全 文 ：地上竞争与地下竞争对科尔沁沙地榆树
幼苗生长的影响*
唐摇 毅1,2 摇 蒋德明1**摇 陈摇 卓3 摇 押田敏雄4
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2 中国科学院研究生院, 北京 100039; 3 翁牛特旗治沙站, 内蒙古赤峰
024500; 4 日本麻布大学, 日本相模原 252鄄5201)
摘摇 要摇 榆树疏林草原对科尔沁沙地植被恢复和景观保护有着重要意义.本文采用双因素两
水平控制试验,从幼苗生物量、地下 /地上生物量、茎高、根茎比、叶片数等方面,研究了草鄄树
地上、地下竞争对科尔沁沙地榆树幼苗生长的影响.结果表明:对于 1 年生榆树幼苗,单株平
均生物量表现为无竞争>地上竞争>全竞争>地下竞争;地下 /地上生物量表现为地下竞争>全
竞争>无竞争>地上竞争;幼苗高度表现为地上竞争>无竞争>全竞争>地下竞争;根茎比表现
为地下竞争>全竞争>无竞争>地上竞争;叶片数表现为地上竞争>无竞争>地下竞争>全竞争.
地下竞争对 1 年生榆树幼苗生长影响显著,而地上竞争对榆树幼苗生长无显著影响.地上竞
争与地下竞争对 2 年生榆树幼苗生长的影响均不显著.科尔沁沙地草本植物对榆树幼苗生长
的影响主要通过地下竞争的方式实现,但地下竞争并没有改变榆树幼苗的资源分配方式.随
榆树幼苗龄级的增长,草本植物竞争作用的影响逐渐减弱.
关键词摇 榆树疏林草原摇 草鄄树竞争摇 天然更新摇 科尔沁沙地
*国家自然科学基金项目(41071187)和国家公益性行业科研专项(201004023)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jiangdeming@ iae. ac. cn
2011鄄01鄄24 收稿,2011鄄05鄄03 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)08-1955-06摇 中图分类号摇 Q948. 12摇 文献标识码摇 A
Effects of aboveground and belowground competition between grass and tree on elm seed鄄
lings growth in Horqin Sandy Land. TANG Yi1,2, JIANG De鄄ming1, CHEN Zhuo3, TOSHIO
Oshida4 ( 1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China; 3Wengniute Banner
Station for Desertification Control, Chifeng 024500, Inner Mongolia, China; 4Azabu University,
Sagamihara 252鄄5201, Japan) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(8): 1955-1960.
Abstract: Elm sparse woodland steppe plays an important role in vegetation restoration and land鄄
scape protection in Horqin Sandy Land. In this paper, a two鄄factor and two鄄level field experiment
was conducted to explore the effects of aboveground and belowground competition between grass and
tree on the growth of elm seedlings in the Sandy Land. Five aspects were considered, i. e. , seed鄄
ling biomass, belowground biomass / aboveground biomass, stem height, ratio of root to stem, and
leaf number. For the one鄄year鄄old elm seedlings, their biomass showed a trend of no competition >
aboveground competition > full competition > belowground competition, belowground biomass /
aboveground biomass showed a trend of belowground competition > full competition > no competition
> aboveground competition, stem height showed a trend of aboveground competition > no competi鄄
tion > full competition > belowground competition, root / stem ratio showed a trend of belowground
competition > full competition > no competition > aboveground competition, and leaf number
showed a trend of aboveground competition > no competition > belowground competition > full com鄄
petition. Belowground competition had significant effects on the growth of one鄄year鄄old elm seed鄄
lings, while aboveground competition did not have. Neither belowground competition nor
aboveground competition had significant effects on the growth of two鄄year鄄old elm seedlings. It was
suggested that in Horqin Sandy Land, grass affected the growth of elm seedlings mainly via below鄄
ground competition, but the belowground competition didn爷 t affect the resource allocation of elm
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 1955-1960
seedlings. With the age increase of elm seedlings, the effects of grass competition on the growth of
elm seedlings became weaker.
Key words: elm sparse woodland steppe; grass鄄tree competition; natural regeneration; Horqin
Sandy Land.
摇 摇 科尔沁沙地是我国四大沙地之一[1],也是我国
北方农牧交错带沙漠化最严重的地区[2] . 长期的人
类活动使得原有榆树疏林草原景观遭到破坏[3],其
建群种榆树(Ulmus pumila)也面临着数量减少、树
龄老化和幼苗缺乏等问题[4-5] . 榆树疏林草原是我
国典型温带疏林草原[6],稀疏乔木以及灌木和草本
植物组成较为独特的景观. 作为科尔沁沙地原生植
被和顶极群落,榆树疏林草原是沙地植物群落正向
演替的方向,对沙地植被恢复有着重要意义[7] . 因
此,目前疏林草原榆树天然更新问题日益受到重
视[8] .
在榆树天然更新过程中,幼苗生长阶段往往影
响种群分布格局和群落结构,也可能成为限制种群
更新的重要因素[9] . 研究表明,幼苗生长容易受非
生物因素(如水分、光照)和生物因素(如放牧、微生
物、小型哺乳动物)的影响[10-13] . 生物因素中,物种
间的竞争是影响幼苗生长的重要因素[14] . 例如,种
间竞争可以减少幼苗的生物量[15-16],增加幼苗高
度,改变生物量分配比例[17-18] .
物种间的竞争作用除了地上竞争之外,还表现
为地下竞争.物种间地上竞争和地下竞争对幼苗生
长均有影响,而且哪一方占主导尚未有定论[19-20] .
目前乔木与草本之间地上和地下竞争相互关系的研
究还局限于热带草原[21-22],在温带草原中还未见报
道.而处于温带草原的榆树疏林为探索树鄄草相互作
用提供了适合的场所.在榆树幼苗生长阶段,地上竞
争还是地下竞争起的作用更大? 随着榆树幼苗年龄
的增长,这种影响是否存在变化? 这对于揭示疏林
榆树种群更新机制,沙地植被恢复,推动温带地区
草鄄树相互作用的研究具有重要意义.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究设在位于内蒙古自治区翁牛特旗境内的
乌兰敖都试验站内(43毅01忆51义 N,119毅38忆49郾 3义 E),平
均海拔479 m,地处科尔沁沙地腹地.该地区属温带大
陆性气候类型,年均气温 6郾 3 益,极端最高和最低气
温为 39 益和-29郾 3 益,逸10 益的积温为 3000 益 ~
3200 益.年均降雨量为 350 mm,全年降雨量的 70%
集中在 6—8 月,年蒸发量 2500 mm,无霜期 140 ~
160 d.该地区以坨甸相间的风沙地貌为主,流动沙
丘、固定沙丘广泛分布.主要土壤类型为沙质栗钙土.
1郾 2摇 研究方法
在乌兰敖都试验站内设置 4 块 2 m伊4 m 的固
定样地.每块样地内设置 8 个 50 cm伊50 cm 的小样
方.选择高度相近、地径相近的一年生榆树幼苗移栽
到小样方内,每个小样方内 1 株.每种处理下榆树幼
苗为 8 株(共 32 株).
由于没有 2 年生榆树幼苗可以移栽,故在乌兰
敖都站外选择条件相近的样地进行试验. 站内和站
外样地内草本植物种类大致相同,主要有:狗尾草
(Setaria viridis)、虎尾草 ( Chloris virgata)、花苜蓿
(Medicago sativa)、绿珠藜 ( Chenopodium acumina鄄
tum)、灰绿藜(Chenopodium glaucum)、画眉草(Er鄄
agrostis pilosa)和虫实(Corspermum candelabrum)等.
植被盖度为 20% ~ 60% ,草本植物的高度为 20 ~
50 cm.在面积为 20 m伊20 m 的样地内,随机选择 2
年生榆树幼苗.为避免榆树幼苗之间的相互影响,榆
树幼苗相互距离在 1 m 以上.处理方式与 1 年生榆
树幼苗的相同,每个处理有 4 个重复(共 16 株).
试验中,采用地表刈割草本植物法和地下隔离
根系法区分地上部分与地下部分的相互作用. 对需
要排除地上部分影响的样方,刈割样方内的所有草
本植物,至距地表 1 cm,每月刈割一次.对需要排除
地下部分影响的样方,以榆树幼苗为中心,将尼龙网
埋至地下 25 cm,尼龙网围成圆柱状,距离榆树幼苗
20 cm,网眼密度为 100 目.本试验为两因素两水平
控制试验. 4 种处理分别是:1)排除地上部分影响,
保留地下部分影响;2)排除地下部分影响,保留地
上部分影响;3)同时排除地上和地下部分影响;4)
同时保留地上和地下部分影响.
生长季末(9 月中旬),统计榆树幼苗的叶片数,
并将所有榆树幼苗(共 48 株)挖出带至实验室,清
洗、烘干,测量地上、地下部分生物量.
1郾 3摇 数据处理
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和两因
素方差分析( two鄄way ANOVA)处理数据,Turkey 方
法检验差异显著性, 显著性水平设定为 琢=0郾 05.数
6591 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
据分析通过 SPSS软件完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 竞争作用对榆树幼苗生物量的影响
由图 1 可以看出,地上竞争和无竞争条件下,1
年生榆树幼苗单株生物量分别为(5郾 68依1郾 01) g 和
(5郾 91依0郾 85)g,显著高于地下竞争和全竞争下的单
株生物量(1郾 60依1郾 12) g、(1郾 90依0郾 23) g.无竞争与
地下竞争,全竞争与地上竞争的榆树幼苗之
间生物量差异不显著. 4种处理下,2年生榆树单株
图 1摇 草本竞争对榆树幼苗生长的影响
Fig. 1摇 Effects of competition of herbs on the growth of elm seedlings (mean依SD).
A: 1 年生幼苗 One鄄year鄄old elm seedling; B: 2 年生幼苗 Two鄄year鄄old elm seedling郾 玉:全竞争 Full competition; 域:地下竞争 Belowground compe鄄
tition; 芋: 无竞争 No competition; 郁: 地上竞争 Aboveground competition. 不同字母表示差异显著(P<0郾 05) Different letters meant significant
difference at 0郾 05 level.
75918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐摇 毅等: 地上竞争与地下竞争对科尔沁沙地榆树幼苗生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 地上竞争与地下竞争对不同苗龄榆树幼苗生长的影响
Table 1摇 Effects of above鄄 and below鄄ground competition on the growth of elm seedlings of different ages
苗龄
Age
生物量
Biomass
F P
地下 /地上生物量
Below / above鄄ground biomass
F P
茎高
Stem height
F P
根茎比
Root / stem
F P
叶片数
Leaf number
F P
1 年生 玉 36郾 19 0郾 000 5郾 62 0郾 025 6郾 05 0郾 017 13郾 51 0郾 001 12郾 35 0郾 002
One鄄year鄄old 域 0郾 00 0郾 958 0郾 40 0郾 533 3郾 22 0郾 084 0郾 94 0郾 340 2郾 00 0郾 168
(n=32) 芋 0郾 16 0郾 693 0郾 01 0郾 943 0郾 56 0郾 462 0郾 13 0郾 723 3郾 01 0郾 094
2 年生 玉 1郾 05 0郾 325 0郾 02 0郾 896 0郾 01 0郾 923 0郾 42 0郾 530 0郾 27 0郾 612
Two鄄year鄄old 域 0郾 40 0郾 539 2郾 82 0郾 119 0郾 00 0郾 981 3郾 39 0郾 091 4郾 60 0郾 053
(n=16) 芋 0郾 32 0郾 579 0郾 18 0郾 670 0郾 30 0郾 593 1郾 05 0郾 325 0郾 75 0郾 405
玉: 地下竞争 Belowground competition; 域: 地上竞争 Aboveground competition; 芋: 交互作用 Interaction of above鄄 and below鄄ground competition.
幼苗生物量依次为:(169郾 54 依47郾 70) g、(133郾 54 依
13郾 51)g、(119郾 90依8郾 58)g、(121郾 75依32郾 38)g,处理
之间差异不显著.
幼苗地下 /地上生物量反映了资源的分配比例.
全竞争、地下竞争、无竞争和地上竞争处理下,1 年
生榆树幼苗的地下 /地上生物量依次为: (0郾 91 依
0郾 09)、(0郾 98依0郾 08)、(0郾 75依0郾 12)、(0郾 69依0郾 08),
处理之间差异不显著;2 年生榆树幼苗的地下 /地上
生物量分别为: ( 2郾 43 依 0郾 75 )、 ( 3郾 33 依 0郾 19 )、
(3郾 54依0郾 66)、(2郾 02依1郾 02). 尽管 2 年生榆树幼苗
地下 /地上生物量最大值为最小值的 1郾 5 倍,但其间
差异未达显著水平. 1 年生榆树幼苗地下 /地上生物
量均<1,而 2 年生榆树幼苗地下 /地上生物量均>1.
2郾 2摇 竞争作用对榆树幼苗高度和根茎比的影响
由图 1 可以看出,全竞争、地下竞争、无竞争和
地上竞争处理下,1 年生榆树幼苗高度分别为:
(52郾 98 依 4郾 21) cm、 (49郾 24 依 11郾 51 ) cm、 (55郾 60 依
11郾 94)cm和(64郾 66依10郾 69) cm. 其中,地上竞争处
理的幼苗高度显著高于地下竞争和全竞争处理;
2 年生榆树幼苗高度分别为:(80郾 43 依24郾 88) cm、
(76郾 58依11郾 02) cm、(79郾 88 依6郾 06) cm 和(75郾 68 依
9郾 08) cm,各处理间差异未达到显著水平.
4 种处理下,1 年生榆树幼苗根茎比依次为:
(0郾 77依0郾 06)、(0郾 81依0郾 08)、(0郾 59依0郾 07)、(0郾 50依
0郾 04).其中地上竞争与地下竞争和全竞争处理之
间的根茎比差异显著;2 年生榆树幼苗根茎比分别
为:(1郾 24 依 0郾 14)、 (1郾 79 依 0郾 34)、 (1郾 47 依 1郾 12)、
(1郾 31依0郾 02).地下竞争处理的根茎比最大,全竞争
处理的根茎比最小,但各处理间的差异均不显著.
2郾 3摇 竞争作用对榆树幼苗叶片数的影响
由图 1 可以看出,全竞争、地下竞争、无竞争和
地上竞争处理下,1 年生榆树幼苗叶片数分别为
(57郾 6依7郾 9)、(61郾 1依6郾 6)、(80郾 6依12郾 9)、(115郾 1依
14郾 4).其中地上竞争处理的幼苗叶片数显著高于
全竞争和地下竞争处理,而无竞争处理的幼苗叶片
数与其他 3 种处理之间差异不显著. 2 年生榆树幼
苗叶片数依次为 ( 220郾 0 依 63郾 3 )、 (164郾 0依8郾 6)、
(149依13郾 30)、(280郾 50依58郾 13),但不同处理间的差
异不显著.
2郾 4摇 地上竞争与地下竞争对榆树幼苗生长的影响
由表 1 可以看出,地下竞争对 1 年生榆树幼苗
生物量、地下 /地上生物量、茎高、根茎比、叶片数均
有显著影响.而地上竞争对 1 年生榆树幼苗的影响
不显著.地上竞争与地下竞争的交互作用对 1 年生
榆树幼苗生长的影响不显著.地上竞争、地下竞争以
及二者的交互作用对 2 年生榆树幼苗生长的影响均
未达到显著水平.这说明草本植物对 1 年生榆树幼
苗影响较大,而对 2 年生榆树幼苗生长几乎无影响.
3摇 讨摇 摇 论
本研究表明,草本植物与榆树幼苗之间的地下
竞争对 1 年生榆树幼苗单株生物量、地下 /地上生物
量、茎高、根茎比、叶片数有显著影响,而地上竞争对
1 年生榆树幼苗的影响不显著,二者间的交互作用
不显著.这一结果与 Bloor等[17]和 Platt等[23]的研究
结果一致,但与 Holl[24]研究结论不同. 这是因为地
上竞争与地下竞争的相对重要性,取决于何种因素
是该植物种生长的限制因素.一般认为,植物地上竞
争集中于对光资源的竞争,地下竞争集中于根系对
水分和养分的竞争[25-26] . 本研究区位于科尔沁沙
地,光资源不是制约当地植物生长的主要因素,水分
和养分是主要因素,因而地下竞争对榆树幼苗生长
影响较大.但本研究没有具体区分水分和土壤养分
哪一个是制约榆树幼苗生长最为重要的因素. 这一
缺憾将在以后的研究中加以弥补. 榆树幼苗与草本
植物的竞争中是否存在阈值,当资源水平超过这一
水平时,竞争作用是否会发生显著变化.这些问题都
有待进一步研究.
8591 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
地下竞争作用下 1 年生榆树幼苗的单株平均生
物量低于地上竞争作用下的 1 年生榆树幼苗,而根
茎比却高于地上竞争处理下的榆树幼苗. 这意味着
草本植物对 1 年生榆树幼苗的地下竞争不仅造成生
物量减少,而且促使榆树幼苗根系更多地向下生长.
这一结果与疏林草原中草本植物根系往往分布于距
离地表 20 cm 以内,而榆树的根系分布在 20 cm 以
下的结论一致[27] .这是由于榆树通过根系生长获得
土壤深层的资源,实现与草本植物的共存.
4 种处理间榆树幼苗地下 /地上生物量的差异
均不显著,表明尽管榆树幼苗获得资源的总量发生
改变,但其用于地上部分和地下部分生长的资源分
配比例未发生变化.这一结果与 Cahill[28]对 10 种草
本植物的研究结果一致. 表明光资源是榆树幼苗生
长过程中的重要因素. 如果光资源对榆树幼苗生长
的作用减弱,榆树幼苗会改变资源分配比例,减少地
上部分的资源投入,把更多资源用于地下部分生长,
以便在地下竞争中占据有利地位.因此,在考虑改变
资源供给数量的前提下,研究地上竞争与地下竞争
对榆树幼苗生长的影响可能更有意义.
地下竞争对 1 年生榆树幼苗生长的影响较明
显,但对 2 年生榆树幼苗生长的影响不显著.这与乔
木个体大小对种间竞争有很大影响的结论一
致[29-30] .因此可以猜测,随着榆树个体增大,草本植
物对榆树生长的影响可能会越来越弱. 其原因在于
榆树幼苗获得资源的能力与自身生长状况关系密
切.这需要收集不同龄级和个体大小的榆树幼苗生
长资料加以验证.这一结果在热带稀树草原中已有
报道[31],但在温带草原中还未见报道. 由于缺少相
关资料,目前还不能判断这是某一个或者几个物种
中存在的偶然现象,还是在不同草原类型中的普遍
规律.
不同苗龄的榆树幼苗根茎比变化较大,1 年生
榆树幼苗的根茎比普遍小于 1,而 2 年生榆树幼苗
根茎比普遍大于 1. 这意味着扩展根系对幼苗期榆
树非常重要.这一现象也反映出在沙地环境中,光资
源不是限制榆树幼苗生长的因素.此外,根系扩展与
地上部分扩展先后顺序可能与幼苗出生年份有关.
这种差异在于不同物种对环境变化响应策略的差
异.
致谢摇 野外调查得到中国科学院沈阳应用生态研究所骆永
明、王红梅工程师的大力协助.
参考文献
[1]摇 Jiang D鄄M (蒋德明), Liu Z鄄M (刘志民), Cao C鄄Y
(曹成有), et al. Desertification and Ecological Resto鄄
ration of Keerqin Sandy Land. Beijing: Chinese Envi鄄
ronmental Science Press, 2003 (in Chinese)
[2]摇 Zhao X (赵摇 雪), Zhao W鄄Z (赵文智), Bao Y (宝
音), et al. Fragile Environment Governance of Bas鄄
hang, Hebei Province. Beijing: Chinese Environmental
Science Press,1997 (in Chinese)
[3]摇 Li G鄄T (李钢铁), Yao Y鄄F (姚云峰), Zou S鄄Y (邹
受益), et al. Studies on elm woodland steppe in Kerqin
sandy land. Journal of Arid Land Resources and Environ鄄
ment (干旱区资源与环境), 2004, 18(6): 132-138
(in Chinese)
[4]摇 Li Y鄄G (李永庚), Jiang G鄄M (蒋高明), Gao L鄄M
(高雷明), et al. Impacts of human disturbance on
elm鄄motte鄄veldt in Hunshandak sandland. Acta Phyto鄄
ecologia Sinica (植物生态学报), 2003, 27(6): 829-
834 (in Chinese)
[5]摇 Guo K (郭摇 柯), Liu H鄄J (刘海江). A comparative
researches on the development of elm seedlings in four
habitats in the Hunshandak Sandland, Inner Mongolia,
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2004, 24
(9): 2024-2028 (in Chinese)
[6]摇 Yang H鄄X (杨洪晓), Wang X鄄Q (王学全), Yang W鄄
B (杨文斌), et al. Effects of artificial Ulmus pumila
forest on plant diversity of temperate grassland in Inner
Mongolia. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2008, 19(6): 1197-1203 (in Chinese)
[7]摇 Zhao L鄄Y (赵丽娅), Zhao H鄄L (赵哈林). A brief re鄄
view on vegetation succession research in desertification
processes of China. Journal of Desert Research (中国沙
漠), 2000 (suppl. 1): 7-14 (in Chinese)
[8]摇 Yang L鄄M (杨利民), Zhou G鄄S (周广胜), Wang G鄄
H (王国宏), et al. Effect of human activities on soil
environment and plant species diversity of elm sparse
woods. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态
学报), 2003, 14(3): 321-325 (in Chinese)
[9]摇 Holl KD. Effect of shrubs on tree seedling establishment
in an abandoned tropical pasture. Journal of Ecology,
2002, 90: 179-187
[10]摇 Cipriotti PA, Flombaum P, Sala OE, et al. Does
drought control emergence and survival of grass seedlings
in semi鄄arid rangelands? An example with a Patagonian
species. Journal of Arid Environments, 2008, 72: 162-
174
[11]摇 Svenning JC, Fabbro T, Wright SJ. Seedling interac鄄
tions in a tropical forest in Panama. Oecologia, 2008,
155: 143-150
[12]摇 Dulamsuren C, Hauck M, Muhlenberg M. Insect and
small mammal herbivores limit tree establishment in
northern Mongolian steppe. Plant Ecology, 2008, 195:
143-156
[13]摇 Lenoir L, Pihlgren A. Effects of grazing and ant / beetle
interaction on seed production in the legume Vicia sepi鄄
um in a seminatural grassland. Ecological Entomology,
2006, 31: 601-607
[14]摇 Blank RR. Intraspecific and interspecific pair鄄wise seed鄄
ling competition between exotic annual grasses and
95918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐摇 毅等: 地上竞争与地下竞争对科尔沁沙地榆树幼苗生长的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
native perennials: Plant鄄soil relationships. Plant and
Soil, 2010, 326: 331-343
[15]摇 Schaller M, Schroth G, Beer J, et al. Root interactions
between young Eucalyptus deglupta trees and competitive
grass species in contour strips. Forest Ecology and Man鄄
agement, 2003, 179: 429-440
[16]摇 Coll L, Balandier P, Picon鄄Cochard C. Morphological
and physiological responses of beech(Fagus sylvatica)
seedlings to grass鄄induced belowground competition.
Tree Physiology, 2004, 24: 45-54
[17]摇 Bloor JMG, Leadley PW, Barthes L. Responses of
Fraxinus excelsior seedlings to grass鄄induced above鄄 and
below鄄ground competition. Plant Ecology, 2008, 194:
293-304
[18]摇 Haugland E, Tawfiq M. Root and shoot competition be鄄
tween established grass species and newly sown seed鄄
lings during spring growth. Grass and Forage Science,
2001, 56: 193-199
[19]摇 Wang Z鄄Q (王政权), Wang J鄄B (王军邦), Sun Z鄄H
(孙志虎), et al. Quantitative study of below鄄 and
above鄄ground competitions in mandchurican ash seed鄄
ling. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2003, 23
(8): 1512-1518 (in Chinese)
[20]摇 Wang P (王摇 平), Wang T鄄H (王天慧), Zhou D鄄W
(周道玮), et al. A literature review on the above鄄 and
below鄄ground competition. Acta Ecologica Sinica (生态
学报), 2007, 27(8): 3489-3499 (in Chinese)
[21]摇 Sankaran M, Ratnam J, Hanan NP. Tree鄄grass coexis鄄
tence in savannas revisited insights from an examination
of assumptions and mechanisms invoked in existing
models. Ecology Letters, 2004, 7: 480-490
[22]摇 Riginos C. Grass competition suppresses savanna tree
growth across multiple demographic stages. Ecology,
2009, 90: 335-340
[23]摇 Platt KH, Allen RB, Coomes DA, et al. Mountain
beech seedling responses to removal of below鄄ground
competition and fertilizer addition. New Zealand Journal
of Ecology, 2004, 28: 289-293
[24]摇 Holl KD. Effects of above鄄 and below鄄ground competi鄄
tion of shrubs and grass on Calophyllum brasiliense seed鄄
ling growth in abandoned tropical pasture. Forest Ecolo鄄
gy and Management, 1998, 109: 187-195
[25]摇 Tilman D. Constraints and tradeoffs towards a predictive
theory of competition and succession. Oikos, 1990, 58:
3-15
[26]摇 Davis MA, Bier L, Bushelle E, et al. Non鄄indigenous
grasses impede woody succession. Plant Ecology, 2005,
178: 249-264
[27]摇 Li H鄄L (李红丽), Dong Z (董摇 智), Wang L鄄H (王
林和), et al. Study on the root distribution characteris鄄
tic and biomass of Ulmus pumila in Hunshandake
Sands. Journal of Arid Land Resources and Environment
(干旱区资源与环境), 2002, 16 (4): 99 -105 ( in
Chinese)
[28]摇 Cahill JF. Lack of relationship between below鄄ground
competition and allocation to roots in 10 grassland spe鄄
cies. Journal of Ecology, 2003, 91: 532-540
[29]摇 Coates KD, Canham CD, LePage PT. Above鄄 versus be鄄
low鄄ground competitive effects and responses of a guild
of temperate tree species. Journal of Ecology, 2009,
97: 118-130
[30]摇 Robertson DR. Implications of body size for interspecific
interactions and assemblage organization among coral鄄
reef fishes. Australian Journal of Ecology, 1998, 23:
252-257
[31]摇 Garau AM, Ghersa CM , Lemcoff JH, et al. Weeds in
Eucalyptus globulus subsp. maidenii (F. Muell) estab鄄
lishment: Effects of competition on sapling growth and
survivorship. New Forests, 2009, 37: 251-264
作者简介摇 唐摇 毅,1982 年生,博士研究生. 主要从事恢复
生态学和种群生态学研究. E鄄mail: tangyi@ iae. ac. cn
责任编辑摇 李凤琴
0691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷