全 文 ：入侵植物加拿大一枝黄花与乡土植物芦苇
的相互化感作用*
李愈哲1,2 摇 樊江文1 摇 尹摇 昕2,3 摇 杨恩毅4 摇 魏摇 维2,3 摇 田志慧4 摇 达良俊4,5**
( 1 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 中国科学院上海生命科学研究
院植物生理生态研究所, 上海 200032; 4 华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 5 上海市城市化生态过程与生态恢复重点
实验室, 上海 200062)
摘摇 要摇 以加拿大一枝黄花和芦苇的共优群落和各自单优群落的种子为化感受体,分析其分
别在加拿大一枝黄花和芦苇 5 个浓度梯度(12郾 5、25、50、100 和 200 mg·mL-1)浸提液处理下
的发芽率和芽长差异,研究 2 种植物的相互化感作用规律.结果表明:2 种植物在共优群落中
的千粒重和蒸馏水培养下的发芽率均比单优群落大.加拿大一枝黄花的浸提液对自身种子发
芽率在单优和共优群落中均具有在低浓度下(12郾 5、25 mg·mL-1)轻微促进、中高浓度下(50、
100 和 200 mg·mL-1)强烈抑制的作用,其中对共优群落种子的抑制作用尤为显著;而芦苇浸
提液对加拿大一枝黄花种子的影响无明显规律.加拿大一枝黄花的种子芽长在单优和共优群
落中均随自身浸提液浓度的升高趋于减小,随芦苇浸提液浓度的升高呈波动减小趋势.在芦
苇和加拿大一枝黄花浸提液处理下,芦苇种子发芽率在单优群落中均显著大于共优群落(P<
0郾 05),但 2 种浸提液处理间无显著差异.
关键词摇 植物入侵摇 化感摇 群落恢复摇 加拿大一枝黄花摇 芦苇
*国家自然科学基金项目(40971041)、国家科技支撑计划项目(2008BAJ10B04)和国家大学生创新实验计划项目(081026901)资助.
**通讯作者. E鄄mail: ljda@ des. ecnu. edu. cn
2010鄄07鄄08 收稿,2011鄄02鄄20 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)05-1373-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Allelopathic interactions between invasive plant Solidago canadensis and native plant Phrag鄄
mites australis. LI Yu鄄zhe1,2, FAN Jiang鄄wen1, YIN Xin2,3, YANG En鄄yi4, WEI Wei2,3, TIAN
Zhi鄄hui4, DA Liang鄄jun4,5 ( 1 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chi鄄
nese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100049, China; 3 Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for
Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200032, China; 4Department of Envi鄄
ronmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China; 5Shanghai Key Labo鄄
ratory for Ecology of Urbanization Process and Eco鄄restoration, Shanghai 200062, China) . 鄄Chin.
J. Appl. Ecol. ,2011,22(5): 1373-1380.
Abstract: Taking the seeds of invasive plant Solidago canadensis and native plant Phramites austra鄄
lis from their mono鄄 and co鄄dominant communities as allelopathic acceptors, this paper analyzed the
differences in the seed germination rate and sprout length after treated with five level (12郾 5, 25,
50, 100, and 200 mg·mL-1) S. canadensis and P. australis extracts, aimed to understand the
allelopathic interactions between the two species. The 1000鄄grain weight and seed germination rate
under distilled water treatment of the two species in co鄄dominated community were greater than those
in mono鄄dominant community. Low level (12郾 5 and 25 mg·mL-1) S. canadensi extracts slightly
promoted the seed germination rates of S. canadensis in both mono鄄 and co鄄dominant communities,
but high level (50, 100, and 200 mg·mL-1) S. canadensi extracts had strong inhibition effect,
especially for the S. canadensis in co鄄dominated community. No significant patterns were observed
about the effects of P. australis extract on S. canadensis seed germination. The sprout length of S.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 5 月摇 第 22 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2011,22(5): 1373-1380
canadensis seeds in both mono鄄 and co鄄dominant communities decreased with increasing level of S.
canadensis extract, but decreased in a fluctuation way with increasing level of P. australis extract.
After treated with the extracts of P. australis or S. canadensis, the seed germination rate of P. aust鄄
ralis in mono鄄dominant community was significantly greater than that in co鄄dominant community
(P<0郾 05), but there was no significant difference between these two extracts.
Key words: plant invasion; allelopathy; community restoration; Solidago canadensis; Phragmites
australis.
摇 摇 生物入侵是指一种生物体进入以往未曾分布过
的地区,仍能自然繁殖延续种群,并在自然、经济、社
会等层面产生一定的负面效应[1-2] . 植物入侵对自
然环境造成巨大破坏和威胁的同时还在世界范围内
造成巨额经济损失[3],仅在中国每年外来杂草对农
作物生产造成的损失就超过 15 亿元[4] .而现今科技
的发展和交通的便利使植物入侵在数量与范围上达
到了一个空前高度[5],植物入侵问题不但成为学术
界研讨的热点,同时也是各国政府、社会关注的焦
点[5-6] . 1937 年德国科学家 Molish 首次提出了“化
感作用冶一词[7],植物间的化感作用是指供体植物
通过茎叶挥发、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途径
向环境释放化学物质,促进或抑制周围植物的生长
和发育[8] . 植物间的化感作用广泛存在于自然界
中[9],化感植物通过化感抑制、损害周边植物,从而
形成单优群落,对群落的组成、自然植被演替等产生
重要影响[9-10] .
外来植物在入侵地形成高度单优群落,破坏当
地植物群落的物种多样性. 它们取得竞争优势的原
因以往多被归结于植物的生物学特性及生境条件
等,但随着研究的深入,越来越多的研究发现外来种
入侵往往伴随着强烈的化感作用[10-11] .中国境内一
些生态危害较重、社会关注较大的入侵植物,如豚草
(Ambrosia artemisiifolia) [12]、薇甘菊 (Mikania mi鄄
crantha) [8,13]、五爪金龙( Ipomoea cairica) [14]、细叶
亚菊(Ajania tenuifolia) [15]等,都具有较强的化感能
力[16] .这种化感作用被认为是外来植物入侵的新型
武器[16-17] .
加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)为菊科一
枝黄花属多年生草本植物,原产北美洲,20 世纪 30
年代中期作为观赏植物引入我国,之后逸生为杂
草[18],并于 2002 年列入中国重要外来有害植物名
录[19] .它对我国众多区域的社会、经济、自然生态系
统和生物多样性构成了严重威胁[20] . 目前,对加拿
大一枝黄花的生物学特性[20-21]、分布特征[20,22]、危
害后果[23-24]、防控技术[23,25-26]等方面已经取得一定
的研究成果.但在化感作用方面,目前的研究主要关
注于加拿大一枝黄花对农作物[27-28]及早熟禾(Poa
annua) [24]、鳢肠(Eclipta prostrata) [27]等农田一年生
杂草[29]的化感抑制.已有的加拿大一枝黄花的发生
和分布研究表明,加拿大一枝黄花的发生和重度发
生区域主要集中在荒地而非农田[25-27] .与农田生态
系统不同,荒地植物群落的稳定维持和恢复主要受
非人为环境因素的影响.而且,以往的研究主要关注
加拿大一枝黄花对其他伴生植物的化感作用,缺乏
伴生植物对加拿大一枝黄花化感作用的研究. 加拿
大一枝黄花是否对自身产生自毒效应尚不明确. 本
文通过分析入侵植物加拿大一枝黄花和乡土植物芦
苇(Phragmites australis)的不同浓度浸提液对二者
种子的发芽率和芽长的影响,研究二者之间的相互
化感作用,为预测加拿大一枝黄花入侵群落的恢复
过程和趋势提供科学依据,也在预测自发恢复结果
的同时为介入恢复过程中替代植物的选择提供有益
参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 研究区概况
加拿大一枝黄花和芦苇采集于上海市闵行区某
建筑用抛荒地(31毅2忆 N,121毅27忆 E).该区原为河渠
稠密的灌溉农田,摧毁后抛荒 2 ~ 3 年. 样地土壤为
褐灰色粘土,土壤含水量为 17郾 5% ~ 22郾 0% . 在样
地中随机设置 28 个 2 m伊2 m 样方,共调查发现 63
种植物.芦苇单优群落的主要伴生种有野豌豆(Vi鄄
cia sepium)、一年蓬(Erigeron annuus)、葎草(Humu鄄
lus japonicus)、齿果酸模(Rumex dentatus)等,群落多
分布于弃荒地的中低洼或积水生境;加拿大一枝黄
花单优群落的伴生种比较丰富,主要有猪殃殃
(Galium aparine)、黄鹌菜(Youngia japonica)、葎草、
一年蓬、棒头草 (Polypogon fugax)、苦荬菜 ( Ixeris
polycephala)等,群落多分布于光照强、土壤少、堆积
建筑垃圾的废弃地;芦苇和加拿大一枝黄花共优群
落的主要伴生种为一年蓬、龙葵(Solanum nigrum)、
4731 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
臭荠(Coronopus didymus)等.
1郾 2摇 试验设计
在样地中,选取加拿大一枝黄花和芦苇单优群
落各 3 个,共优群落 6 个,通过套袋摇震抖动方式分
别采集二者成熟的种子. 从每个样品中随机选取
100 粒种子,重复 45 次,计算千粒重,剔除杂质后常
温阴干保存备用.
采集生长状况良好的加拿大一枝黄花和芦苇的
地上部分,分别称量磨浆. 植物鲜浆 3000 r·min-1
高速离心 3 min,分离得上清液,静置分层后,取非精
油成分,加入蒸馏水定容至 200 mg·mL-1 . 参考相
关研究[27],将浸提液配置成 12郾 5、25、50、100、200
mg·mL-15 个梯度浓度的培养液,置 4 益低温冷藏,
保存备用.
取 220 个直径 9 cm 的培养皿,洗净后,置于
80 益烘箱恒温 24 h,烘干消毒后,铺 2 层滤纸.选取
芦苇和加拿大一枝黄花单优群落和共优群落的种
子,分别放置于培养皿中,每皿均匀布置 30 粒.用芦
苇和加拿大一枝黄花 2 种浸提液各 5 mL浸润培养,
每种处理设 5 个重复,以蒸馏水为对照(CK). 在恒
温人工气候箱中培养,温度为(26依1)益 . 以胚根或
胚芽突破种皮为种子萌发标准,每天记录萌发种子
数、胚根长度,计算发芽率,并及时补充培养液(对
照为蒸馏水).连续培养 4 周,至发芽率恒定.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 15郾 0 对数据进行单因素方差分析
(one鄄way ANOVA)和差异显著性 T 检验[30] . 采用
ORIGIN 8 和 SPSS 15郾 0 制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 芦苇和加拿大一枝黄花的种子千粒重
由图 1 可以看出,无论在单优群落还是共优群
落,芦苇种子的千粒重均显著大于加拿大一枝黄花
(P<0郾 05).其中,芦苇种子在单优和共优群落中的
平均千粒重为 0郾 2358 g,加拿大一枝黄花种子的平
均千粒重为 0郾 0540 g.芦苇和加拿大一枝黄花种子
千粒重在共优群落中均比单优群落大,其中,加拿大
一枝黄花种子千粒重增幅为 36郾 1% ,差异达到显著
水平(P<0郾 05),芦苇种子千粒重的增幅为 7郾 1% ,
差异不显著(P>0郾 05).
2郾 2摇 芦苇和加拿大一枝黄花的种子发芽率
2郾 2郾 1 蒸馏水培养下芦苇和加拿大一枝黄花的种子
发芽率摇 由图 2 可以看出,在蒸馏水培养下,加拿大
一枝黄花的种子发芽率(单优群落为24郾 8% ,共优
图 1摇 单优和共优群落中芦苇和加拿大一枝黄花的种子千
粒重
Fig. 1摇 1000鄄grain weight of Phragmites australis and Solidago
canadensis in mono鄄 and co鄄dominant communities.
Sc:单优群落中加拿大一枝黄花种子 S郾 canadensis seeds in mono鄄
dominant community; Sc爷:共优群落中加拿大一枝黄花种子 S郾 cana鄄
densis seeds in co鄄dominant community; Pa:单优群落中芦苇种子 P郾
australis seeds in mono鄄dominant community; Pa爷:共优群落中芦苇种
子 P郾 australis seeds in co鄄dominant community郾 不同字母表示差异显
著(P<0郾 05) Different letters meant significant difference at 0郾 05 level.
下同 The same below.
图 2摇 单优和共优群落中芦苇和加拿大一枝黄花的种子发
芽率
Fig. 2 摇 Germination rate of Phragmites australis and Solidago
canadensis seeds in mono鄄 and co鄄dominant communities.
群落为 44郾 3% )远大于芦苇(单优群落为 1郾 3% ,共
优群落为 3郾 3% ),且发芽时间早于芦苇. 芦苇和加
拿大一枝黄花的种子发芽率在共优群落中均高于单
优群落,其中,共优群落中加拿大一枝黄花的种子发
芽率比单优群落增大近 1 倍.
2郾 2郾 2 加拿大一枝黄花种子在自身浸提液培养下的
发芽率摇 加拿大一枝黄花能够产生化感物质,在其
化感物质的作用下,单优和共优群落中种子发芽率
均受到一定影响,在不同浓度处理间差异较大.由图
3 可 以 看 出, 在 共 优 群 落 中, 与 对 照 相 比,
12郾 5 mg·mL-1处理下加拿大一枝黄花的种子发芽
率略有提高,25 mg·mL-1处理与对照相差不大,高
57315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李愈哲等: 入侵植物加拿大一枝黄花与乡土植物芦苇的相互化感作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 加拿大一枝黄花和芦苇浸提液培养下加拿大一枝黄花种子的发芽率
Fig. 3摇 Germination rate of Solidago canadensis seeds in extracts of S郾 canadensis and Phragmites australis.
A: 共优群落 Co鄄dominant community; B: 单优群落 Mono鄄dominant community; 玉: 加拿大一枝黄花浸提液 S郾 canadensis extract;域: 芦苇浸提液
P郾 australis extract. 下同 The same below.
浓度(50、100、200 mg·mL-1)处理下种子发芽受到
强烈抑制.在单优群落中,加拿大一枝黄花的种子发
芽率受浸提液的影响规律与共优群落相似,即在低
浓度浸提液(12郾 5 和 25 mg·mL-1)处理下,发芽率
与对照相比差异不大,但在较高浓度浸提液(50、
100、200 mg·mL-1)处理下,发芽受到较强抑制. 单
优群落中加拿大一枝黄花的种子发芽率低于共优群
落,受浸提液抑制的前后差异不如共优群落明显.单
优群落中加拿大一枝黄花的种子发芽率在较高浓度
浸提液处理时受抑制水平与共优群落相当,终末发
芽率均降至 10%左右.在加拿大一枝黄花浸提液处
理下,单优群落和共优群落中加拿大一枝黄花的种
子发芽率的配对 T 检验显示,共优群落的种子发芽
率显著大于单优群落,部分差异达到极显著水平(P
<0郾 01).
2郾 2郾 3 加拿大一枝黄花种子在芦苇浸提液培养下的
发芽率摇 有研究发现,芦苇浸提液或分解液对互花
米草(Spartina alterniflora) [31]以及羊角月牙藻(Sele鄄
nastrum capricornutum) [32]等低级藻类具有一定的化
感作用.但本试验结果表明,单优和共优群落中加拿
大一枝黄花的种子发芽率在不同浓度芦苇浸提液处
理间差异的高低排列顺序无明显规律(图 3),芦苇
浸提液对加拿大一枝黄花不具明显的化感作用. 芦
苇浸提液处理下,单优和共优群落中加拿大一枝黄
花种子发芽率的配对 T 检验显示,共优群落中加拿
大一枝黄花的种子发芽率显著高于单优群落,部分
差异达到极显著水平(P<0郾 01).
2郾 2郾 4 芦苇种子在芦苇和加拿大一枝黄花浸提液培
养下的发芽率摇 由表 1 可以看出,在蒸馏水培养下,
共优群落中芦苇种子的发芽率为 3郾 3% ,单优群落
为 1郾 3% .在芦苇和加拿大一枝黄花不同浓度浸提
液处理下,芦苇种子的发芽率分别为 0 ~ 5郾 6%和
0 ~ 6郾 7% .配对 T检验显示,在芦苇和加拿大一枝黄
花浸提液处理下,单优群落芦苇的种子发芽率均显
著高于共优群落(P<0郾 05);芦苇种子发芽率在同浓
表 1摇 芦苇种子的终末发芽率
Table 1摇 Ultimate germination rate of Phragmites australis
seeds (%)
浸提液浓度
Extract
concentration
(mg·mL-1)
芦苇浸提液
Extract of
P郾 australis
Pa Pa爷
加拿大一枝黄花浸提液
Extract of
S郾 canadensis
Pa Pa爷
12郾 5 5郾 6 0 1郾 1 1郾 1
25 3郾 3 0 2郾 2 0
50 5郾 6 0 3郾 3 2郾 2
100 5郾 6 2郾 2 1郾 1 0
200 2郾 2 3郾 3 6郾 7 0
对照 CK 1郾 3 3郾 3 1郾 3 3郾 3
Pa:单优群落芦苇种子 P郾 australis seeds in mono鄄dominant community;
Pa爷:共优群落芦苇种子 P郾 australis seeds in co鄄dominant community.
6731 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
度同群落类型的芦苇和加拿大一枝黄花浸提液处理
间无显著差异(P>0郾 05).与对照相比,芦苇浸提液
培养下单优群落芦苇的种子发芽率显著提高(P<
0郾 05),共优群落显著降低(P<0郾 05). 加拿大一枝
黄花浸提液培养下单优群落芦苇的种子发芽率与对
照无显著差异(P>0郾 05),共优群落显著降低(P<
0郾 05).
2郾 3摇 芦苇和加拿大一枝黄花种子的芽长
2郾 3郾 1 蒸馏水培养下芦苇和加拿大一枝黄花的种子
芽长摇 由图 4 可以看出,芦苇和加拿大一枝黄花在
单优和共优群落中种子芽长差异均不显著. 共优群
落中加拿大一枝黄花种子芽长的最高值和最低值分
别高于单优群落,但是两者具有相似的中位数和四
分位数,这反映出加拿大一枝黄花在单优和共优群
落中种子芽长的分布在整体上差异不大,但在极端
个体上,共优群落中的种子芽长大于单优群落.单优
和共优群落中芦苇种子芽长的均值近似,但由于单
优群落芦苇的种子发芽率较高,样本较大,因此值域
较宽.
2郾 3郾 2 浸提液处理下加拿大一枝黄花种子的芽长摇
由图 5 可以看出,在加拿大一枝黄花浸提液处理下,
单优和共优群落加拿大一枝黄花的种子芽长与对照
相比均显著降低(P<0郾 05),均在 50 mg·mL-1浓度
时芽长所受抑制达到最大.在各浓度芦苇浸提液处
图 4摇 单优和共优群落中芦苇和加拿大一枝黄花种子芽长
Fig. 4摇 Sprout length of Phragmites australis and Solidago cana鄄
densis in mono鄄 and co鄄dominant communities.
理下,单优和共生群落中加拿大一枝黄花的种子芽长
均受到一定抑制,随着浸提液浓度的升高,呈波动减
小的趋势,最低值均出现在 200 mg·mL-1浓度时.
由于在各浓度浸提液处理下,单优和共优群落
中芦苇种子的发芽率均较低,芽长数据过少,因此未
进行统计分析.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 加拿大一枝黄花的自毒作用
植物的化感作用并非只针对其他物种,对自身
产生化感作用的现象称为“自感冶或“自毒冶,例如,
图 5摇 加拿大一枝黄花种子在加拿大一枝黄花和芦苇浸提液培养下的芽长
Fig. 5摇 Sprout length of Solidago canadensis seeds in the extracts of S郾 canadensis and Phragmites australis.
77315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李愈哲等: 入侵植物加拿大一枝黄花与乡土植物芦苇的相互化感作用摇 摇 摇 摇 摇 摇
大豆(Glycine max)、紫花苜蓿(Medicago sativa)、水
稻(Oryza sativa)、向日葵(Helianthus annuus)等作物
都被证实存在自毒现象[33-34] .化感物质的分泌和释
放是导致连作作物减产的重要原因之一. 自毒作用
中自身分泌的化感物质不仅造成自身、临近同种个
体的生长不良,还会抑制同种种子的萌发[35-36],进
一步影响到群落演替和格局更新.本研究中,在加拿
大一枝黄花较高浓度浸提液(50 ~ 200 mg·mL-1)
化感作用下,单优和共优群落中加拿大一枝黄花的
种子发芽均受到显著抑制,发芽率均降至 10%左
右,且共优群落种子发芽率下降幅度更大.但是在较
低浓度浸提液(12郾 5 ~ 25 mg·mL-1)处理下,单优
和共优群落中加拿大一枝黄花的种子发芽率与蒸馏
水培养的差异不显著,而且共优群落的种子发芽率
显著高于单优群落(图 3),同时,加拿大一枝黄花的
浸提液对自身种子的芽长也有显著抑制作用(图
5).因此,加拿大一枝黄花是一种具有化感作用和
自毒效应的入侵植物,其化感作用表现为低浓度下
不显著的自我促进和高浓度下强烈的自毒.
在加拿大一枝黄花的自毒作用下,其单优群落
可能存在周期性的自发衰退现象. 加拿大一枝黄花
的化感物质不仅存在于自身的浸提液中,还分泌并
积累于根际土壤中[27] .在加拿大一枝黄花的入侵早
期,土壤中的化感物质处于积累初期,较低浓度的化
感物质通过化感作用抑制伴生种的发芽,同时提高
自身种子的发芽率,以提高自身的竞争能力,从而获
得群落中的种间竞争优势. 但是随着时间的延长和
加拿大一枝黄花群落单优程度的提高,土壤中化感
物质不断积累,最终达到自我抑制的浓度,从微弱的
自我化感促进逐步转变为强烈的自毒作用. 这一化
感物质的积累过程产生一个加拿大一枝黄花单优群
落自我衰退的周期. 这种单优群落的衰退将有利于
对加拿大一枝黄花化感作用不敏感的植物,如芦苇
的侵入,进而取代逐渐衰退的加拿大一枝黄花单优
群落.
3郾 2摇 芦苇对加拿大一枝黄花化感作用的响应
在加拿大一枝黄花和芦苇的较高浓度浸提液处
理下,芦苇种子的发芽率未出现不断降低的趋势,芦
苇种子对于加拿大一枝黄花和芦苇浸提液的化感作
用结果倾向不明显,芦苇的种子发芽并未受到加拿
大一枝黄花化感物质的明显抑制(表 1). 与以往研
究中被广泛证实的被抑制植物不同[25-29],由于芦苇
不受加拿大一枝黄花的化感抑制,在加拿大一枝黄
花单优群落的发展末期,芦苇可不受其化感影响.
乡土植物对外来入侵植物化感作用不敏感的现
象,对于其自身在外来植物入侵进程中的幸存甚至
反向侵入具有重要意义. 在加拿大一枝黄花的入侵
初期,对其化感物质敏感的植物,如日本看麦娘
(Alopecurus japonicas)、 旱稗 ( Echinochloa crusgalli
var. hispidula)、马唐(Digitaria sanguinalis)、狗尾草
(Setaria viridis)、鳢肠 ( Eclipta prostrate)、凹头苋
(Amaranthus ascendens)、早熟禾(Poa annua)和小藜
(Chenopodium serotinum) [25-29]等,可能更倾向于在
与加拿大一枝黄花的竞争中从群落中消失,而由于
芦苇对加拿大一枝黄花的化感物质不敏感,更易于
在竞争中幸存下来.此外,当加拿大一枝黄花单优群
落受到自然或人为干扰而产生生态位空缺时,芦苇
能够侵入并占领空缺生态位. 在加拿大一枝黄花单
优群落的演替末期,随着化感物质的积累,其种群竞
争力不断下降,而且在高化感强度下,其他敏感植物
不能侵入,因此芦苇可能获得更大的入侵机会和竞
争优势.
3郾 3摇 化感作用对群落演替的潜在影响
加拿大一枝黄花对农作物、伴生杂草的强烈化
感抑制已被广泛报道[25-29],从化感角度解释了其较
强的入侵性和竞争力. 如果加拿大一枝黄花的化感
作用对所有乡土植物均能产生较强的抑制作用,这
对于入侵区域的群落演替及土地覆盖人为介入转变
将是极为不利的.研究发现,在南美废弃地的自发演
替过程中,废弃土地开始被外来物种占据,这些“新
森林冶能够保存下一些乡土树种,即使在单优的外
来树种群落中,30 ~ 40 年后,群落中逐渐发现一些
乡土物种,60 ~ 80 年后,群落逐渐形成一个在物种
组成和结构上近似但又不同于原有乡土植物群落的
一种既包含乡土植物又有外来入侵植物的特殊群
落,其中一些本地特有种被彻底排斥,而另一些得以
保留下来[37-38] .本研究中,加拿大一枝黄花的入侵
和化感作用对于不同的乡土物种是有区别的,敏感
植物类群受损,而不敏感植物在一定程度上可能受
益.外来种入侵对于原有植物群落的结构可能产生
扰动筛选式作用,即损害对加拿大一枝黄花化感敏
感的植物类群,降低它们的分布空间和数量比例,而
扩大乡土植物中部分化感不敏感植物的分布区域和
数量比例.
4摇 结摇 摇 论
加拿大一枝黄花的入侵及其自毒作用和与伴生
植物之间的化感作用,将对入侵群落的物种组成和
8731 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
群落恢复产生可预期的影响:加拿大一枝黄花的化
感作用将在入侵初期逐步促进加拿大一枝黄花群落
的单优化,而在单优群落的发展中后期,其化感物质
的积累将抑制自身群落的自我更新,最终导致加拿
大一枝黄花单优群落的衰退,间接帮助其他不敏感
植物的进入.加拿大一枝黄花单优群落逐渐衰退后,
其化感作用对原有群落的乡土物种可能产生筛选作
用,即对加拿大一枝黄花化感物质敏感的物种受到
抑制,而非敏感物种的比例将增加.在对化感入侵植
物的单优群落进行恢复时,应考虑恢复植被组成种
的化感敏感程度,尽量选取对化感物质相对不敏感
的物种.在评估入侵植物对乡土植物群落的化感损
害,以及对受影响植物的干预性保护中,应适当优先
考虑受影响的化感敏感植物.
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作者简介摇 李愈哲,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事植
物群落生态学研究. E鄄mail: yuzheli_2006@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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