全 文 ：遮光对小麦植株氮素转运及品质的影响*
牟会荣1,2 摇 姜摇 东2**摇 戴廷波2 摇 曹卫星2
(1 江苏科技大学生物与环境工程学院,江苏镇江 212018; 2 南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室 /江苏省
信息农业高技术研究重点实验室,南京 210095)
摘摇 要摇 以耐弱光性不同的冬小麦品种扬麦 158(耐弱光品种)和扬麦 11(不耐弱光品种)为
材料,研究了拔节至成熟期遮光对小麦籽粒产量、植株氮素代谢及籽粒和面团品质的影响.结
果表明: 拔节至成熟期遮光 22%和 33%时,扬麦 158 和扬麦 11 籽粒产量分别比对照下降
4郾 1% ~9郾 9%和 15郾 3% ~25郾 8% ;而小麦籽粒蛋白质产量分别下降 3郾 0% ~8郾 3%和10郾 4% ~
14郾 1% ,且随着遮光程度的加重,小麦籽粒氮素积累对花后氮素积累的依赖性增强.遮光条件
下各营养器官中花前贮存氮素转运量均下降,但叶片氮素转运效率(RENP)上升,从而补偿了
茎鞘、穗壳中 RENP的下降,因此营养器官总 RENP未受遮光条件的显著影响.拔节至成熟期
遮光提高了小麦籽粒蛋白质含量,这与弱光下籽粒蛋白质积累量下降幅度小于产量下降幅度
所形成的“浓缩效应冶有关.弱光对成熟期小麦籽粒清蛋白和球蛋白含量无显著影响,但显著
提高了醇溶蛋白和麦谷蛋白含量,导致小麦湿面筋含量、面团形成时间和稳定时间提高,面团
弱化度降低.
关键词摇 小麦摇 遮光摇 氮素转运摇 蛋白质
文章编号摇 1001-9332(2010)07-1718-07摇 中图分类号摇 S512摇 文献标识码摇 A
Effects of shading on the nitrogen redistribution in wheat plant and the wheat grain quality.
MU Hui鄄rong1,2, JIANG Dong2, DAI Ting鄄bo2, CAO Wei鄄xing2 ( 1School of Biotechnology and En鄄
vironmental Engineering, Jiangsu University of Science and Technology, Zhenjiang 212018, Jiang鄄
su, China; 2Ministry of Agricluture Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern Chi鄄
na / Jiangsu Province Hi鄄Tech Key Laboratory of Information Agriculture, Nanjing Agricultural Uni鄄
versity, Nanjing 210095, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(7): 1718-1724.
Abstract: Taking winter wheat (Triticum aestivum L. ) cultivars Yangmai 158 (shading鄄 tolerant)
and Yangmai 11 (shading鄄 sensitive) as test materials, this paper studied the effects of shading at
the stages from jointing to maturity on the plant N redistribution, grain yield, and grain鄄 and dough
quality of the cultivars. The treatments were non鄄shading, 22% shading, and 33% shading. Under
shading, the grain yield and its protein content of Yangmai 158 and Yangmai 11 decreased by
4郾 1% -9郾 9% and 3郾 0% -8郾 3% , and 15郾 3% -25郾 8% and 10郾 4% -14郾 1% , respectively, com鄄
pared with non鄄shading. With the increase of shading intensity, the grain N content was increasing鄄
ly dependent on the N accumulated after anthesis. Shading decreased the redistribution of N stored
pre鄄anthesis in the vegetative organs to the grain, but increased the redistribution efficiency of N ac鄄
cumulated pre鄄anthesis (RENP) in leaves while decreased the RENP in sheathes and stems, and in
hulls and rachises. Therefore, the mean RENP in the vegetative organs was not essentially altered
by shading. The grain protein content increased significantly under shading, which could be related
to the “condense effect冶, i. e. , the decrement of grain protein content was much less than that of
grain yield. In addition, shading had less effects on the contents of grain albumin and globulin but
increased the contents of grain gliadin and glutinin significantly, and accordingly, the grain wet glu鄄
ten content, dough development time, and dough stability time increased, while the dough softening
degree decreased.
Key words: winter wheat (Triticum aestivum L. ); shading; nitrogen redistribution; protein.
*国家自然科学基金项目 (30700483,30971734)、江苏省自然科学基金项目 ( BK2005419)、高等学校博士学科点专项科研基金项目
(20050307006)、教育部新世纪优秀人才计划项目(06鄄0493)、中央高校基本科研业务费专项资金项目(KYZ200915)和江苏科技大学博士启动
基金项目(35210901)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jiangd@ njau. edu. cn
2009鄄10鄄19 收稿,2010鄄04鄄19 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 7 月摇 第 21 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2010,21(7): 1718-1724
摇 摇 黄淮海麦区和长江中下游麦区是我国小麦主产
区,也是杨麦间作的主要区域.在林麦间作系统中受
弱光胁迫,小麦生长不良、产量下降[1-3] . 光照强度
与作物氮素代谢密切相关,研究发现,弱光促进了麦
类作物贮存氮素的转运,提高了花前贮存氮素对籽
粒氮素的贡献率[4-5],进而提高了小麦籽粒总蛋白
质[6-7]、麦谷蛋白和醇溶蛋白含量及谷醇比,同时提
高了湿面筋含量和面粉膨胀势[8] . 但已有研究多以
花后短期遮光(低于 30 d)及高强度遮光(50% ~
100% )为主[4-7],而在典型的落叶杨树和小麦间作
系统中,小麦受林木遮光影响较大的时期一般在拔
节至成熟期,这一阶段遮光强度一般低于 45% . 因
此,以往短期且较强遮光强度的试验结果不能完全
解释林麦间作系统内弱光对小麦生长发育和产量形
成的影响.同时,拔节至成熟期也是小麦籽粒品质形
成的重要时期,但该阶段较长时期的遮光对小麦植
株氮素代谢及籽粒品质形成的影响研究尚未见报
道.为此,本研究选用两个耐弱光性不同的小麦品
种,探讨拔节至成熟期长期遮光对小麦植株氮素积
累转运及籽粒品质的影响,以期为林麦间作条件下
小麦调优栽培技术的建立提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
本试验于 2004—2005、2005—2006 年在江苏省
农业科学院试验田内进行. 两试验年度小麦生长季
节的平均温度、降水量和日照时数见图 1.前茬作物
为水稻,2004 年播种前 0 ~ 20 cm 土壤有机质、全
氮、速效磷、速效钾含量分别为 18郾 5 g · kg-1、
1郾 32 g·kg-1、120郾 3 mg·kg-1和 116郾 0 mg·kg-1,
2005 年分别为 16郾 7 g·kg-1、1郾 26 g·kg-1、126郾 2
mg·kg-1和 104郾 5 mg·kg-1 . 播种前深翻,施纯 N
120 kg· hm-2、 P2O5 60 kg· hm-2、 K2O 120 kg·
hm-2,一次性作基肥施入,拔节期追施纯 N 120 kg·
hm-2 .供试材料为耐弱光品种扬麦 158 和不耐弱光
品种扬麦 11,2004 和 2005 年播期分别为 11 月 5 日
和 11 月 10 日,基本苗每公顷 180 万.其他田间管理
同大田高产栽培.
遮光处理从拔节期开始,直至小麦成熟.共设 3
个遮光水平: 不遮光处理(S0)、分别遮去冠层上部
自然光强的 22% (S1)和 33% (S2). S1 和 S2 处理分
别用单层和双层白色防虫网进行遮光. 试验为裂区
设计,遮光处理为主区,品种为副区,小区面积
3郾 5 m 伊3 m,重复3次.遮光网距地面1郾 6 m以上,
图 1摇 2004—2005(a)和 2005—2006 年(b)小麦生长季降水
量(玉)、日照时数(域)和平均温度(芋)
Fig. 1摇 Precipitation (玉), sunshine duration (域) and mean
temperature (芋) during the growing season of winter wheat in
2004-2005 (a) and 2005-2006 (b).
降水量和日照时数为月总计量,温度为月平均值 Precipitation, sun鄄
shine duration were monthly totals, temperature was monthly mean.
以利于冠层通风.遮光处理下地表湿度略高于对照,
而冠层温度遮光处理与对照差异不显著[9],对小麦
物候期无显著影响.
1郾 2摇 测定项目与方法
开花期选择同一天开花、大小均匀的穗子挂牌
用于取样.每小区于开花期和成熟期取 10 个单茎,
按叶、茎鞘、穗壳、籽粒等器官分样,于 105 益下杀青
30 min,80 益烘干至恒量,用于氮素含量的测定及
氮素转运的计算. 成熟期每小区收获 2 m2 植株脱
粒,自然干燥并放置 2 个月后,用国产 FSJ鄄1 型粮食
试验粉碎机制全麦粉,测定干、湿面筋含量. 采用文
献[10]方法润麦,用 Brabender Quadrumat Junior 实
验磨制粉,出粉率 60%左右,面粉熟化 1 个月后用
于粉质仪参数测定.
全氮含量测定采用半微量凯氏定氮法,全氮含
量乘以 5郾 7 即为蛋白质含量[11],并折合成 14%干基
含量.采用连续提取法测定蛋白质组分[12-13] .干、湿
面筋含量和粉质仪参数分别用 Perten 面筋洗涤仪 /
面筋烘干仪和德国 Brabender 粉质仪按照文献[10]
方法测定.
氮素积累与转运特征参数按周琴等[14]和 Ar鄄
duini 等[15] 的方法计算: 花前贮存氮素转运量
(RANP,kg·hm-2)= 开花期氮素积累量-成熟期氮
91717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牟会荣等: 遮光对小麦植株氮素转运及品质的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
素积累量;花前贮存氮素转运率(RENP,% )= 花前
贮存氮素转运量 /各营养器官开花期氮素积累量伊
100% ;花前贮存氮素转运量对籽粒氮的贡献率
(CRNP,% )=花前贮存氮素转运量 /成熟期籽粒氮
素积累量 伊 100% ;花后氮素积累量 ( NAP, kg ·
hm-2)=成熟期籽粒氮素积累量-花前贮存氮素转运
量;花后氮素积累量对籽粒氮的贡献率(CNP,% )=
花后氮素积累量 /成熟期籽粒氮素积累量伊100% .
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS软件对试验数据进行处理和统计分
析,并用 LSD法进行多重比较.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒和蛋白质产量
的影响
拔节至成熟期遮光降低了小麦籽粒和蛋白质产
量,但降低幅度因遮光程度而异(表1) . S1处理下,
表 1摇 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒和蛋白质产量的影响
Tab. 1摇 Effects of shading between jointing and maturity on
yields of grain and protein in wheat
年度
Year
品种
Cultivar
处理
Treatment
籽粒产量
Grain
yield
(kg·hm-2)
蛋白质产量
Protein
yield
(kg·hm-2)
2004— 扬麦 158 S0 6152a 901a
2005 Yangmai 158 S1 5761ab 860ab
S2 5158b 782b
扬麦 11 S0 6141a 867a
Yangmai 11 S1 5532b 841ab
S2 4556c 748c
F值 S 11. 84* 13. 21*
F value C 1. 16 7. 26*
S伊C 0. 61 0. 39
2005— 扬麦 158 S0 5937a 897a
2006 Yangmai 158 S1 5696a 861ab
S2 5027b 770b
扬麦 11 S0 6057a 856a
Yangmai 11 S1 5453b 785ab
S2 4951c 767b
F值 S 30郾 50** 28. 77**
F value C 0. 18 4. 20
S伊C 0. 46 0. 18
2004— F值 Y 6. 11 2. 48
2006 F value Y伊S 2. 39 0. 43
Y伊C 0. 00 0. 00
Y伊S伊C 2. 16 0. 14
S: 遮光处理 Shading treatment; C: 品种 Cultivar; Y: 年度 Year.
* P<0郾 05; ** P<0郾 01. 同列不同小写字母表示品种内差异显著
(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant
difference among treatments for the same cultivar at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
2004—2005 和 2005—2006 年扬麦 158 籽粒产量分
别较 S0 降低 6郾 36%和 4郾 06% ,蛋白质产量分别较
S0 降低 4郾 55%和 4郾 01% ,但差异均不显著;而扬麦
11 籽粒产量两年均比 S0 降低 10% (P<0郾 05),但蛋
白质产量与 S0 差异不显著. S2 处理下,扬麦 158 籽
粒和蛋白质产量分别比 S0 降低 15郾 33% ~ 16郾 16%
(P<0郾 05)和 13郾 21% ~ 14郾 16% (P<0郾 05),扬麦 11
分别比 S0 降低 18郾 26% ~ 25郾 81% ( P < 0. 05)和
10郾 4% ~13郾 7% (P<0郾 05). 表明随遮光强度的加
大,弱光对小麦籽粒和蛋白质产量的抑制作用增强,
且对籽粒产量的抑制程度大于蛋白质产量.扬麦 11
籽粒产量受弱光抑制的程度大于扬麦 158,但弱光
对品种间蛋白质产量影响的差异不显著.
2郾 2摇 拔节至成熟期遮光对小麦花前贮藏氮素再转
运和花后氮素积累的影响
各营养器官花前贮存氮素转运量(RANP)和转
运率(RENP)在年度间无显著差异(表 2),且除小
麦叶片 RANP年度与品种间有显著互作外,其他各
因素间均无显著互作. 遮光降低了小麦各器官
RANP以及茎鞘和穗壳的 RENP,但提高了叶片的
RENP,其中,扬麦 158 叶片 RENP在 S1 和 S2 处理下
分别较 S0 高 3郾 50% ~ 5郾 76% 和 6郾 90% ~ 7郾 34%
(P<0郾 05),而扬麦 11 分别较 S0 高 1郾 69% ~ 5郾 79%
和 3郾 59% ~5郾 34% (P<0郾 05).弱光下叶片 RENP的
升高,补偿了茎鞘和穗壳 RENP的下降,因而在弱光
下营养器官总 RENP 没有显著变化. 叶片 RANP 在
S1 和 S2 处理下分别较 S0 降低了 5郾 99% ~8郾 91%和
10郾 19% ~17郾 05% (P<0郾 05);茎鞘 RANP 在 S1 与
S0 处理间差异不显著,但 S2 处理显著低于 S0;穗壳
RANP除 2004—2005 年扬麦 158 的 S1 与 S0 处理差
异不显著外,其余处理均显著低于对照.弱光下各营
养器官 RANP的变化引起小麦植株花前贮存氮素总
转运量(RANP)及其对籽粒氮的贡献率(CRNP)发
生相应变化,S1 处理 RANP和 CRNP与 S0 差异均不
显著,而 S2 处理 RANP 和 CRNP 分别较 S0 低
20郾 41% ~ 25郾 08% (P<0郾 05)和 7郾 97% ~ 14郾 12%
(P<0郾 05). RANP和 CRNP 对弱光的反应在品种间
无显著差异.
摇 摇 拔节至成熟期遮光提高了小麦植株花后氮素积
累量(NAP)及其对籽粒氮的贡献率(CNP). 2004—
2005 和 2005—2006 年,S1 处理下扬麦 158 的 NAP
分别较 S0 提高 16郾 72%和 52郾 40% (P<0郾 01),扬麦
11 分别较 S0 提高 9郾 43%和 30郾 80% (P<0郾 05);S2
处理下扬麦158分别提高19郾 20% ( P <0郾 05 )和
0271 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 拔节至成熟期遮光对小麦花前贮藏氮素再转运和花后氮素积累的影响
Tab. 2摇 Effects of shading between jointing and maturity on redistribution of pre鄄anthesis stored nitrogen and post鄄anthesis
accumulated nitrogen in wheat
年度
Year
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
茎 鞘
Stem+Sheath
RANP
(kg·
hm-2)
RENP
(% )
叶
Leaf
RANP
(kg·
hm-2)
RENP
(% )
穗壳
Hull+Rachis
RANP
(kg·
hm-2)
RENP
(% )
总 计
Total
RANP
(kg·
hm-2)
RENP
(% )
CRNP
(% )
NAP
(kg·
hm-2)
CNP
(% )
2004— 扬麦 158 S0 42. 3a 73. 01a 61. 8a 78. 65b 22. 2a 77. 49a 125. 6a 76. 46a 79. 54a 32. 3b 20. 46b
2005 Yangmai 158 S1 38. 7ab 68. 94ab 57. 2ab 81. 40ab 17. 0a 75. 76ab 112. 7ab 76. 80a 74. 93ab 37. 7ab 25. 07ab
S2 28. 7b 61. 75b 55. 5b 84. 42a 14. 5b 72. 36b 98. 7b 75. 33a 71. 94b 38. 5a 28. 06a
扬麦 11 S0 42. 1a 77. 60a 65. 1a 79. 25b 18. 5a 71. 65a 125. 9a 76. 14a 82. 61a 26. 5b 17. 39b
Yangmai 11 S1 38. 9a 74. 61ab 61. 2ab 83. 84a 15. 5b 70. 33a 118. 7ab 77. 05a 80. 37ab 29. 0ab 19. 63ab
S2 29. 7b 67. 29b 57. 0b 83. 48a 13. 7b 65. 74b 100. 2b 74. 56a 76. 02b 31. 6a 23. 98a
F值 S 14. 14* 7. 75* 10. 38* 6. 64 14. 20* 9. 09* 10. 83* 2. 85 14. 90* 15. 96* 12. 90*
F value C 0. 10 10. 00* 5. 51 1. 41 10. 14* 8. 44* 0. 46 0. 42 4. 84 9. 12* 9. 64*
S伊C 0. 77 0. 04 1. 27 2. 78 5. 30 0. 03 0. 17 0. 82 0. 45 0. 38 4. 45
2005— 扬麦 158 S0 40. 0a 70. 01a 65. 6a 78. 26b 24. 0a 72. 14a 129. 5a 74. 65a 83. 82a 25. 0b 16. 18b
2006 Yangmai 158 S1 38. 6a 69. 90a 60. 2ab 82. 77ab 13. 1b 71. 31a 111. 9ab 76. 41a 74. 60ab 38. 1a 25. 40a
S2 32. 2b 62. 31b 58. 7a 83. 66a 10. 5b 62. 60b 101. 4b 73. 16a 74. 56b 34. 6a 25. 44a
扬麦 11 S0 44. 8a 72. 62a 65. 1a 79. 28b 17. 7a 69. 03a 129. 5a 75. 42a 84. 34a 23. 7b 15. 66b
Yangmai 11 S1 43. 5a 74. 85a 59. 3ab 80. 62ab 12. 7b 64. 90a 115. 5ab 76. 21a 81. 63ab 31. 0b 18. 37ab
S2 28. 0b 62. 88b 55. 3b 82. 13a 12. 3b 62. 40b 95. 6b 74. 27a 72. 42b 36. 4a 27. 58a
F值 S 17. 40* 11. 62* 9. 37* 8. 27* 15. 47* 13. 25* 7. 89* 9. 44* 9. 13* 9. 93* 17. 87*
F value C 0. 03 0. 43 4. 45 0. 04 1. 54 2. 80 0. 04 1. 97 1. 94 3. 70 8. 28*
S伊C 1. 92 0. 38 0. 46 0. 42 3. 54 0. 86 0. 43 3. 24 0. 17 0. 18 0. 71
2004— F值 Y 3. 72 1. 26 0. 07 0. 11 1. 13 7. 51 0. 47 1. 30 2. 44 2. 97 16. 44
2006 F value Y伊S 0. 51 0. 84 4. 12 0. 32 1. 76 0. 77 0. 26 3. 63 0. 90 1. 41 0. 90
Y伊C 0. 10 0. 87 7. 42* 0. 53 1. 37 0. 93 0. 31 0. 36 1. 75 4. 70 4. 55
Y伊S伊C 1. 36 0. 31 0. 10 0. 74 1. 67 0. 57 0. 44 0. 16 0. 09 0. 19 0. 90
RANP:花前贮存氮素转运量 Redistribution amount of nitrogen accumulated pre鄄anthesis; RENP:花前贮存氮素转运率 Redistribution efficiency of ni鄄
trogen accumulated pre鄄anthesis; CRNP: 花前贮存氮素转运量对籽粒氮的贡献率 Contribution of RANP to grain nitrogen; NAP: 花后氮素积累量
Nitrogen amount accumulated post鄄anthesis; CNP: 花后氮素积累量对籽粒氮的贡献率 Contribution of NAP to grain nitrogen.
38郾 40% (P<0郾 05),扬麦 11 分别提高 19郾 25% (P<
0郾 05)和 53郾 59% (P<0郾 01).同时,NAP的提高部分
补偿了 RANP 的下降: S1 处理下,扬麦 158 在
2004—2005 和 2005—2006 年 NAP对 RANP的补偿
率分别为 41郾 86% 和 74郾 43% ,扬麦 11 分别为
34郾 72%和 52郾 14% ;S2 处理下,扬麦 158 两年度的
补偿率分别为 23郾 05%和 34郾 16% ,扬麦 11 分别为
19郾 84%和 37郾 46% .表明较小强度遮光(S1)下小麦
NAP的补偿能力大于较大强度遮光(S2). 此外,S1
处理下扬麦 158 的补偿能力大于扬麦 11,而 S2 处理
下两品种 NAP的补偿能力无显著差异.
2郾 3摇 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒蛋白质及其组
分含量的影响
除麦谷蛋白及谷 /醇在年度间有显著差异外,小
麦籽粒总蛋白和其他蛋白组分含量在年度间均无显
著差异 (表 3).拔节至成熟期遮光显著提高了小麦
籽粒蛋白质含量,S1 处理下扬麦 158 和扬麦 11 分别
比 S0 提高 1郾 88% ~ 7郾 40%和 4郾 72% ~ 6郾 81% ,S2
处理下分别提高 9郾 51% ~ 13郾 19% ( P < 0郾 05)和
12郾 34% ~14郾 66% (P<0郾 05). 表明遮光对扬麦 11
籽粒蛋白质含量的影响大于扬麦 158.
遮光对籽粒清蛋白和球蛋白含量无显著影响,
但显著提高了醇溶蛋白和麦谷蛋白含量. S1 处理下
扬麦 158 和扬麦 11 醇溶蛋白含量分别比 S0 提高
7郾 53% ~8郾 16%和 5郾 42% ~ 9郾 54% ,S2 处理下分别
提高 14郾 42% ~ 14郾 48% (P < 0郾 05)和 17郾 27% ~
21郾 37% (P<0郾 05). S1 处理下扬麦 158 和扬麦 11 麦
谷蛋白含量分别比 S0 提高 6郾 52% ~ 10郾 19% 和
8郾 23% ~ 11郾 20% ,S2 处理下分别提高 14郾 35% ~
19郾 21% (P<0郾 05)和 22郾 76% ~28郾 80% (P<0郾 05),
表明弱光下小麦籽粒蛋白质含量的升高主要是由醇
溶蛋白和麦谷蛋白含量的升高引起.此外,弱光下扬
麦 11 麦谷蛋白含量的提高幅度显著大于醇溶蛋白,
使谷 /醇显著提高,扬麦 158 谷 /醇在各处理间无显
著差异.
12717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 牟会荣等: 遮光对小麦植株氮素转运及品质的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 拔节至成熟期遮光对小麦籽粒蛋白及其组分含量的影响
Tab. 3摇 Effects of shading between jointing and maturity on protein contents and protein components in wheat grain
年度
Year
品种
Cultivar
处理
Treatment
蛋白质
Protein
(% )
清蛋白
Albumin
(% )
球蛋白
Globulin
(% )
醇溶蛋白
Gliadin
(% )
麦谷蛋白
Glutinin
(% )
谷 /醇比
Glutinin /
Gliadin
2004— 扬麦 158 S0 14. 18b 2. 56a 1. 63a 5. 18b 4. 60b 0. 89a
2005 Yangmai 158 S1 15. 23ab 2. 53a 1. 75a 5. 57a 4. 90ab 0. 88a
S2 16. 05a 2. 61a 1. 89a 5. 93a 5. 26a 0. 89a
扬麦 11 S0 13. 57b 2. 09a 1. 66a 4. 98b 4. 13c 0. 83b
Yangmai 11 S1 14. 21ab 2. 18a 1. 74a 5. 25ab 4. 47b 0. 85ab
S2 15. 56a 2. 04a 1. 79a 5. 84a 5. 07a 0. 87a
F鄄值 S 7. 55* 3. 55 5. 68 7. 10* 40. 09** 7. 08*
F鄄value C 8. 79* 5. 70 5. 51 3. 44 11. 20* 5. 38
S伊C 0. 03 0. 62 0. 37 0. 37 1. 57 0. 62
2005— 扬麦 158 S0 14. 93b 2. 22a 1. 58a 5. 27b 4. 32b 0. 82a
2006 Yangmai 158 S1 15. 21b 2. 31a 1. 69a 5. 70a 4. 76ab 0. 85a
S2 16. 35a 2. 10a 1. 65a 6. 03a 5. 15a 0. 85a
扬麦 11 S0 13. 94b 2. 17a 1. 64a 4. 82b 3. 75b 0. 78b
Yangmai 11 S1 14. 89a 2. 18a 1. 72a 5. 28ab 4. 17ab 0. 79b
S2 15. 66a 2. 20a 1. 74a 5. 85a 4. 83a 0. 83a
F值 S 17. 08* 4. 42 3. 15 22. 62** 32. 68** 25. 16**
F value C 16. 07** 1. 21 4. 04 2. 97 12. 33* 9. 23*
S伊C 1. 37 2. 16 1. 96 1. 30 1. 20 2. 16
2004— F值 Y 5. 84 7. 41 14. 33 2. 38 21. 34* 24. 67**
2006 F value Y伊S 0. 21 1. 12 2. 47 0. 17 2. 35 2. 34
Y伊C 0. 01 3. 24 0. 02 2. 38 1. 09 2. 14
Y伊S伊C 0. 98 0. 08 0. 83 0. 01 0. 05 1. 01
2郾 4摇 拔节至成熟期遮光对小麦品质的影响
拔节至成熟期遮光显著提高了小麦湿面筋含量
(表 4). S1 处理下 2004—2005 年扬麦 158 和扬麦 11
湿面筋含量分别比 S0 提高 5郾 46%和 6郾 62% (P <
0郾 05),2005—2006 年分别提高 5郾 07%和 1郾 23% ;S2
处理下扬表 158 和扬表 11 湿面筋含量分别比 S0 提
高 7郾 40% ~14郾 59% (P<0郾 05)和 8郾 21% ~ 11郾 21%
(P<0郾 05).弱光对两品种小麦的面筋指数均没有明
显影响.小麦湿面筋含量及面筋指数在年度间无明
显差异,且年度与遮光、品种间没有互作效应.
拔节至成熟期遮光显著提高了面团形成时间.
S1 处理下扬麦 158 和扬麦 11 面团形成时间分别比
S0 提高 0郾 85 和 0郾 75 min,S2 处理下均比 S0 提高
1郾 25 min(P<0郾 05).遮光对面团稳定时间的影响因
品种而异,扬麦 158 的面团稳定时间在遮光条件下
无明显变化,扬麦 11 的面团稳定时间在 S1 和 S2 处
理下分别比 S0 提高 0郾 5 和 1郾 5 min(P<0. 05).表明
扬麦 11 的面团稳定时间受遮光的影响程度大于扬
麦 158.拔节至成熟期遮光降低了小麦面团的弱化
度 . S1处理下扬麦158和扬麦11的弱化度分别比
表 4摇 拔节至成熟期遮光对小麦湿面筋、面筋指数及粉质参数的影响(2005—2006)
Tab. 4摇 Effects of shading between jointing and maturity on wet鄄gluten content, gluten index and farinographic parameters
in wheat in 2005—2006
品 种
Cultivar
处 理
Treatment
湿面筋含量
Wet鄄gluten
content (% )
面筋指数
Gluten index
形成时间
Development time
(min)
稳定时间
Stability time
(min)
弱化度
Softening degree
(FU)
扬麦 158 S0 33. 43b 0. 85a 3. 65b 9. 25a 38a
Yangmai 158 S1 34. 83ab 0. 87a 4. 50ab 9. 40a 35ab
S2 37. 20a 0. 90a 4. 90a 9. 30a 34b
扬麦 11 S0 31. 43b 0. 87a 3. 25b 7. 60b 39a
Yangmai 11 S1 34. 07ab 0. 90a 4. 00ab 8. 10ab 37ab
S2 36. 37a 0. 86a 4. 50a 9. 10a 30b
F值 S 15. 79* 0. 18 11. 27* 4. 22 9. 16*
F value C 6. 10 0. 04 6. 65* 10. 60* 0. 45
S伊C 0. 14 0. 46 0. 43 0. 21 0. 68
2271 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
S0 降低 3 和 2 FU,S2 处理下则分别下降 4 FU(P<
0郾 05)和 9 FU(P<0郾 05).
3摇 讨摇 摇 论
籽粒蛋白质及其组分含量是决定小麦籽粒品质
特性的关键因素,基因型和光、温、水、肥等环境因素
与小麦籽粒蛋白质的形成密切相关[16-19] .在本研究
中,拔节至成熟期遮光 22%时(S1),小麦籽粒蛋白
质产量降低 3郾 00% ~8郾 29% ,遮光 33%时(S2)下降
10郾 40% ~14郾 14% ,表明此阶段遮光抑制了籽粒蛋
白质积累,但其下降幅度明显低于光强的下降幅度.
方保停等[20]研究发现,花后 5 d 至成熟期对光合器
官进行全遮光显著降低了小麦蛋白质积累量;任万
军等[21]对水稻始穗至穗后 32 d进行 49%和 69%的
遮光,发现稻谷蛋白质积累量下降 31% ~ 33%和
49% ~51% .这与本研究进行较长时期遮光的试验
结果趋势基本一致.
小麦籽粒氮素 20%左右来自花后直接吸收同
化的氮素,而 80%左右来自营养器官在花前贮存的
氮素, 但这两部分氮素对籽粒氮积累的贡献率受
光、温、水、肥等环境因素的影响很大[4-5,16,22] . 在本
研究中,对照处理花前贮存氮素转运量对籽粒氮素
的贡献率(CRNP)为 79郾 48% ~ 82郾 88% ,S1 处理为
71郾 77% ~ 79郾 22% ,而 S2 仅为 54郾 89% ~ 73郾 48% ,
表明小麦籽粒蛋白质积累对花后吸收氮素的依赖程
度随遮光强度的加大而增大.
拔节至成熟期遮光还显著降低了各营养器官花
前贮存氮素的转运量(RANP),从而降低了其对籽
粒氮素的贡献率(CRNP). 花前贮存氮素的转运率
(RENP)对弱光的反应因器官而异,叶片 RENP 占
总转运量的一半以上(49郾 20% ~ 61郾 04% ),其在拔
节至成熟期遮光条件下升高了 1郾 69% ~ 7郾 34% ,从
而部分地补偿了茎鞘和穗壳 RENP 的下降,因而营
养器官总 RENP在弱光下没有明显变化. 这表明拔
节至成熟期遮光对小麦花前贮存氮素向籽粒转运的
效率影响较小,而 CRNP 的下降可能是由于花前氮
素贮存量的下降导致 RANP 降低引起. 与本研究结
果相反,Kiniry[4]发现在小麦花后 10 ~ 11 d 至成熟
期进行 98%遮光促进了小麦贮存氮素的转运,提高
了花前贮存氮素对小麦籽粒氮素的贡献率,这可能
与其遮光强度显著高于本试验而遮光持续时间明显
低于本试验有关.此外,遮光条件下植物叶片失绿速
度减慢[23],而叶绿素含量与氮素含量呈显著正相关
关系[24],这与本试验中,遮光条件下植株贮存氮素
转运量下降的结果相符.
本研究还发现,拔节至成熟期遮光显著提高了
小麦籽粒花后氮素积累量(NAP)及其对籽粒氮素
的贡献率(CNP),NAP 的提高部分补偿了 RANP 的
下降,并且较小强度遮光(S1)下 NAP的补偿能力大
于较大强度遮光(S2),同时,S1 处理下扬麦 158 的
补偿能力大于扬麦 11,但 S2 处理下 NAP 的补偿能
力在品种间无显著差异. 此外,遮光条件下 NAP 的
提高幅度远低于 RANP 的下降幅度,导致小麦籽粒
蛋白质积累量低于对照.
本研究中 S1 和 S2 处理籽粒产量分别比对照下
降 4% ~10%和 15% ~ 26% ,而籽粒蛋白质产量分
别下降 3郾 00% ~8郾 29%和 10郾 40% ~ 14郾 14% ,低于
籽粒产量的降低量,由此引起“浓缩效应冶,导致籽
粒蛋白质积累量虽然降低,但蛋白质含量仍然升高.
任万军等[21]认为遮光条件下更有利于水稻蛋白质
及非碳水化合物的积累,削弱了植株碳水化合物的
积累,因此转移到籽粒中的碳水化合物降低,而含氮
化合物增加,蛋白质含量升高.其他研究也发现光照
强度下降有利于麦类和水稻籽粒蛋白质含量的提
高[7,20,25] .本研究同时还发现,拔节至成熟期遮光对
小麦籽粒清蛋白和球蛋白含量(两者与小麦营养品
质相关)的影响较小,而与加工品质显著相关的贮
藏蛋白(醇溶蛋白和麦谷蛋白)含量在弱光下显著
提高,这与李永庚等[8]的研究结果一致. 由此导致
小麦籽粒湿面筋含量、面团形成时间和稳定时间显
著提高,而面团弱化度显著降低,面团加工品质受到
显著影响.
总之,拔节至成熟期遮光显著降低了小麦各营
养器官花前贮存氮素转运量,并降低了其对籽粒氮
素的贡献率;遮光提高了花后氮素积累量,但其提高
幅度低于花前贮存氮素转运量的下降幅度,导致籽
粒氮素积累量下降. 但由于遮光对籽粒产量的影响
大于对氮素积累的影响,导致籽粒蛋白质含量及贮
藏蛋白含量显著提高,并最终影响面粉品质.
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作者简介摇 牟会荣,女,1972 年生,博士.主要从事植物生理
生态研究. E鄄mail: muhuir@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
4271 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷