全 文 ：长白山西坡风灾区森林恢复状况*
郭利平1,2 摇 姬兰柱1**摇 张伟东1,2 摇 张摇 悦1,2 摇 薛俊刚3
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 长白山国家级自然保护区管理局
自然保护管理中心, 吉林吉林 133613)
摘摇 要摇 以长白山西坡风灾迹地(阔叶红松林、云冷杉林、岳桦林)的样地调查资料为基础,研
究了各林型森林群落遇灾 23 年后的恢复特征. 结果显示:3 种林型的恢复速度为阔叶红松
林>云冷杉林>岳桦林,并且它们与各自对照的群落共有度指数分别为 0郾 49、0郾 44、0郾 33.风灾
对各林型的乔木组成和多样性的影响不同:阔叶红松林中,风灾显著增加了乔木总数量,但对
乔木种数和 琢多样性指数没有显著影响(P>0郾 05);云冷杉林中,风灾仅显著降低了 Shannon
多样性指数和 Simpson 优势度指数;岳桦林中,除 Pielou 均匀度指数,其余多样性指数都因风
灾而显著降低.各林型优势树种组成变化及更新情况对风灾的响应也与林型相关:阔叶红松林
与对照区的优势树种组成显著不同,而云冷杉林及岳桦林受灾前后的优势树种组成差异均不
大;阔叶红松林的幼树更新情况较好,云冷杉林有少量更新,岳桦林带几乎没有林木更新.表明
风灾对森林群落的影响在 23年后仍未消除,森林在风灾干扰后的恢复需要一个漫长的过程.
关键词摇 风灾干扰摇 恢复状况摇 多样性指数摇 阔叶红松林摇 云冷杉林摇 岳桦林
文章编号摇 1001-9332(2010)06-1381-08摇 中图分类号摇 Q145. 2; S718. 5摇 文献标识码摇 A
Forest recovery state in wind disaster area of Changbai Mountains, Northeast China. GUO
Li鄄ping1,2, JI Lan鄄zhu1, ZHANG Wei鄄dong1,2, ZHANG Yue1,2, XUE Jun鄄gang3 ( 1 Institute of Ap鄄
plied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2Graduate School of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Conservation Centre of Changbai Mountain National
Nature Reserve Bureau, Jilin 133613, Jilin, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(6): 1381 -
1388.
Abstract: Based on the field investigation in windfall areas of Changbai Mountains, this paper stud鄄
ied the community recovery characteristics of broad鄄leaved Korean pine forest (BKPF), spruce fir
forest (SFF), and Erman爷s birch forest (EBF) that were disturbed by wind disaster 23 years ago.
The recovery rate of these three forest types was in the order of BKPF>SFF>EBF, and their total
community index was 0郾 49, 0郾 44, and 0郾 33, respectively. The effects of the wind disaster on the
forest tree species composition and diversity were different. In BKPF, the total number of trees in鄄
creased significantly, but the tree species number and 琢 diversity index had no significant change;
in SFF, only the Shannon diversity index and Simpson dominance index decreased significantly;
while in EBF, all diversity indices except Pielou evenness index had significant decrease. The re鄄
sponses of dominance tree composition and regeneration to the wind disaster depended on forest
types. Comparing with the plots not suffered from wind disaster, the BKPF under wind disaster dis鄄
turbance had greatly different dominance tree compositions, but the difference in both SFF and EBF
was not significant. The BKPF爷s sapling regeneration was fairly good, while the SFF爷s was small,
and EBF almost had no sapling regeneration. All the results suggested that the effects of wind disas鄄
ter disturbance on the test forest ecosystems in study areas was not removed even after 23 years, and
the recovery of forest after wind disaster disturbance needs a relatively long time.
Key words: wind disturbance; recovery state; diversity index; broad鄄leaved Korean pine forest;
spruce鄄fir forest; Erman爷s birch forest.
*国家科技支撑计划项目(2006BAD03A09)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ji. lanzhu@ iae. ac. cn
2010鄄01鄄26 收稿,2010鄄04鄄06 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 6 月摇 第 21 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2010,21(6): 1381-1388
摇 摇 风干扰是森林自然干扰中较常见的一种,也是
长白山地区最常见的自然干扰类型[1-3] . 作为森林
生态系统演替的主要驱动力,风灾干扰对森林生态
系统的影响包括很多方面,诸如森林更新、群落结
构、功能和组成、物种多样性等[4-7] . 但是目前关于
风干扰对森林生态系统影响的了解还很少,特别是
灾害性飓风对森林群落多样性和乔木树种的组成和
结构的影响研究更是极少[2],其主要原因是灾害性
大风的发生是一种偶发性事件,发生频率极低.
1986 年 8 月下旬,长白山西坡和西南坡遭受了
一场罕见的龙卷风袭击,造成了大面积的林木风倒,
给当地森林生态系统带来破坏性影响[8-12] .风倒后
20 多年没有人为干扰,这为研究森林自然恢复提供
了理想的场所.但是,由于地处偏僻,近年来鲜有这
方面的研究.风灾 20 多年后森林到底能恢复到什么
程度是目前许多生态和林业工作者想要了解的问
题.
2009 年我们对西坡受飓风干扰后自然恢复的
森林群落的 琢 和 茁 多样性、乔木种组成、树高和各
径级树种所占比例进行了研究, 旨在比较: 1)不同
林带森林群落的恢复状况;2)各林带风灾区和对照
区群落特征参数的差异;3)各林带优势树种组成、
平均树高和林木更新情况, 以揭示影响受灾区不同
林带间演替和恢复状况差别的主要原因.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
长白山西坡风灾区的地理位置约为 41毅 52忆
00义—42毅01忆10义 N,127毅53忆37义—128毅02忆00义 E. 南北
长为 15郾 75 km,东西宽为 11郾 75 km;1986 年 8 月下
旬受到罕见的龙卷风袭击,形成从海拔 1000 ~ 2000
m的阔叶红松林、云冷杉林至岳桦林的风倒带[8];
风灾面积为 3787 hm2,其中已成林面积为 1082
hm2, 898 hm2 的面积被林木不完全覆盖,未成林面
积 1807 hm2 [12] .
摇 摇 风灾区处于地势较为平坦的玄武岩台地,地表
有大量被风刮倒带有树根的腐朽倒木. 3 个林带的
土壤分别为暗棕色森林土、棕色针叶林土和亚高山
草甸土[10] .年平均降水量 817郾 0 ~ 1332郾 6 mm,受大
陆季风气候影响,降水主要集中在夏季,海拔越高降
水越多.气温随海拔升高呈递减变化,从 1000 m 到
1900 m,年平均气温从 1郾 2 益降到-3郾 3 益;最冷月
均温从-18 益降至-21 益,最热月均温从 18 益降至
12 益 .
图 1摇 风灾区调查林带分布示意图
Fig. 1摇 Schematic diagram of forest types爷 distribution and geo鄄
graphical location in hurricane disturbance area.
有色区域代表风倒带,其中 A为阔叶红松林,B 为云冷杉林,C 为岳
桦林,D为长白山天池,黑点代表调查样地 The pigmented area in the
figure was the hurricane disturbance area, among which A was broad鄄
leaved Korean pine forest, B was the spruce鄄fir forest, C was the Erman爷
s birch forest, and D was Tianchi. The black dots represented the sam鄄
pling sites.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 野外调查 摇 野外工作于 2009 年夏、秋季节
展开,采用典型的群落取样方法[13-19]在风灾区调查
了海拔 1000 ~ 1900 m之间的森林乔木群落,按照海
拔由低到高将研究区分成 3 个林带[20],并在北坡设
置了它们的对照.共调查样地 23 块(其中风灾区 10
块,对照区 13 块),阔叶红松林风灾区与对照区各 4
块,云冷杉林风灾区与对照区样地分别为 4 块和 7
块,风灾区与对照区岳桦林样地数都为 2 块.样地大
小为 30 m伊30 m,然后将 900 m2 的面积划分为 36
个 5 m伊5 m 的小样方,在每个小样方中对树高逸
1郾 3 m的树木,测定胸径和树高;对低于 1郾 3 m的乔
木,记录种名及株数. 同时测定各样方的经纬度、海
拔、坡度、坡向和坡位.
1郾 2郾 2 数据分析 摇 多样性分析主要选择以下指
数[21] .
群落共有度:CP= ca+b-c
Patrick指数:P=S
Shannon多样性指数:
H =- 移
S
i = 1
P i lnP i
Simpson优势度指数:
D = 1 - 移
S
i = 1
Ni(Ni - 1)
N(N - 1)
Pielou均匀度指数: J=H / lnS
其中:a与 b分别为两群落各自的物种数; c 为两群
落共有的物种数; S为调查样地内的种数;Ni是物种
i的个体数;P i 为第 i个种的多度比例,即 P i =
Ni
N0
.
2831 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
种群指标包括各样点的物种数、个体总数、相对
频度、多度与显著度;并以重要值[22]作为反映物种
在群落中的地位和作用的指标.
相对多度=某一种植物个体总数 /同一生活型
植物个体总数伊100
相对频度 =一个种的频度 /所有种的总频度伊
100
相对显著度 =该种的胸高断面积之和 /所有种
个体胸高断面积总和伊100
乔木树种的重要值 = (相对多度+相对显著度+
相对频度) / 3
2摇 结果与分析
2郾 1摇 风灾区与对照区阔叶红松林群落和种群参数
比较
2郾 1郾 1 群落多样性指数 摇 比较风灾区与对照区的
树种分布(表 1)发现,风灾区的树种共有 24 种,对
照区的树种共有 25 种,其中二者共有的树种为 16
种.计算得出风灾区与对照区的群落共有度指数为
0郾 49.多重比较结果(图 2)表明,干扰 23 a后原阔叶
红松林风灾迹地发展出以白桦(Betula platyphylla)、
山杨(Populus davidiana)为主的杨桦次生林,其乔木
表 1摇 风灾区与对照区乔木树种分布
Tab. 1摇 Tree species爷 distribution in hurricane disturbance and control areas
编号
No郾
乔木种
Tree species
阔叶红松林 BKPF
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
云冷杉林 SFF
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
岳桦林 EBF
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
1 白桦 Betula platyphylla Y Y Y Y - -
2 白牛槭 Acer mandshuricum - Y - -
3 长白鱼鳞云杉 Picea jezoensis var郾 komarovii Y Y Y Y - -
4 稠李 Prunus padus Y - - Y - -
5 臭冷杉 Abies nephrolepis Y Y Y Y Y
6 春榆 Ulmus japonica Y Y - Y - -
7 大青杨 Populus ussuriensis Y Y - Y - -
8 枫桦 Betula costata Y Y Y - -
9 核桃楸 Jugland mandshurica Y Y - - - -
10 红松 Pinus koraiensis Y Y Y Y - -
11 花楷槭 Acer ukurunduense - Y - Y - -
12 花楸 Sorbus pohuashanensis Y - - Y - -
13 黄檗 Phellodendron amurense Y Y - - - -
14 假色槭 Acer pseudo鄄sieboldianum - Y - - - -
15 槺椴 Tilia mandshurica - Y - - - -
16 裂叶榆 Ulmus laciniata Y Y - - - -
17 落叶松 Larix olgensis Y Y Y Y Y
18 蒙古栎 Quercus mongolica Y Y - - - -
19 拧劲槭 Acer triflorum Y Y - - - -
20 青楷槭 Acer tegmentosum Y Y - Y - -
21 色木槭 Acer mono Y Y Y - - -
22 山桃稠李 Prunus maackii Y - - - - -
23 怀槐 Maackia amurensis - Y - - - -
24 山杨 Populus davidiana Y Y Y - - -
25 鼠李 Rhmnusmnus davurica Y - - - - -
26 水冬瓜赤杨 Alnus sibirica Y - - - - -
27 沙松 Abies holophylla - Y - - - -
28 水曲柳 Fraxinus mandshurica Y Y Y - - -
29 水榆 Sorbus alnifolia - Y - - - -
30 岳桦 Betula ermanii Y - Y Y Y Y
31 紫椴 Tilia amurensis Y Y - - - -
Y表示树种在该研究区域有分布 Y meant there was the species in the study region; -: 无分布 No observed. BKPF: Broad鄄leaved Korean pine forest;
SFF: Spruce鄄fir forest; EBF: Erman爷s birch forest.
38316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭利平等: 长白山西坡风灾区森林恢复状况摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 风灾区与对照区群落特征参数
Fig. 2 摇 Community characteristic parameters in hurricane dis鄄
turbance and control areas.
BKPF: 阔叶红松林 Broad鄄leaved Korean pine forest; SFF: 云冷杉林
Spruce鄄fir forest; EBF: 岳桦林 Erman爷s birch forest. 不同字母表示差
异显著(P<0郾 05) Different letters meant significant difference at 0郾 05
level. A: 风灾区 Hurricane disturbance area; B: 对照区 Control area.
下同 The same below.
株数显著增长,乔木种数和 3 个 琢 多样性指数与对
照区森林群落的差异已不显著[23] .
2郾 1郾 2 主要树种的重要值和各类林木的比例 摇 将
风灾区和对照区 31 个树种的重要值按照由高到低
的顺序进行排序得到树种重要值分布图(图 3).
摇 摇 与对照区相比,风灾区共有 12 个树种的平均重
要值发生了显著的变化:其中白桦、山杨、山桃稠李
(Prunus maackii)、水冬瓜赤杨(Alnus sibirica)、枫桦
(Betula costata)和稠李(Prunus padus)6 个树种的重
要值显著提高,红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia
amurensis)、水曲柳 ( Fraxinus mandshurica)、怀槐
(Maackia amurensis)、花楷槭(Acer ukurunduense)、假
色槭(Acer pseudo鄄sieboldianum)6 个树种的重要值显
著下降.风灾对其余树种的重要值影响不显著.
在 31 个树种中,重要值超过 5 的树种有:白桦、
山杨、臭冷杉(Abies nephrolepis)、红松、紫椴等 11 个
树种,去除花楷槭、假色槭和色木槭(Acer mono)3 种
小乔木后,剩下 8 种大乔木.在表 2 中分列出其平均
树高、多度以及各类林木的比例,包括幼树百分率、
小径木百分率和中大径木百分率. 其中幼树指的是
0 ~ 2 cm径级的幼小树木,最低到一年生的幼苗.其
中小径木指的是 2 ~ 4 cm 和 4 ~ 6 cm 径级的树木,
超过此范围的为中大径木[24] .
摇 摇 从表 2 可以看出,原阔叶红松林风倒后,最早发
展成为以白桦、山杨为主的杨桦过渡林,经过 23 a
的植被演替和发展,已有阔叶红松林的主要建群种
诸如红松、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳、紫椴
等的幼树更新,它们的幼树和小径木的百分率总和
分别已达到 68郾 2% 、87郾 3% 、78郾 7%和 45% .在阔叶
红松林中存在株数极少的阳性树种———白桦和山杨
在风灾区占有很高的比例,但幼树和小径木所占比
例较少,以大径木的比例为高,分别达到 72郾 1%和
83郾 5% ;针叶树种中偏阳性的落叶松的中、大径木也
达到较高的比例(65郾 5% ).
2郾 2摇 风灾区与对照区云冷杉林群落和种群参数的
比较
2郾 2郾 1 群落多样性指数 摇 比较风灾区与对照区的
树种分布(表 1)发现,风灾区的树种共有 10 种,对
照区的树种共有 13 种,共有的树种种数为 7 种;计
算得出风灾区与对照区的群落共有度指数为 0郾 44.
多重比较结果(图 2)表明,原云冷杉林风灾迹地恢
复 23 a 后,与未受风灾干扰的天然云冷杉林相比,
Shannon多样性指数和 Simpson 优势度指数均显著
偏低,乔木种数和株数以及 Pielou 均匀度指数差异
不显著.
2郾 2郾 2 主要树种的重要值和各类林木的比例 摇 将
风灾区和对照区16个树种的重要值按照由高到低
4831 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 3摇 阔叶红松林带风灾区与对照区 31 个树种的平均重要值分布
Fig. 3摇 Distribution of 31 tree species爷 average importance value in hurricane disturbance and control areas of BKPF.
图中树种编号对应的详细种名见表 1 The tree species number in the figure 3 corresponded to the tree species of table 1. *表示差异显著的树种 Tree
species significantly differed between the hurricane disturbance and control areas. 下同 The same below.
表 2摇 阔叶红松林带风灾区和对照区主要树种的树高、多度及比例
Tab. 2摇 Main tree species爷 height, abundance and proportion in hurricane disturbance and control areas of BKPF
树种
Tree
species
平均树高
Average tree height (m)
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
总株数
Total tree number
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
幼 树
Sapling (% )
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
小径木
Trail wood (% )
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
中大径木
Middle and large wood (%)
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
白桦
B. platyphylla 13郾 5 12郾 2 276 5 1郾 8 0 26郾 1 20郾 0 72郾 1 80
臭冷杉
A. nephrolepis 5郾 1 5郾 6 136 94 30郾 0 0 11郾 3 0 58郾 7 100
红松
P. koraiensis 3郾 9 11郾 9 22 48 54郾 5 0 13郾 6 18郾 8 31郾 8 81
落叶松
L. olgensis 5郾 9 15郾 2 142 14 4郾 9 0 29郾 6 0 65郾 5 100
蒙古栎
Q. mongolica 4郾 1 12郾 9 47 20 44郾 7 0 42郾 6 0 12郾 7 100
山杨
P. davidiana 15郾 3 13郾 0 91 2 2郾 2 0 14郾 3 0 83郾 5 100
水曲柳
F. mandshurica 7郾 1 22郾 5 16 8 6郾 3 0 62郾 5 0 31郾 3 100
紫椴
T. amurensis 5郾 4 11郾 5 20 33 10郾 0 0 35郾 0 0 55郾 0 100
的顺序进行排序得到树种重要值分布图(图 4).
摇 摇 共有 7 个树种的平均重要值在风灾区与对照区
发生了显著的变化:其中花楷槭、花楸( Sorbus po鄄
huashanensis)、落叶松(Larix olgensis)、青楷槭(Acer
tegmentosum)、春榆 (Ulmus japonica)、岳桦 (Betula
ermanii)和色木槭重要值有显著变化,风灾降低了
除岳桦和色木槭以外其他 5 个树种的重要性;对其
余树种的影响不显著.
16 个树种中重要值超过 5 的树种有:鱼鳞云杉
(Picea jezoensis var. komarovii)、臭冷杉、花楷槭、落
叶松、岳桦和色木槭等 6 种,去除花楷槭和色木槭 2
种小乔木后,剩下 4 种大乔木;在表 3 中分列出其平
均树高、多度以及各类林木的比例.
摇 摇 从表 3 可以看出,风灾区臭冷杉的树高和幼树
更新情况与对照区相比变化不明显,鱼鳞云杉、岳桦
和落叶松有变化,其中落叶松的变化最大:在对照区
落叶松以中大径木为主(92郾 4% ),在风灾区却完全
以幼树和小径木形式存在. 鱼鳞云杉和岳桦的更新
情况较好,幼树和小径木的百分率总和分别为
98郾 4%和 87郾 7% .
2郾 3摇 岳桦林带风灾区和对照区群落和种群参数的
比较
2郾 3郾 1 群落多样性指数 摇 比较风灾区与对照区的
树种分布(表 1)发现,风灾区的树种共有 1 种,对照
区的树种共有 3 种,其中共有树种为 1 种.计算得出
风灾区与对照区的群落共有度指数为 0郾 33.多重比
较结果(图 2)表明,原岳桦林风灾迹地恢复 23 a
后,除Pielou均匀度指数显著高于对照区外,其他4
58316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭利平等: 长白山西坡风灾区森林恢复状况摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 云冷杉林带风灾区和对照区主要树种的树高、多度及比例
Tab. 3摇 Main tree species爷 height, abundance and proportion in hurricane disturbance and control areas of SFF
树 种
Tree
species
平均树高
Average tree height (m)
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
总株数
Total tree number
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
幼 树
Sapling (% )
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
小径木
Trail wood (% )
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
中大径木
Middle and large wood (%)
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
鱼鳞云杉
P. jezoensis
var郾 komarovii
5郾 2 5郾 6 251 718 97郾 4 14郾 9 1郾 0 51郾 3 1郾 6 33郾 8
臭冷杉
A. nephrolepis
4郾 5 5郾 7 166 533 31郾 2 11郾 4 36郾 0 40郾 3 42郾 8 48郾 3
落叶松
L. olgensis
5郾 0 15郾 7 3 79 66郾 7 0 33郾 3 7郾 6 0 92郾 4
岳桦
B. ermanii
11郾 3 8郾 2 57 30 3郾 5 16郾 7 84郾 2 26郾 7 12郾 3 56郾 7
图 4摇 云冷杉林带风灾区与对照区 16 个树种的平均重要值
分布
Fig. 4摇 Distribution of 16 tree species爷 average importance val鄄
ue in hurricane disturbance and control areas of SFF.
图 5摇 岳桦林带风灾区与对照区 3 个树种的平均重要值分
布
Fig. 5摇 Distribution of 3 tree species爷 average importance value
in hurricane disturbance and control areas of EBF.
表 4摇 岳桦林带风灾区和对照区主要树种的树高、多度及比例
Tab. 4摇 Main tree species爷 height, abundance and proportion in hurricane disturbance and control areas of EBF
树 种
Tree
species
平均树高
Average tree height (m)
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
总株数
Total tree number
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
幼 树
Sapling (% )
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
小径木
Trail wood (% )
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
中大径木
Middle and large wood (%)
风灾区
Hurricane
disturbance
area
对照区
Control
area
落叶松
L. olgensis
0 8郾 7 0 21 0 9郾 5 0 5 0 85郾 5
岳 桦
B. ermanii
8郾 2 7郾 1 78 215 0 2郾 8 5 5 95 84郾 2
个指标显著低于未受风灾干扰的天然岳桦林.
2郾 3郾 2 主要树种的重要值和各类林木的比例 摇 将
风灾区和对照区 3 个树种的重要值按照由高到低的
顺序进行排序得到树种的平均重要值分布图(图
5).共有 2 个树种的平均重要值在风灾区与对照区
发生了显著的变化:岳桦在风灾区群落中的重要值
显著提高,而落叶松的重要值显著降低,臭冷杉无显
著变化.
以上 3个树种中重要值超过 5的树种有落叶松和
岳桦 2个树种.在表 4中分列出其平均树高、多度以及
各类林木的比例.从中可以看出,风灾区更新较差.
3摇 结摇 摇 语
3郾 1摇 不同林带群落多样性指数比较
不同林带的群落共有度指数的排序结果为:阔
叶红松林 ( 0郾 49 ) >云冷杉林 ( 0郾 44 ) >岳桦林
(0郾 33). Patrick 指数、Shannon 多样性指数和 Simp鄄
son优势度指数的排序结果也为:阔叶红松林>云冷
6831 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
杉林>岳桦林;乔木株数的排序是:阔叶红松林 =云
冷杉林>岳桦林. 由此可见,恢复速度最快的是阔叶
红松林,其次为云冷杉林,最慢的为岳桦林.
对各林带风灾区与对照区的群落特征参数进行
进一步比较分析发现,引起林带差别的主要原因是
各林带乔木种源丰富程度的不同. 西坡原阔叶红松
林风灾区处于物种丰富度高、种源丰富的低海拔区
域,所以最早发生以白桦、山杨为主的杨桦林生长速
度快,乔木株数显著增长,乔木种数和 琢 多样性指
数已恢复到灾前水平. 风灾区的云冷杉林的物种丰
富度只有阔叶红松林带的三分之二,虽然乔木种数
和株数与对照区没有显著区别,但 Shannon 多样性
指数和 Simpson优势度指数在短时间内还无法恢复
到天然云冷杉林的水平. 风灾区岳桦林的恢复速度
最慢,其物种丰富度只有云冷杉林的五分之一、阔叶
红松林的八分之一左右,乔木种数和株数、Shannon
多样性指数和 Simpson优势度指数都显著低于天然
岳桦林.
3郾 2摇 不同林带的树种组成和结构比较
风灾区阔叶红松林虽然恢复速度最快,但对种
群特征参数进行分析表明,处于演替早期的杨桦林
与处于演替顶极的阔叶红松林相比,优势树种组成
有极大的不同.杨桦林中以阳性树种白桦、山杨、落
叶松、水冬瓜赤杨为主,辅以少量中性树种枫桦、春
榆和槭树等小乔木伴生;原始阔叶红松林则以红松、
紫椴、水曲柳等珍贵硬木为主,并有大量槭树类树种
伴生.但经过 20 多年的植被恢复和演替发展,原阔
叶红松林中的主要建群种(红松、蒙古栎、水曲柳、
紫椴等) [25]已有较好的更新,其幼苗耐荫能力强,具
有较大的发展潜力. 白桦、山杨、落叶松等阳性树种
目前虽然有较高的地位,但幼树和小径木所占比例
较少,并且由于其幼树具有喜光的特点,在郁闭度很
高、透光率相应很小的阔叶红松林风灾迹地上,更新
发展的潜力很小. 但是要恢复到灾前的面貌[8],还
需要漫长的时间.
风灾区云冷杉林恢复速度较慢,但与对照区的
树种组成和结构差别不大,都是以长白鱼鳞云杉、臭
冷杉等针叶树种和阔叶树岳桦为主. 云冷杉林风灾
迹地目前以落叶松、鱼鳞云杉和岳桦的更新发展为
主,其中以鱼鳞云杉的更新最好,在林间空地上有较
多的幼树和小径木生长. 落叶松也全部以幼树和小
径木形式存在,但存在种源不足的问题,并且其幼苗
喜光,在郁闭度相对高、受灾程度较轻的部分海拔区
域发展成大树的可能性较小;如果在受灾严重、具有
大量林间空地的海拔带补植幼苗或者补充种源[11],
有可能发展成大树,进而加快该林带森林的恢复演
替进程.
岳桦林的更新很差,目前几乎都以散生于杂草丛
中的中大径木岳桦为主,形成了岳桦的单优种群落.
致谢摇 中国科学院沈阳应用生态研究所郝占庆研究员提供
了长白山自然保护区北坡的数据;王晓伟和赵大昌对文章修
改提出了诸多中肯意见;中国计量学院郭江龙和长白山自然
保护区管理局维东管理站的高阳、孙凤军等在野外调查中给
予的帮助,在此一并致谢!
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作者简介摇 郭利平,女,1984 年生,硕士研究生.主要从事森
林种群和群落生态研究. E鄄mail: guolipingiae@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
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