域)
Fig. 2摇 Survival rate (玉) and fecundity (域) of the three Keratella quadrata morphotypes at the four temperatures.
单后棘刺轮虫后代混交率显著高于双后棘刺和无后
棘刺轮虫,而后两者间无显著差异. 25 益下,双后棘
刺轮虫净生殖率显著低于无后棘刺轮虫,而单后棘
刺轮虫与前两者均无显著差异(表 1).
摇 摇 除了内禀增长率和世代时间对温度升高的反应
在单后棘刺和无后棘刺轮虫间无显著差异外,其他
各生命表统计学参数对升高的温度的反应在 3 种形
态型轮虫间明显不同(表 1).
双因素方差分析结果表明,温度显著影响轮虫
的内禀增长率、世代时间和平均寿命(P<0郾 05),形
态型对轮虫的生命表统计学参数无显著影响(P>
0郾 05),而温度和形态型的交互作用显著影响轮虫
的世代时间(P<0郾 05).
2郾 2摇 温度对 3 种形态型轮虫后代形态特征的影响
后代的形态特征在 3 种形态型轮虫间的差异因
温度的不同而异. 10 益下,双后棘刺轮虫后代的体
长较短,右前侧棘刺、左后棘刺和右后棘刺均较长,
而其他 2 种形态型轮虫后代的上述形态学参数均无
显著差异.双后棘刺轮虫后代的体宽显著大于单后
棘刺轮虫,但两者均与无后棘刺轮虫无显著差异.双
后棘刺轮虫后代的前中棘刺最长,单后棘刺轮虫后
代的最短.单后棘刺轮虫后代的无后棘刺率较高,而
双后棘刺轮虫和无后棘刺轮虫后代的较低. 15 益
下,双后棘刺轮虫和单后棘刺轮虫后代的体长、两前
侧棘刺长、两后棘刺长均较短且无显著差异,无后棘
刺轮虫后代的均较长. 双后棘刺轮虫后代的无后棘
刺率低于无后棘刺轮虫后代,但两者均与单后棘刺
轮虫后代间无显著差异. 20 益下,双后棘刺轮虫和
0921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 不同温度下 3 种形态型矩形龟甲轮虫的生活史参数
Table 1摇 Life history parameters of three Keratella quadrata morphotypes at different temperatures (mean依SE)
参数
Parameter
母体形态型
Mother爷s morphotype
10 益 15 益 20 益 25 益
净生殖率 TPS 2郾 3依0郾 5aA 3郾 9依0郾 5bA 3郾 6依0郾 4abA 2郾 3依0郾 5aA
Net reproductive SPS 2郾 5依0郾 5aA 3郾 3依0郾 8aA 2郾 0依0郾 2aB 3郾 1依0郾 2aAB
rate ( ind) ZPS 2郾 9依0郾 3abA 3郾 3依0郾 4abA 2郾 8依0郾 4aAB 3郾 9依0郾 4bB
内禀增长率 TPS 0郾 004依0郾 001aA 0郾 007依0郾 001aA 0郾 021依0郾 002bA 0郾 009依0郾 004aA
Intrinsic rate of population SPS 0郾 004依0郾 001aA 0郾 006依0郾 001aA 0郾 013依0郾 002bB 0郾 013依0郾 001bA
increase ( ind·d-1) ZPS 0郾 004依0郾 001aA 0郾 006依0郾 001aA 0郾 019依0郾 004bB 0郾 019依0郾 001bA
世代时间 TPS 224郾 8依20郾 7aA 209郾 9依15郾 5aA 80郾 2依7郾 5bA 93郾 7依7郾 1bA
Generation time SPS 232郾 5依15郾 1aA 178郾 3依8郾 6bA 61郾 8依7郾 9cAB 93郾 4依3郾 2dA
(h) ZPS 268郾 3依6郾 5aA 190郾 3依8郾 2bA 57郾 9依5郾 2cB 97郾 3依5郾 6dA
平均寿命 TPS 285郾 2依27郾 9aA 293郾 3依17郾 9aA 124郾 7依15郾 7bA 119郾 8依4郾 8bA
Average lifespan SPS 329郾 7依83郾 8aA 249郾 6依20郾 6abA 88郾 0依17郾 0cAB 126郾 9依1郾 7bcA
(h) ZPS 351郾 8依21郾 6aA 274郾 3依19郾 5bA 75郾 4依8郾 6cB 134郾 1依10郾 1dA
后代混交率 TPS 0郾 4依0郾 4aA 1郾 2依0郾 8aA 0郾 0依0郾 0aA 0郾 0依0郾 0aA
Proportion of mictic SPS 0郾 0依0郾 0aA 1郾 2依1郾 2aA 3郾 9依1郾 3aB 10郾 0依10郾 0aA
offspring (% ) ZPS 0郾 0依0郾 0aA 2郾 4依1郾 0abA 0郾 8依0郾 8aA 3郾 9依1郾 7bA
TPS: 双后棘刺型 Two posterior鄄spined morphotype; SPS: 单后棘刺型 Single posterior鄄spined morphotype; ZPS: 无后棘刺型 Zero posterior鄄spined
morphotype. 不同大写字母表示同一温度下不同形态型间差异显著(P<0郾 05)Different big letters indicated significant differences among different
morphotypes in the same temperature at 0郾 05 level. 不同小写字母表示同一形态型不同温度间差异显著(P<0郾 05)Different small letters indicated
significant differences among different temperatures in the same morphotype at 0郾 05 level. 下同 The same below.
单后棘刺轮虫后代的体长、两后棘刺长均较短且无
显著差异,而无后棘刺轮虫后代的均较长.双后棘刺
轮虫后代的双后棘刺率高于单后棘刺轮虫后代,但
两者均与无后棘刺轮虫后代间无显著的差异. 双后
棘刺和无后棘刺轮虫后代的单后棘刺率相似,但都
显著低于单后棘刺轮虫后代. 25 益下,双后棘刺轮
虫后代的体长较短,而单后棘刺和无后棘刺轮虫后
代的较长且无显著差异. 双后棘刺和单后棘刺轮虫
后代的前中棘刺较长,而无后棘刺轮虫后代的较短.
双后棘刺和单后棘刺轮虫后代的双后棘刺率较高,
而无后棘刺轮虫后代的较低;后代的单后棘刺率与
之相反(表 2).
摇 摇 除了双后棘刺轮虫后代的前中棘刺长、单后棘
刺轮虫后代的两前侧棘刺长和两后棘刺长、无后棘
刺轮虫后代的无后棘刺率不受温度显著影响外,3
种形态型轮虫后代的其他形态参数都显著受温度影
响(P<0郾 05).除了单后棘刺轮虫和无后棘刺轮虫后
代的体宽外,轮虫后代的其他形态参数对温度变化
的反应在 3 种形态型间存在着差异(表 2).
双因素方差分析表明,温度显著影响轮虫后代
的所有形态参数(P<0郾 05),形态型显著影响轮虫后
代的体长、前中棘刺和左右两后棘刺长(P<0郾 05),
温度和形态型的交互作用显著影响轮虫后代的所有
形态参数(P<0郾 05). 3 种形态型间,双后棘刺轮虫
后代的体长显著短于无后棘刺和单后棘刺轮虫后
代,前中棘刺显著长于无后棘刺和单后棘刺轮虫后
代,左右两后棘刺长均与单后棘刺轮虫后代的相似
而显著短于无后棘刺轮虫后代.
矩形龟甲轮虫后代的棘刺长、体宽和体长之间
的关系受温度和形态型的显著影响. 10 益下,双后
棘刺轮虫后代的两后棘刺长和体长呈正相关( rl =
0郾 422,P=0郾 01;rr = 0郾 337,P<0郾 05);15 益下,单后
棘刺轮虫后代的左后棘刺和无后棘刺轮虫后代的两
后棘刺长均和各自体长呈正相关(单后棘刺轮虫:
rl =0郾 449,P = 0郾 01;无后棘刺轮虫: rl = 0郾 625,P <
0郾 01;rr = 0郾 622,P<0郾 01);20 益下,无后棘刺轮虫
后代的两后棘刺长和体长呈正相关( rl = 0郾 723,P<
0郾 01;rr = 0郾 756,P<0郾 01);25 益下,双后棘刺和单
后棘刺轮虫后代的两后棘刺以及无后棘刺轮虫后代
的右后棘刺长均和各自的体长呈正相关(双后棘刺
轮虫:rl =0郾 324,P<0郾 05;rr = 0郾 509,P<0郾 01;单后棘
刺轮虫:rl =0郾 644,P<0郾 01;rr = 0郾 599,P<0郾 01;无后
棘刺轮虫:rr = 0郾 432,P<0郾 01). 10 益下无后棘刺轮
虫、15 益和 25 益下无后棘刺和单后棘刺轮虫以及
20 益下 3 种形态型轮虫后代的体宽均和各自的体
长呈正相关(P<0郾 01).此外,除15 益下双后棘刺轮
虫以外,3 种形态型轮虫后代在各温度下的前中棘
刺长和前侧棘刺长度均呈正相关(P<0郾 05).
19215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛雅丽等: 温度对矩形龟甲轮虫生命表统计学参数和形态特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同温度下 3 种形态型矩形龟甲轮虫后代的形态特征
Table 2摇 Morphometric characteristics of offsprings produced by three Keratella quadrata morphotypes at different tempera鄄
tures (mean依SE)
参数
Parameter
母体形态型
Mother爷s morphotype
10 益 15 益 20 益 25 益
体长 TPS 128郾 4依1郾 1aA 127郾 4依0郾 9aA 116郾 6依0郾 9bA 113郾 9依0郾 8cA
Body length (滋m) SPS 132郾 6依0郾 9aB 125郾 6依1郾 2bA 119郾 4依1郾 1cA 118郾 4依1郾 8cB
ZPS 132郾 0依0郾 8aB 132郾 6依2郾 3aB 123郾 8依1郾 4bB 120郾 6依0郾 6bB
体宽 TPS 71郾 3依0郾 9aA 72郾 9依0郾 8aA 73郾 5依1郾 1aA 63郾 8依0郾 6bA
Body width (滋m) SPS 67郾 8依0郾 6aB 73郾 2依1郾 1bA 73郾 5依0郾 9bA 63郾 2依1郾 4cA
ZPS 69郾 6依0郾 6aAB 75郾 5依2郾 0bA 76郾 5依1郾 2bA 61郾 8依0郾 6cA
前中棘刺长 TPS 33郾 2依0郾 6aA 33郾 3依0郾 5aA 31郾 5依0郾 6aA 31郾 7依0郾 6aA
Antero鄄medin spine SPS 29郾 3依0郾 6aB 31郾 1依0郾 6bA 31郾 7依0郾 5bA 31郾 8依0郾 9bA
length (滋m) ZPS 30郾 8依0郾 5abC 33郾 5依1郾 1cA 32郾 4依0郾 6bcA 29郾 6依0郾 3aB
左前侧棘刺长 TPS 21郾 6依0郾 5aA 20郾 6依0郾 5abA 19郾 7依0郾 5bA 20郾 0依0郾 6bA
Left antero鄄lateral SPS 20郾 1依0郾 5aA 19郾 5依0郾 6aA 19郾 8依1郾 4aA 20郾 6依0郾 8aA
spine length (滋m) ZPS 21郾 2依0郾 5aA 22郾 5依0郾 9aB 21郾 8依0郾 5aA 18郾 8依0郾 3bA
右前侧棘刺长 TPS 22郾 2依0郾 6aA 21郾 8依0郾 3aA 19郾 8依0郾 6bA 20郾 4依0郾 6abA
Right antero鄄lateral SPS 20郾 4依0郾 5aB 20郾 0依0郾 5aA 21郾 0依1郾 1aA 20郾 0依0郾 8aA
spine length (滋m) ZPS 20郾 6依0郾 5aB 25郾 5依1郾 7bB 21郾 0依0郾 5aA 19郾 5依0郾 3aA
左后棘刺长 TPS 36郾 0依2郾 1aA 37郾 5依1郾 7aA 25郾 8依1郾 4bA 24郾 5依1郾 7bA
Left posterior spine SPS 28郾 8依1郾 5aB 31郾 5依1郾 5aA 29郾 3依1郾 4aA 28郾 5依2郾 1aA
length (滋m) ZPS 28郾 4依1郾 5aB 55郾 7依5郾 1bB 42郾 3依2郾 7cB 26郾 6依1郾 2aA
右后棘刺长 TPS 37郾 5依1郾 7aA 40郾 4依1郾 4aA 26郾 7依1郾 2bA 24郾 0依1郾 5bA
Right posterior spine SPS 32郾 3依1郾 4aB 32郾 7依1郾 1aA 31郾 1依1郾 1aA 29郾 1依1郾 8aA
length (滋m) ZPS 29郾 3依1郾 7aB 54郾 3依4郾 8bB 40郾 2依2郾 6cB 26郾 7依1郾 1aA
双后棘刺率 TPS 56郾 3依16郾 1aA 66郾 2依10郾 1aA 99郾 8依0郾 2bA 96郾 4依2郾 1bA
Proportion of two SPS 21郾 4依8郾 1aA 64郾 0依8郾 5bA 86郾 9依4郾 3cB 94郾 0依2郾 9cA
posterior鄄spined offspring (% ) ZPS 56郾 8依10郾 8aA 58郾 3依10郾 0aA 94郾 4依4郾 5bAB 58郾 7依15郾 7aB
单后棘刺率 TPS 35郾 1依2郾 6aA 28郾 5依8郾 9aA 0郾 2依0郾 2bA 1郾 4依0郾 9bA
Proportion of single SPS 32郾 3依13郾 5aA 30郾 4依7郾 8aA 10郾 8依4郾 1bB 6郾 8依2郾 6bA
posterior鄄spined offspring (% ) ZPS 37郾 3依9郾 1aA 26郾 8依6郾 1aA 1郾 3依0郾 7bA 24郾 8依6郾 6aB
无后棘刺率 TPS 7郾 2依4郾 9aA 2郾 8依1郾 1abA 0郾 0依0郾 0bA 2郾 3依0郾 0abA
Proportion of zero SPS 46郾 3依19郾 6aB 4郾 4依2郾 4bAB 1郾 9依1郾 5bA 0郾 0依0郾 0bA
posterior鄄spined offspring (% ) ZPS 7郾 1依6郾 1aA 12郾 1依4郾 1aB 4郾 3依3郾 9aA 15郾 7依12郾 3aA
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同形态型轮虫的生活史特征
研究表明,同种轮虫不同形态型间生活史参数
的差异取决于温度. 20 益、25 益和30 益下,短后棘
刺尾突臂尾轮虫(Brachionus caudatus f. apsteini)的
幼体阶段和繁殖后期均显著长于长后棘刺尾突臂尾
轮虫,但两者的生殖期历时、平均寿命和净生殖率均
无显著差异[5] . 15 益下,无后侧棘刺萼花臂尾轮虫
(B. calyciflorus)的种群内禀增长率显著高于双后侧
棘刺轮虫;25 益和30 益下,双后侧棘刺轮虫的平均
寿命均显著长于无后侧棘刺轮虫;30 益下,双后侧
棘刺轮虫的净生殖率显著高于无后侧棘刺轮虫[11] .
与上述研究结果相似,本研究中,不同形态型矩形龟
甲轮虫生活史特征的差异也因温度的不同而异.
不同形态型轮虫的生活史参数对温度升高的响
应也存在着差异. 当温度从20 益逐步升高至30 益
时, 短后棘刺和长后棘刺尾突臂尾轮虫一生中所产
的总后代数和生殖期历时所作出的反应不同[5] . 当
温度从20 益逐步升高至30 益时,无后侧棘刺型萼
花臂尾轮虫的平均寿命缩短的速率高于双后侧棘刺
型;双后侧棘刺型萼花臂尾轮虫的净生殖率在30 益
下最高,无后侧棘刺型萼花臂尾轮虫的净生殖率不
受温度的显著影响;当温度从15 益升高至20 益时,
无后侧棘刺型萼花臂尾轮虫的种群内禀增长率下降
的速率大于双后侧棘刺型[11] . 与其相似的是,除了
内禀增长率和世代时间对温度升高的反应在单后棘
刺和无后棘刺矩形龟甲轮虫间无显著差异外,其他
各生命表统计学参数对温度升高的反应在 3 种形态
型轮虫间明显不同.
一般认为,在食物充足的情况下,浮游性轮虫在
孤雌生殖阶段的增殖速率更多地取决于其胚胎发育
2921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
速率和生命的早期阶段历时,而不是净生殖率[29] .
本研究中,虽然 3 种形态型矩形龟甲轮虫的净生殖
率在20 益和25 益下并不显著高于10 益和15 益下,
但其种群内禀增长率却明显高于10 益和15 益下;
这与20 益 和25 益 下世代时间显著短于10 益 和
15 益下有重要的关系. 至于25 益下双后棘刺轮虫
的种群内禀增长率与10 益和15 益下相似而显著低
于20 益下、以及20 益下 3 种形态型轮虫的种群内
禀增长率之间的关系的形成,则与该温度下其较低
的净生殖率具有密切关系.可见,尽管世代时间是决
定矩形龟甲轮虫种群增长速率的主要因素,但净生
殖率也具有重要的作用;3 种形态型轮虫的遗传差
异决定了它们的世代时间和净生殖率之间的差异,
进而决定了它们的种群增长速率之间的差异.
3郾 2摇 不同形态型轮虫后代的形态特征
同一温度下,长后棘刺尾突臂尾轮虫后代的后
棘刺均显著长于短后棘刺轮虫后代,但它们后代的
体长、体宽、前中棘刺和前侧棘刺长度并无显著差
异[5] .和尾突臂尾轮虫不同,本研究中,各温度下双
后棘刺轮虫后代的体长均显著短于无后棘刺轮虫后
代,单后棘刺轮虫后代的体长与双后棘刺和无后棘
刺轮虫后代的体长之间的关系取决于温度;10 益
下,双后棘刺轮虫后代的左右两后棘刺、前中棘刺和
右前侧棘刺长均分别显著长于单后棘刺和无后棘刺
轮虫后代,体宽大于单后棘刺轮虫后代;15 益和
20 益下,无后棘刺轮虫后代的左右两后棘刺显著长
于双后棘刺和单后棘刺轮虫后代;15 益下,无后棘
刺轮虫后代的左右两前侧棘刺均显著长于双后棘刺
和单后棘刺轮虫后代;25 益下,3 形态型轮虫后代
的左右两后棘刺长均无显著差异,双后棘刺和单后
棘刺轮虫后代的前中棘刺长于无后棘刺轮虫后代.
研究表明,温度对轮虫身体大小和后棘刺长等
的影响、轮虫的后棘刺长和体长之间的关系均存在
不一致性. 螺形龟甲轮虫的体长[9,30]、后棘刺
长[8,12,30]与水温均呈负相关关系,而阿根廷安第斯
湖螺形龟甲轮虫的后棘刺长与水温却无显著相关
性[9];长后棘刺和短后棘刺尾突臂尾轮虫的体长、
体宽、前中棘刺和前侧棘刺长均不受温度的显著影
响,长后棘刺尾突臂尾轮虫的后棘刺长也不受温度
的显著影响,但短后棘刺尾突臂尾轮虫的后棘刺却
随温度的降低而延长[5] . 本研究中,除了双后棘刺
矩形龟甲轮虫后代的前中棘刺长、单后棘刺轮虫后
代的两前侧棘刺长和两后棘刺长、无后棘刺轮虫后
代的无后棘刺率以外,3 种形态型轮虫后代的其他
形态参数都受温度的显著影响;而且在10 益 ~
25 益范围内,双后棘刺轮虫、单后棘刺轮虫和无后
棘刺轮虫后代的体长均与温度呈显著的负相关关
系,决定系数分别为-0郾 677、-0郾 612 和-0郾 492(P<
0郾 01).另外,安第斯湖中螺形龟甲轮虫的后棘刺长
与体长间无显著相关性[9],而长后棘刺和短后棘刺
尾突臂尾轮虫的体长、Myanmar 湖中螺形龟甲轮虫
的体长均与后棘刺长呈显著的正相关关系[5,12] . 本
研究中,矩形龟甲轮虫的棘刺长、体宽和体长之间的
关系受温度和形态型的显著影响. 10 益下,双后棘
刺轮虫后代的两后棘刺长和体长呈正相关;15 益
下,单后棘刺轮虫后代的左后棘刺和无后棘刺轮虫
后代的两后棘刺长均和各自的体长呈正相关;20 益
下,无后棘刺轮虫后代的两后棘刺长和体长呈正相
关;25 益下,双后棘刺和单后棘刺轮虫后代的两后
棘刺以及无后棘刺轮虫后代的右后棘刺长均和各自
的体长呈正相关. 10 益下的无后棘刺轮虫、15 益和
25 益下的无后棘刺和单后棘刺轮虫以及20 益下的
3 种形态型轮虫后代的体宽均和各自的体长呈正相
关.此外,除15 益下的双后棘刺轮虫以外,3 种形态
型轮虫后代在各温度下的前中棘刺长和前侧棘刺长
度均呈正相关.
3郾 3摇 不同形态型轮虫所产后代的形态型
母体形态型对萼花臂尾轮虫后代中各形态型个
体所占比例的影响取决于温度. 20 益下,双后侧棘
刺萼花臂尾轮虫所产的后代中具后侧棘刺个体所占
的比例显著大于无后侧棘刺轮虫;但在15 益、25 益
和30 益下两者却无显著差异[11] .与其相似,本研究
中,较高温度(25 益)下双后棘刺和单后棘刺矩形龟
甲轮虫产生较多的双后棘刺轮虫后代,而较低温度
(10 益和15 益)下单后棘刺和无后棘刺轮虫产生较
多的无后棘刺轮虫后代.
温度对轮虫后代形态型的影响因母体形态型的
不同而异. 15 益、20 益、25 益和30 益下无后侧棘刺
和双后侧棘刺的萼花臂尾轮虫均可产生无后侧棘刺
型和双后侧棘刺型的后代,但是温度对双后侧棘刺
萼花臂尾轮虫后代后侧棘刺的形成无显著影响,而
无后侧棘刺型萼花臂尾轮虫在15 益下产生的具后
侧棘刺后代的比例高于20 益下[11] . 本研究结果显
示,3 种形态型矩形龟甲轮虫在各温度下均能产生 3
种形态型的后代,但是双后棘刺轮虫和单后棘刺轮
虫后代的双后棘刺率随温度的升高而增大,而后代
的单后棘刺和无后棘刺率均随温度的升高而减小;
无后棘刺轮虫后代的双后棘刺率在20 益下最大,后
39215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 葛雅丽等: 温度对矩形龟甲轮虫生命表统计学参数和形态特征的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
代的单后棘刺率在20 益下最小,后代的无后棘刺率
不随温度的变化而变化.所以,高温有效地诱导了具
后棘刺轮虫的双后棘刺型后代的出现.
4摇 结摇 摇 论
矩形龟甲轮虫生命表统计学参数和后代形态特
征在 3 种形态型个体间的差异因温度的不同而异,
它们对温度升高的反应在 3 种形态型个体间明显不
同.温度显著影响轮虫的内禀增长率、世代时间、平
均寿命和后代所有的形态参数;形态型显著影响轮
虫后代的体长、前中棘刺长和左右两后棘刺长,但对
轮虫的所有生命表统计学参数均无显著影响;而温
度和形态型的交互作用显著影响轮虫的世代时间和
后代所有的形态参数.矩形龟甲轮虫后代的棘刺长、
体宽和体长之间的关系也受温度和形态型的影响.
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作者简介 摇 葛雅丽,女,1978 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事浮游动物生态学研究. E鄄mail: geyali98@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
4921 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷