全 文 ：设施农业景观下破碎化麦田麦蚜及
寄生蜂种群的最小适生面积*
赵紫华1,2 摇 贺达汉1,2**摇 杭摇 佳1 摇 石摇 云3 摇 赵映书1 摇 王摇 颖1
( 1 宁夏大学农学院, 银川 750021; 2 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建国家重点实验室培育基地, 银川 750021; 3 宁夏
大学资源与环境学院, 银川 750021)
摘摇 要摇 最小适生面积(MASH)指在一定的时空范围内物种能稳定存在的最小生境面积,它
是种群生存力分析(PVA)的重要方法之一. 本文采用基于种群数量鄄面积关系原理的 MASH
模型模拟了银川平原设施农业景观下破碎化麦田麦蚜、初寄生蜂与重寄生蜂种群发生的
MASH.研究表明:密度鄄面积、增长速度鄄面积关系模型间存在反比例函数关系,不同物种存在
的函数关系明显不同,尤其在不同营养级别的物种间,其函数关系差异更为明显. 根据密度鄄
面积关系,利用多项式回归模型计算了麦二叉蚜、麦长管蚜、燕麦蚜茧蜂、烟蚜茧蜂与蚜虫宽
缘金小蜂的 MASH,其营养级间的 MASH差异显著.不同物种的 MASH与营养级高低、体型大
小、生境质量等有关.初寄生蜂最高的寄生率出现在 800 ~ 1000 m2,可作为利用初寄生蜂自然
控制麦蚜的依据,而不同营养级物种 MASH差异可用于害虫的种群控制.
关键词摇 最小适生面积(MASH) 摇 种群生存力分析(PVA) 摇 初寄生蜂摇 重寄生蜂摇 保护性
生物防治(CBC)
文章编号摇 1001-9332(2011)01-0206-09摇 中图分类号摇 S433摇 文献标识码摇 A
Minimum amounts of suitable habitat for wheat aphid, parasitoid, and hyperparasitoid in fa鄄
cility鄄based agricultural landscapes. ZHAO Zi鄄hua1,2, HE Da鄄han1,2, HANG Jia1, SHI Yun3,
ZHAO Ying鄄shu1, WANG Ying1 (1College of Agronomy, Ningxia University, Yinchuan 750021, Chi鄄
na; 2State Key Laboratoty for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in North鄄western
China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 3College of Resources and Environment, Ningx鄄
ia University, Yinchuan 750021, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(1): 206-214.
Abstract: Minimum amount of suitable habitat (MASH) is the minimum habitat area that a popula鄄
tion requires to persist in a given environmental setting for a long time, being an important aspect of
population viability analysis (PVA). In this paper, we estimated the MASH for wheat aphids, par鄄
asitoids, and hyperparasitoids in facility鄄based agricultural landscapes in Yinchuan Plain of North鄄
west China, based on the relationships between population density and habitat area, and by using
regression analysis. It was found that the population density and growth rate were consistently in鄄
versely related to area, but the exact mathematical functions varied with different species, especially
those at different trophic levels. The MASH values for Macrosiphum avenae, Schizaphis graminum,
Aphidius avenae, Aphidius gifuensis, and Pachyneuron aphidis were estimated with a polynormal re鄄
gression model of density鄄area relationship, and the results were similar to those estimated from an
inverse relationship between population and area. The differences of MASH between trophic levels
were significant. It was concluded that these species had different values of MASH, which reflected
their different habitat requirements and their differences in body size, migration, trophic position,
and habitat quality. For parasitoids, the highest parasitic rates always took place at a spatial scale of
800-1000 m2, which could be considered as the base of aphids control with parasitoids, while the
difference of MASH among trophic levels could be used to suppress the pest population.
Key words: minimum amount of suitable habitat (MASH); population viability analysis (PVA);
parasitoid; hyperparasitoid; conservation biological control (CBC).
*国家自然科学基金项目(30860164)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hedahan@ 163. com
2010鄄05鄄15 收稿,2010鄄10鄄12 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 1 月摇 第 22 卷摇 第 1 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jan. 2011,22(1): 206-214
摇 摇 生境退化与破碎化是生态系统中生物多样性丧
失的重要原因之一[1-2] . 最小适生面积 (minimum
amount of suitable habitat,MASH)是指在一定的时空
范围内生物种群稳定存活的最小生境面积,MASH
不仅能够应用于研究濒危物种的种群保护,亦能为
农业有害生物种群控制提供新的方法和途径[3-4] .
种群密度和生境面积之间的关系是相关研究的热点
之一[4-5] . 从生态意义上来讲,同一群落组成中,不
同物种的最小适生面积不尽相同,生物最小适生面
积的大小与生物营养位的高低有关[6],处于食物链
高营养位的物种通常较低营养位物种需要更大的生
境面积[7],且高营养位的物种通常较低营养位物种
更易受生境面积的影响. 一般来说,营养级越高,
MASH越大,即寄生性天敌所需要的 MASH 往往大
于植食性昆虫,植食性昆虫又大于寄主植物[8] . 为
此,对不同生物 MASH 的测定既是生物保育学和自
然保护区规划设计的重要内容之一,又是农业景观
布局与设计的重要参考,在害虫种群控制中具有重
要生态意义.
近年来,随着农村城镇化、农业设施化以及种植
业多元化的发展,我国北方城郊农业设施化和非农
田化的面积不断增加,特别是在冬春季,设施化农田
和麦田镶嵌排列,形成破碎化的麦田景观格局.这种
格局是否影响麦蚜和寄生蜂的群落结构及种群发
生? 是否影响捕食性天敌的寻找效率? 麦田破碎程
度与麦蚜和天敌发生的相关性程度究竟多大? 本文
以宁夏银川市郊区设施蔬菜基地麦田为研究对象,
调查研究了麦蚜、初寄生蜂及重寄生蜂的 MASH,以
期发现它们之间 MASH 的差异,为害虫种群持续控
制提供依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域
银川平原属于黄灌区,年降雨量 250 mm 左右,
年最高气温 37 益,最低气温-16 益 . 试验样地主要
包含两个区域,即宁夏银川市西夏区军马场和兴庆
区掌政乡.西夏区军马场试验地(38毅32忆35义 N, 106毅
7忆58义 E)为温棚设施农业集中区域,面积为 500
hm2,有着大片的设施温棚,土地面积较少,居民区
较多,农田、道路、林地、杂粮与荒地交错纵横,为复
杂的农业景观格局,主要以种植小麦、玉米和蔬菜为
主,有农户种植的多种面积不等的小麦斑块.为了形
成斑块梯度变化,在试验区棚间空地,补充种植小面
积麦田斑块. 兴庆区掌政乡试验地(38毅25忆45义 N,
106毅22忆21义 E)也是设施蔬菜示范园区,有着近 0郾 1
万 hm2 的设施温棚,形成典型的城镇居民区、设施
温棚区和零散麦田的农业景观镶嵌体,土地面积广,
条田林网纵横,小麦、玉米、水稻、杂粮与枸杞形成特
有的生态农业景观,小麦样地之间以设施大棚分离,
分离距离在 15 m以上. 调查区为春麦区,小麦品种
主要为宁麦 3 号,其他农事操作基本相同.每块样地
用 GPS (eXplorist 500 LE, MAGELLAN) 定位. 2009
年军马场选择与设计不同面积小麦斑块样地 27 块,
面积在 1 ~ 300 m2,平均面积 85郾 19 m2,在掌政乡选
择了 43 块样地,面积在 300 ~ 5000 m2,平均面积
1332郾 35 m2;2010 年在掌政乡重复选择了 80 块不同
面积的麦田斑块,调查方法和试验方法同 2009 年
一致.
1郾 2摇 研究方法
研究对象包括麦长管蚜(Macrosiphum avenae)、
麦二叉蚜 ( Schizaphis graminum )、 燕麦蚜茧蜂
(Aphidius avenae)、烟蚜茧蜂(Aphidius gifuensis)与
蚜虫宽缘金小蜂(Pachyneuron aphidis).根据麦蚜种
群变化,结合寄生蜂的种群动态,把种群动态划分为
麦蚜迁入期(5 月 2—15 日)、麦蚜增长期(5 月 16—
30 日)和麦蚜发生高峰期(5 月 30 日—6 月 20 日).
调查采用棋盘式五点取样法,即根据田块特点分为
东、南、西、北、中 5 个方位,每个方位随机选择 100
株小麦,采取目测和计数相结合的方法,每 100 株小
麦观察并记录 15 ~ 20 min,分别记录 100 株小麦上
的僵蚜、麦长管蚜、麦二叉蚜有翅蚜与无翅蚜的数
量,将每块样地采集到的所有僵蚜分别装入指形瓶,
带回实验室放入培养皿,用采集日期与样地代号编
号 (例如 2009 年 5 月 7 日 14 样地, 编号为
09050714),放入光照培养箱中饲养(饲养条件:L 颐
D=16 颐 8,20 益 依1 益,RH = 65% 依3% ),共饲养 40
d以上,每天 17:00 观察羽化情况,直至僵蚜中再无
新的寄生蜂羽化,将羽化的寄生蜂放入 90%酒精浸
泡,没有羽化的僵蚜在实验室内解剖,观察没有羽化
的原因,蚜尸放入 90%酒精,以待鉴定.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 种群数量统计摇 本文蚜虫种群密度采用百株
蚜量.寄生蜂采用百株虫量,依据田间采集各样地的
部分僵蚜的实验室饲养结果,换算出每块样地各种
寄生蜂的比例,根据该样地百株小麦僵蚜的数量计
算各种寄生蜂及重寄生蜂的百株虫量. 初寄生蜂的
数据全部转换为对麦蚜的寄生率,重寄生蜂的数据
转化为对初寄生蜂的寄生率. 3 个不同调查时期(迁
7021 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵紫华等: 设施农业景观下破碎化麦田麦蚜及寄生蜂种群的最小适生面积摇 摇 摇 摇 摇 摇
入期、增长期与高峰期)的寄生率与蚜虫密度分别
进行计算.
1郾 3郾 2 种群增长速率 摇 依据上述调查数据,种群增
长速率 R采用种群离散增长模型:
R =移
n
i = 1
Nt
N0
/ n
式中:Nt 是麦蚜增长期前期的种群密度;N0 是麦蚜
增长期后期的种群密度[9];n为同样面积的斑块数.
1郾 3郾 3 MASH 模拟 摇 采用两种方法模拟物种的
MASH:
1)为系统研究麦蚜及寄生蜂种群不同时期的
MASH,使用局部多项式回归模型[10-12],预测种群稳
定的最小面积 MASH. 局部多项式回归模型可模拟
并逐步逼近密度鄄面积之间的关系:
S=aY5+bY4+cY3+dY2+eY+f
式中:S为面积;Y 为密度变异系数. 采用 Y 的理论
值为 0 时的 S 值,即变异系数为 0 时的面积(即 f
值)为 MASH.
2)采用种群密度鄄面积模型,该模型主要是研究
生境面积与种群密度之间的关系[7,11,13-15] . 密度鄄面
积模型认为物种在生境面积上存在一个阈值
MASH,生境面积小于 MASH 时,由于种群与环境之
间的随机性较大,种群密度变异很大;而生境面积大
于 MASH时,种群与环境之间的随机性随之缩小,
种群密度逐步趋于平衡. 反比例函数能很好地模拟
种群变异系数与生境面积间的函数关系:
Y=aS-b
式中:Y为种群变异系数;S 为面积;a、b 为常数. 为
进一步获得回归模型,对函数两边取对数:lnY= a-
blnS.由于生境质量、种群特征、体型大小、捕食能力
与种群生活史等特征,每个物种种群稳定时的变异
系数不一致,低营养级物种种群稳定时变异大,而高
营养级物种种群稳定时的变异小[6-7,16],本文据此
计算了各物种的密度鄄面积关系的回归方程. 两种
MASH模型均采用迁入期、增长期与高峰期 3 个调
查时期种群密度变异系数的平均值计算模拟.
1郾 4摇 数据处理
用方差分析(ANOVA)比较不同调查时期及不
同生境面积的寄生率的差异性,并使用最小显著差
异法(LSD)检验. 全部数据分析采用 SAS (SAS In鄄
stitute Inc. , 2000)与 Microsoft Excel进行.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同面积麦田斑块下麦蚜种群数量动态
2郾 1郾 1 迁入期麦蚜有翅蚜数量 摇 由图 1 可知,麦蚜
种群发生早期(迁入期)有翅蚜种群密度在生境面
积较小时变异较大,随生境面积的增大,麦蚜有翅蚜
的种群密度变异逐渐减小,并趋于稳定.生境面积超
图 1摇 迁入期不同面积麦田斑块下麦蚜有翅蚜的种群数量动态
Fig. 1摇 Population dynamics of wheat alate aphids in different habitat areas in immigration period.
a)麦长管蚜 Macrosiphum avenae; b)麦二叉蚜 Schizaphis graminum. 下同 The same below.
802 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
过 300 m2(lnS= 5郾 703)时,迁入期麦长管蚜有翅蚜
的种群趋于稳定.麦二叉蚜有翅蚜的迁入量较低,但
也表现出相似的现象,生境面积增长到 350 m2
(lnS=5郾 858)左右时,麦二叉蚜有翅蚜的密度趋于
稳定.
2010 年调查结果与 2009 年基本一致,当生境
面积上升到 300 m2( lnS = 5郾 703)时,麦长管蚜与麦
二叉蚜有翅蚜的迁入量都逐步趋于稳定.
2郾 1郾 2 增长期麦蚜、初寄生蜂与重寄生蜂种群增长
速率摇 由图 2 可知,不同生境面积下增长期的麦蚜、
图 2摇 增长期不同面积麦田斑块下麦蚜、初寄生蜂与重寄生蜂种群增长速率
Fig. 2摇 Population growth rates of aphids, parasitoids and hyperparasitoids in different habitat areas in growing period.
c)燕麦蚜茧蜂 Aphidius avenae; d)烟蚜茧蜂 Aphidius gifuensis; e)蚜虫宽缘金小蜂 Pachyneuron aphidis. 下同 The same below.
9021 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵紫华等: 设施农业景观下破碎化麦田麦蚜及寄生蜂种群的最小适生面积摇 摇 摇 摇 摇 摇
初寄生蜂与重寄生蜂的种群增长速率差异很大,生
境面积较小时,种群增长速率较大,且极不稳定,随
生境面积的增大,种群增长速率逐步降低,并趋于稳
定.其中麦蚜的种群增长速率最大,麦长管蚜与麦二
叉蚜的最大种群增长速率(R)分别为 109 和 168,而
初寄生蜂燕麦蚜茧蜂与烟蚜茧蜂的最大 R 值分别
为 7郾 3 和 11郾 5,重寄生蜂蚜虫宽缘金小蜂的最大种
群增长速率(R)为 41郾 5.
随生境面积的增大,每个物种增长速率(R)趋
于稳定时的生境面积也不一致. 不同营养级间差异
显著,麦长管蚜的种群增长速率趋于稳定的生境面
积约为 350 m2 ( lnS = 5郾 858),麦二叉蚜为 300 m2
(lnS = 5郾 703)左右. 而初寄生蜂种群增长速率趋于
稳定时的生境面积较大,燕麦蚜茧蜂与烟蚜茧蜂的
生境面积分别超过 550 m2( lnS = 6郾 310)与 750 m2
(lnS = 6郾 620). 重寄生蜂蚜虫宽缘金小蜂需要的生
境面积更大,为 1200 m2(lnS=7郾 090)左右.
2010 年结果表明,当生境面积上升到 300 m2
(lnS = 5郾 703)左右时,麦长管蚜与麦二叉蚜种群增
长速率逐步趋于稳定;当生境面积上升到 700 m2
(lnS = 6郾 551)左右时,燕麦蚜茧蜂与烟蚜茧蜂的种
群增长速率趋于稳定;当生境面积上升到 1100 m2
(lnS = 7郾 003)左右时,蚜虫宽缘金小蜂的种群增长
速率趋于稳定.两年结果基本相同.
2郾 1郾 3 高峰期麦蚜、初寄生蜂与重寄生蜂最大种群
密度摇 由图 3 可知,麦长管蚜种群密度在生境面积
较低时变异较大,随生境面积的增大,最大种群密度
变异逐步减小,并趋于稳定,生境面积大约在 400 m2
(lnS=5郾 991)时,种群数量趋于最大,并相对稳定一
段时期. 根据种群密度鄄面积对数的散点图,当生境
面积达到 250 m2( lnS = 5郾 521)左右时,麦长管蚜种
群密度达到最大,并稳定 15 ~ 20 d,麦二叉蚜种群密
度趋于稳定的最低生境面积为 500 m2( lnS = 6郾 214)
左右,高峰期以后不同生境面积对麦蚜种群密度的
影响减小.
燕麦蚜茧蜂在小生境面积下最大种群密度变异
也较大,随生境面积的增大,燕麦蚜茧蜂的最大种群
密度变异逐渐减小. 当生境面积上升到 600 m2
(lnS=6郾 397)左右时,燕麦蚜茧蜂的最大种群密度
逐渐趋于稳定.根据最大种群密度鄄面积对数的散点
图,燕麦蚜茧蜂最大种群密度的最小生境面积为
750 m2( lnS = 6郾 620)左右. 烟蚜茧蜂在小生境面积
下最大种群密度变异也较大,随生境面积的增大,烟
蚜茧蜂的最大种群密度变异逐渐减小. 当生境面积
上升到 500 m2( lnS = 6郾 214)时,烟蚜茧蜂的最大种
群密度逐渐趋于稳定. 生境面积对蚜茧蜂的种群分
布有一定影响.
蚜虫宽缘金小蜂在小生境面积下最大种群密度
变异也较大,随生境面积的增大,蚜虫宽缘金小蜂的
最大种群密度变异逐渐减小. 当生境面积上升到
1200 m2(lnS=7郾 090)以上时,蚜虫宽缘金小蜂的最
大种群密度逐渐趋于稳定.
2010 年调查结果表明,当生境面积上升到 350
m2(lnS=5郾 858)左右时,麦长管蚜与麦二叉蚜的最
大种群密度逐步趋于稳定;当生境面积上升到 800
m2(lnS=6郾 695)左右时,燕麦蚜茧蜂与烟蚜茧蜂的
最大种群密度趋于稳定;当生境面积上升到 1100 m2
(lnS = 7郾 003)左右时,蚜虫宽缘金小蜂的最大种群
密度趋于稳定.与 2009 年结果基本一致.
2郾 2摇 麦蚜及寄生蜂的 MASH数学模型模拟
对麦蚜混合种群及寄生蜂的 MASH 进行模拟
(表 1、表 2).多项式回归模型表明:麦长管蚜、麦二
叉蚜、燕麦蚜茧蜂、烟蚜茧蜂与蚜虫宽缘金小蜂的
MASH分别为 239郾 2、558郾 1、767郾 4、853郾 3 与 1004郾 6
m2 .不同营养级间 MASH 差异相对较大,同一营养
级内差异相对较小.
摇 摇 物种种群密度变异系数鄄面积之间存在着反比
例函数关系(表 2).麦长管蚜、麦二叉蚜、燕麦蚜茧
蜂、烟蚜茧蜂与蚜虫宽缘金小蜂回归模型的相似系
数分别为 0郾 683、0郾 519、0郾 699、0郾 784 与 0郾 554.生境
面积对不同物种的影响不同,对低营养级的物种影
响较小,麦长管蚜与麦二叉蚜回归方程斜率仅为-
0郾 2345 与-0郾 2539,营养级越高,生境面积的影响越
大,两种初寄生蜂回归方程斜率分别为-0郾 429 与-
0郾 4078,重寄生蜂高达-0郾 4539. 生境面积对同一营
养级的物种影响相对较小,营养级内物种回归方程
的斜率差异不显著.
2郾 3摇 生境面积对麦蚜与寄生蜂种间关系的影响
表 3 为不同面积斑块麦蚜混合种群数量(百株
蚜量)与初寄生率及重寄生率的变化.可以看出,不
同面积斑块其变化不同. 麦蚜混合种群在小生境面
积下(<200 m2)种群密度较大,与大生境面积下( >
200 m2 )种群密度差异显著. 生境面积上升到 200
m2以上时,麦蚜种群密度趋于稳定,再无显著性差
012 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 高峰期麦蚜和寄生蜂种群密度与面积的关系
Fig. 3摇 Relationships between population density and area of wheat aphids, parasitoids and hyperparasitoids in peak period.
异;在低生境面积下,初寄生率较低,随生境面积的增
大,初寄生率逐步增大,在 600 ~ 1000 m2 时,初寄生
率最大,为 26郾 95% 依5郾 66%,生境面积达到 1000 m2
以上时,初寄生率有所下降,但差异不显著;重寄生率
随生境面积的增大而增大,但变化趋势不稳定,最高
值出现在 2000 m2 以上,为 39郾 30% 依10郾 14% .初寄生
率与重寄生率在最小的生境面积 0 ~50 m2 时并非最
低,分别为 19郾 06% 依6郾 36%与 35郾 13% 依8郾 49% .
1121 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵紫华等: 设施农业景观下破碎化麦田麦蚜及寄生蜂种群的最小适生面积摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同物种的最小适生面积与多项式回归模型
Table 1摇 The MASH and polynomial regression model of different species
物种
Species
多项式模型
Polynomial regression model
自由度
df
相似系数
R2
P值
P value
麦长管蚜 M. avenae S=-2伊106Y4 +106Y3 -2郾 84Y2 +1郾 9伊106Y+239郾 2 69 0郾 272 0郾 365
麦二叉蚜 S. graminum S=-107Y5 +107Y4 -3伊106Y3 -3郾 3伊105Y2 +6郾 77伊103Y+558郾 1 69 0郾 314 0郾 288
燕麦蚜茧蜂 A. avenae S=-3郾 5伊104Y3 +6郾 02伊104Y2 -1郾 75伊104Y+767郾 4 69 0郾 457 0郾 214
烟蚜茧蜂 A郾 gifuensis S=7伊108Y6 -4伊108Y5 +9伊107Y4 -8伊106Y3 +1郾 82伊105Y2 +6973郾 4Y
+853郾 3
69 0郾 479 0郾 200
蚜虫宽缘金小蜂 A. vulgaris S=2伊109Y6 -109Y5 +5 伊108Y4 -8 伊107Y3 +7 伊106Y2 +2郾 83 伊106Y+
1004郾 6
69 0郾 571 0郾 168
表 2摇 不同物种的最小适生面积与反比例回归模型
Table 2摇 The MASH and inverse proportion regression model of different species
物种
Species
反比例模型
Inverse proportion model
自由度
df
相似系数
R2
P值
P value
麦长管蚜 M. avenae lnS=-0郾 2345lnY+0郾 7263 69 0郾 683 0郾 133
麦二叉蚜 S. graminum lnS=-0郾 2539lnY+0郾 9204 69 0郾 519 0郾 203
燕麦蚜茧蜂 A. avenae lnS=-0郾 429lnY+1郾 4031 69 0郾 699 0郾 125
烟蚜茧蜂 A郾 gifuensis lnS=-0郾 4078lnY+1郾 2279 69 0郾 784 0郾 114
蚜虫宽缘金小蜂 A. vulgaris lnS=-0郾 4539lnY+1郾 4013 69 0郾 554 0郾 187
表 3摇 不同面积梯度下的百株蚜量、初寄生率及重寄生率
Table 3 摇 Aphids of 100 straws, parasitic rate and hyper鄄
parasitic rate under different area levels (2009-2010)
面积梯度
Area level
(m2)
百株蚜量
Aphids of
100 straws
初寄生率
Parasitic
rate (% )
重寄生率
Hyperparasitic
rate (% )
0 ~ 50 371郾 5依229郾 7b 19郾 06依6郾 36b 35郾 13依8郾 49b
50 ~ 100 690郾 0依475郾 5b 8郾 78依4郾 29a 26郾 83依10郾 57a
100 ~ 200 541郾 8依372郾 7b 14郾 13依5郾 83ab 25郾 03依6郾 34a
200 ~ 400 200郾 8依98郾 4a 16郾 95依3郾 57b 32郾 67依5郾 06ab
400 ~ 600 162郾 3依56郾 1a 24郾 38依7郾 15bc 27郾 03依6郾 27a
600 ~ 1000 198郾 5依59郾 2a 26郾 95依5郾 66c 27郾 97依6郾 30a
1000 ~ 2000 180郾 5依58郾 2a 24郾 03依6郾 71bc 36郾 90依7郾 55b
>2000 178郾 0依63郾 1a 24郾 33依6郾 91bc 39郾 30依10郾 14b
同列不同字母表示差异显著(P<0郾 05)Different letters in the same col鄄
umn meant significant difference at 0郾 05 level.
3摇 结论与讨论
对种群密度鄄生境面积与种群增长速率鄄生境面
积的研究表明:1)当生境面积较小时,种群密度与
种群增长速率不稳定,变异较大,随生境面积的增
大,种群密度与种群增长速率均趋于稳定;2)不同
物种种群密度与增长速率趋于稳定的生境面积
(MASH)不一致,营养级间差异显著,营养级愈高,
MASH愈大,麦长管蚜、麦二叉蚜、燕麦蚜茧蜂、烟蚜
茧蜂与蚜虫宽缘金小蜂的 MASH 分别为 239郾 2、
558郾 1、767郾 4、 853郾 3 与 1004郾 6 m2; 3 ) 营养级间
MASH差异可以很好地解释麦蚜寄生率最高总出现
在 600 ~ 1000 m2 的生境中,为保护性生物防治及农
业景观结构的设计提供了相关依据.
不同时间的调查结果所得出的 MASH 也有所
不同,我们用 3 次不同时间的调查结果来模拟,最大
程度地消除了环境误差[17-18] .初寄生蜂是麦田中麦
蚜最重要的天敌,对控制麦蚜种群发挥重要作用,因
此研究农业景观格局与初寄生蜂的密度关系具有重
要意义.据报道蚜虫最高寄生率通常出现在 600 ~
1000 m2 生境中[19],有时初寄生蜂对麦蚜种群可达
到近乎全面的控制力[20];而不同面积下的重寄生率
常表现出较大差异,有的年份一些麦田中的重寄生
率也可达到 80% .
目前有关 MASH 的研究主要集中在保护生物
学的哺乳动物与植物的保护上,昆虫也仅涉及了对
蝴蝶的保护研究[11,21-22] . 本文中有关害虫鄄初寄生
蜂鄄重寄生蜂的 MASH 在保护性生物防治中为首次
论述,揭示了利用 MASH 进行害虫种群控制的理论
基础.不同物种的 MASH 不同,这种差异可以用于
农业景观的设计和布局,即在目前农业生境破碎化
中维持初寄生蜂的 MASH,促进初寄生蜂的种群密
度与稳定性,并抑制重寄生蜂的种群密度,最大程度
地实现初寄生蜂对麦蚜的控制作用.
在对 MASH进行研究的过程中,方法的选择非
常关键[10],除了密度外,种群增长率、性别比例、迁
出率、迁入率、生境类型及生境质量都可以作为切入
MASH研究的角度[4,23-24] . 随着农业生境破碎化的
212 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
加剧,研究农业景观中种群密度与面积关系显得尤
为重要.对于密度鄄面积反比例函数关系机制的解释
较多,包括生境面积增大、稳定性增加、边缘效应、尺
度效应等,这些将是今后进一步研究应考虑的问题.
农业生态系统的设计应为害虫天敌提供最优的
环境,即通过最适宜的 MASH 与生境连通度来加强
天敌对害虫的控制[25-27],并抑制其他有害因子,例
如重寄生蜂,这些都是保护性生物防治理论的重要
目标.过去的保护性生物防治研究多集中在增加生
境多样性和作物品种的多样性来增加天敌的多样
性,然而寄主作物斑块格局和大小同样影响天敌的
发生和对害虫的控制力,MASH 是评价景观斑块格
局与结构对害虫和天敌影响力的重要手段之一,也
是探讨利用景观因素达到对害虫进行生物防治的重
要途径之一[28-29] .虽然生物防治的目的是加强天敌
的多样性和功能,把害虫种群维持在经济阈值以下,
但农田昆虫群落还存在着生态阈值,即维持昆虫群
落的健康与稳定性,仅关注生境多样性及植物多样
性对天敌多样性影响的研究显然是不充分
的[27-28,30] .随着现代农业加速发展,尤其是设施农
业建设中形成的大量破碎化生境的增多,MASH 在
预测农田害虫天敌的发生及持续程度,预测天敌对
害虫的控制作用,以及从理论上揭示天敌对害虫的
控制潜力方面均具有重要意义[31-32] .
参考文献
[1]摇 Henle K, Lindenmayer DB, Margules CR, et al. Spe鄄
cies survival in fragmented landscapes: Where are we
now? Biodiversity and Conservation, 2004, 13: 1-8
[2]摇 Tilman D, Cassman KG, Matson PA, et al. Agricultural
sustainability and intensive production practices. Na鄄
ture, 2002, 418: 671-677
[3]摇 Brook BW, O爷Grady JJ, Chapman AP, et al. Predic鄄
tive accuracy of population viability analysis in conserva鄄
tion biology. Nature, 2000, 404: 385-387
[4]摇 He D鄄H (贺达汉). Landscape structure and control of
insect pests in agroecosystems. Plant Protection (植物
保护), 2009, 35(3): 12-15 (in Chinese)
[5]摇 Turner MG, Gardner RH, O爷 neill RV. Landscape
Ecology in Theory and Practice. New York: Springer,
2001
[6]摇 Connor EF, Courtney AC, Yoder JM. Individuals鄄area
relationships: The relationship between animal popula鄄
tion density and area. Ecology, 2001, 81: 734-748
[7] 摇 Holt RD, Lawton JH, Polis GA, et al. Trophic rank
and the species鄄area relationship. Ecology, 1999, 80:
1495-1504
[8] 摇 Shaffer ML. Minimum population sizes for species con鄄
servation. BioScience, 1981, 31: 131-134
[9] 摇 Li B (李 摇 博). Ecology. Beijing: Higher Education
Press, 2001 (in Chinese)
[10]摇 Mccoy ED, Mushinsky HR. Estimates of minimum
patch size depend on the method of estimation and the
condition of the habitat. Ecology, 2007, 88: 1401 -
1407
[11] 摇 Mccoy ED, Mushinsky HR. Habitat fragmentation and
abundance of vertebrates in the Florida scrub. Ecology,
1999, 80: 2526-2538
[12]摇 Insightful Corporation. S鄄PLUS. Version 6. Seattle,
Washington: Insightful Corporation, 2001
[13]摇 Bender DJ, Contreras TA, Fahrig L. Habitat loss and
population decline: A meta鄄analysis of the patch size
effect. Ecology, 1998, 79: 517-533
[14]摇 Smallwood KS. Linking habitat restoration to meaningful
units of animal demography. Restoration Ecology, 2001,
9: 253-261
[15]摇 Vance MD, Fabrig L, Flather CH. Effect of reproduc鄄
tive rate on minimum habitat requirement of forest鄄
breeding birds. Ecology, 2003, 84: 2643-2653
[16]摇 Tilman D, Kareiva P. Spatial ecology: The role of space
in population dynamics and interspecific interactions.
Princeton, New Jersey: Cambriage University Press,
1997
[17] 摇 French BW. Seasonal occurrence of aphids and natural
enemies in wheat and associated crops. Southwestern
Entomologist, 2001, 26: 49-57
[18]摇 Fahrig L. How much habitat is enough? Biological Con鄄
servation, 2001, 100: 65-74
[19]摇 Zhao Z鄄H (赵紫华), He D鄄H (贺达汉), Zhao Y鄄S
(赵映书), et al. Population dynamics of wheat aphids
and parasitoids in different agricultural landscapes. An鄄
nual Conference of China Society of Plant Protection
2009, Wuhan, 2009 (in Chinese)
[20]摇 Zong L鄄B (宗良炳), Lei C鄄L (雷朝亮), Liu Z鄄F (刘
作甫). Aphid parasites (Hymenpotera: Aphidiidae) in
wheat fields of Wuchang. Chinese Journal of Biological
Control (中国生物防治), 1986, 2(2): 75 -77 ( in
Chinese)
[21]摇 Hanski I, Moilanen A, Gyllenberg M. Minimum viable
metapopulation size. The American Naturalist, 1996,
147: 527-541
[22]摇 Wielgus RB. Minimum viable population and reserve si鄄
zes for natural regulated grizzly bears in British
Columbia. Biological Conservation, 2002, 106: 381 -
388
3121 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵紫华等: 设施农业景观下破碎化麦田麦蚜及寄生蜂种群的最小适生面积摇 摇 摇 摇 摇 摇
[23] 摇 Powell W. The identification of hymonopterous parasit鄄
oids attacking cereals aphids in Britain. System Ento鄄
mology, 1982, 7: 465-473
[24]摇 Powell W. Semiochemicals to increase parasitism in
aphid pest control. Pesticide Science, 1998, 54: 291 -
293
[25]摇 Kruss A, Tscharntke T. Habitat fragmentation, species
loss, and biological control. Nature, 1994, 264: 1581-
1584
[26]摇 Kruss A. Effects of landscape structure and habitat type
on a plant鄄herbivore鄄parasitoid community. Ecography,
2003, 26: 283-290
[27] 摇 With KA, Paruk DM, Worchuck JL, et al. Threshold
effects of landscape structure on biological control in
agroecosystems. Ecological Applications, 2002, 12: 52-
65
[28]摇 Sigsgaard L. A survey of aphids and aphids parasitoids
in cereal fields in Denmark and the parasitoids爷 role in
biological control. Journal of Applied Entomology,
2002, 126: 101-107
[29]摇 Langer A. Enhancing parasitism of wheat aphids through
apparent competition: A tool for biological control. Agri鄄
culture, Ecosystems & Environment, 2004, 102: 205 -
212
[30]摇 Rakhshahi E, Tomanovic Z, Stary P, et al. Distribution
and diversity of wheat aphid parasitoids (Hymenoptera:
Braconidae: Aphidiidae) in Iran. European Journal of
Entomology, 2008, 105: 863-870
[31]摇 Yang F (杨摇 芳), He D鄄H (贺达汉). Effects of hab鄄
itat fragmentation on plant and insect鄄insect interac鄄
tions. Chinese Bulletin of Entomology (昆虫知识),
2007, 44(5): 642-646 (in Chinese)
[32]摇 He D鄄H (贺达汉), Zhao Z鄄H (赵紫华), Zhang D鄄Z
(张大治). Responses of insect communities and popu鄄
lations on habitat fragmentation in grassland landscapes.
Acta Prataculturae Sinica (草业学报), 2009, 18(6):
235-241 (in Chinese)
作者简介摇 赵紫华,男,1983 年生,博士研究生.主要从事昆
虫生态学、景观生态学及保护性生物防治研究. E鄄mail:
zihuazhao@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
412 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷