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Effects of combined application of nitrogen and phosphorus on diurnal variation of photosynthesis at grain-filling stage and grain yield of super high-yielding wheat.

氮磷肥配施对超高产冬小麦灌浆期光合日变化及产量的影响


在大田超高产条件下,研究了氮磷肥配施对超高产冬小麦济麦22灌浆期光合日变化及产量的影响.结果表明:对照(不施氮磷肥)和低氮低磷处理(N、P分别为225和75 kg·hm-2)的净光合速率(Pn)日变化均呈双峰曲线,有明显的光合“午休”现象,而合理的氮磷处理(N2P2,N、P分别为300和150 kg·hm-2)可以减弱甚至使光合“午休”现象消失;“午休”现象的产生是气孔因素与非气孔因素共同作用的结果.随施肥量增加,小麦的Pn、气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)和蒸腾速率(Tr)均逐渐增强.磷素对小麦光合作用的影响程度小于氮素,当施磷量超过150 kg·hm-2时,小麦Pn随施磷量的增加程度有所减缓,甚至下降,各处理中以N2P2处理PnGs和水分利用效率与对照差异最显著.表明氮肥对超高产小麦光合日变化有较大的调节作用,磷肥次之,而氮磷肥配施对PnGsTr存在极显著的互作效应.当N、P分别为300和150 kg·hm-2时有利于提高超高产冬小麦的Pn和产量.

Taking super high-yielding wheat cultivar Jimai 22 as test material, a field experiment was conducted to study the effects of combined application of nitrogen (N) and phosphorus (P) on the diurnal variation of photosynthesis at grain-filling stage and the grain yield of the cultivar. In treatments CK (without N and P application) and low N/P application (225 kg N ·hm-2 and 75 kg P ·hm-2), the diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) was presented as double-peak curve, and there existed obvious midday depression of photosynthesis. Under reasonable application of N/P (300 kg N·hm-2and 150 kg P ·hm-2, treatment N2P2), the midday depression of photosynthesis weakened or even disappeared. Stomatal and non-stomatal limitations could be the causes of the midday depression. Increasing N and P supply increased the Pn, stomatal conductance (Gs), stomatal limitation value (Ls), and transpiration rate (Tr). Fertilizer P had less effects on the photosynthesis, compared with fertilizer N. When the P supply was over 150 kg·hm-2, the increment of Pn was alleviated and even decreased. Among the fertilization treatments, treatment N2P2 had the highest Pn, Gs, and water use efficiency, being significantly different from CK. It appeared that fertilizer N had greater regulatory effect on the diurnal variation of photosynthesis, compared with fertilizer P, while the combined application of N and P had significant co-effecton the Pn, Gs, and Tr. A combined application of 300 kg N ·hm-2 and 150 kg P ·hm-2 benefited the enhancement of Pn and grain yield.


全 文 :氮磷肥配施对超高产冬小麦灌浆期光合
日变化及产量的影响*
赵海波1 摇 林摇 琪1**摇 刘义国1 摇 姜摇 雯1 摇 刘建军2 摇 翟延举3
( 1 青岛农业大学旱作技术重点实验室, 山东青岛 266109; 2 山东省农业科学院作物研究所, 济南 250100; 3 莱州市金海种业
有限公司, 山东莱州 261400)
摘摇 要摇 在大田超高产条件下,研究了氮磷肥配施对超高产冬小麦济麦 22 灌浆期光合日变
化及产量的影响.结果表明:对照(不施氮磷肥)和低氮低磷处理(N、P 分别为 225 和 75 kg·
hm-2)的净光合速率(Pn)日变化均呈双峰曲线,有明显的光合“午休冶现象,而合理的氮磷处
理(N2P2,N、P分别为 300 和 150 kg·hm-2)可以减弱甚至使光合“午休冶现象消失;“午休冶现
象的产生是气孔因素与非气孔因素共同作用的结果. 随施肥量增加,小麦的 Pn、气孔导度
(Gs)、气孔限制值(Ls)和蒸腾速率(Tr)均逐渐增强.磷素对小麦光合作用的影响程度小于氮
素,当施磷量超过 150 kg·hm-2时,小麦 Pn 随施磷量的增加程度有所减缓,甚至下降,各处理
中以 N2P2 处理 Pn、Gs 和水分利用效率与对照差异最显著.表明氮肥对超高产小麦光合日变
化有较大的调节作用,磷肥次之,而氮磷肥配施对 Pn、Gs、Tr 存在极显著的互作效应. 当 N、P
分别为 300 和 150 kg·hm-2时有利于提高超高产冬小麦的 Pn 和产量.
关键词摇 氮磷肥配施摇 超高产冬小麦摇 光合日变化摇 产量
*国家自然科学基金项目(30871484)、国家科技支撑计划项目(2006BAD21B04鄄13)、国家粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A09鄄Js03)和山
东省作物栽培与育种“泰山学者冶岗位基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: qlin@ qau. edu. cn
2010鄄01鄄25 收稿,2010鄄07鄄21 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2545-06摇 中图分类号摇 S147. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of combined application of nitrogen and phosphorus on diurnal variation of photosyn鄄
thesis at grain鄄filling stage and grain yield of super high鄄yielding wheat. ZHAO Hai鄄bo1, LIN
Qi1, LIU Yi鄄guo1, JIANG Wen1, LIU Jian鄄jun2, ZHAI Yan鄄ju3 ( 1Key Laboratory of Dry Land
Farming Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China;
2 Institute of Crop Science, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China;
3Laizhou Jinhai Seed Limited Company, Laizhou 261400, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2010,21(10): 2545-2550.
Abstract: Taking super high鄄yielding wheat cultivar Jimai 22 as test material, a field experiment
was conducted to study the effects of combined application of nitrogen (N) and phosphorus (P) on
the diurnal variation of photosynthesis at grain鄄filling stage and the grain yield of the cultivar. In
treatments CK (without N and P application) and low N / P application (225 kg N ·hm-2 and 75
kg P ·hm-2), the diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) was presented as double鄄peak
curve, and there existed obvious midday depression of photosynthesis. Under reasonable application
of N / P (300 kg N·hm-2 and 150 kg P ·hm-2, treatment N2P2), the midday depression of photo鄄
synthesis weakened or even disappeared. Stomatal and non鄄stomatal limitations could be the causes
of the midday depression. Increasing N and P supply increased the Pn, stomatal conductance
(Gs), stomatal limitation value (Ls), and transpiration rate (Tr). Fertilizer P had less effects on
the photosynthesis, compared with fertilizer N. When the P supply was over 150 kg·hm-2, the
increment of Pn was alleviated and even decreased. Among the fertilization treatments, treatment
N2P2 had the highest Pn, Gs, and water use efficiency, being significantly different from CK. It ap鄄
peared that fertilizer N had greater regulatory effect on the diurnal variation of photosynthesis, com鄄
pared with fertilizer P, while the combined application of N and P had significant co鄄effect on the
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2545-2550
Pn, Gs, and Tr . A combined application of 300 kg N ·hm-2 and 150 kg P ·hm-2 benefited the
enhancement of Pn and grain yield.
Key words: combined application of nitrogen and phosphorus; super high鄄yielding winter wheat;
diurnal variation of photosynthesis; yield.
摇 摇 氮、磷是小麦生长发育所必需的重要元素,它们
在很大程度上决定了小麦的光合能力和产量. 合理
施用氮、磷肥可有效提高小麦的净光合速率、产量和
肥料吸收利用率,改善作物的水分利用效率[1-2] .此
外,光合作用为作物产量形成提供物质基础[3-4] .一
天中,随着环境条件的改变,叶片的光合速率往往发
生规律性变化[5-6] . 通常植物光合速率早晚低而中
午高,其日变化进程与太阳幅射强度的变化相似,是
一条单峰曲线.然而,在空气温度高、湿度小而阳光
充足的夏季晴天,许多植物的光合日变化进程是一
条双峰曲线,上、下午各有一个高峰,中午有一个低
谷.这种光合速率的中午降低现象,称为光合作用的
“午休冶现象[7-8] . “午休冶现象的发生,有利于干旱
条件下植物的生存,但却不利于作物高产. 在“午
休冶现象严重的时候,可以使植物的日光合生产力
降低 30% ~50% ,甚至更多.因此,减轻或避免光合
“午休冶现象是挖掘作物增产潜力的一个重要方面.
前人研究表明,随氮、磷用量增加杂种小麦旗叶
净光合速率、叶绿素含量和气孔导度均升高,光合功
能期延长,叶源量增加[9-12] . 邢倩等[13]研究表明,
氮、磷、钾复合施肥有效提高了小麦的光合生产和水
分利用效率,不同肥料处理仅改变了小麦光合日变
化的幅度,而未改变其变化规律.本文研究了氮磷配
施对超高产冬小麦光合日变化和产量的影响规律,
以期找出合理的氮磷配施方案以协调小麦生长和代
谢,减轻或避免光合“午休冶现象,提高小麦光合能
力和水分利用效率,最终提高产量.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2007—2009 年在烟台市莱州金海种业
有限公司超高产示范园小麦超高产试验田进行,前
茬为玉米,大田土壤有机质 15郾 7 g·kg-1、全氮 0郾 66
g · kg-1、 碱 解 氮 93郾 65 mg · kg-1、 速 效 磷
26郾 22 mg·kg-1、速效钾 146郾 50 mg·kg-1 .
试验设 225 和 300 kg·hm-2 2 个施氮量(以纯
氮计),分别记为 N1、N2,设 75、150 和 225 kg·hm-2
(P2O5)3 个磷素水平,分别记为 P1、P2、P3,则试验共
6 个处理,分别为: N1P1、 N1P2、 N1P3、 N2P1、 N2P2、
N2P3,并设对照处理(CK,不施氮磷肥).所用氮、磷、
钾肥种类分别为尿素(含纯氮 46% )、过磷酸钙(含
P2O5 14% )、硫酸钾 (含 K2O 57% ),施钾量均为
112郾 5 kg·hm-2,其中氮肥基追比为 1 颐 1,磷肥和钾
肥均作为基肥一次性施入.试验小区面积为 1郾 9 m伊
20 m,行距为 19 cm,等行距种植,采用随机区组设
计,重复 3 次. 供试冬小麦品种为济麦 22,分别于
2007 和 2008 年 10 月 15 日播种,进行两年的重复试
验.田间管理按照超高产攻关田进行.
1郾 2摇 测定项目与方法
在小麦灌浆期的前(花后 7 ~ 9 d)、中(花后
17 ~ 19 d)、末(花后 27 ~ 29 d)期分别选择 3 d取旗
叶测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2
浓度 (C i )和蒸腾速率 ( Tr )的日变化,在 6:00—
18:00间 1 h测定 1 次,同时记录环境因子[光照强
度(PAR)、大气温度(Ta)、相对湿度(RH)、CO2 浓度
(Ca)]的变化.取平均值作为观测结果.观测仪器为
美国 LI鄄COR 公司生产的 Li鄄6400 便携式光合作用
测定仪,在测定过程中使叶片、量子传感器与日光保
持垂直,光合测定仪的流速设定为 500 滋mol ·
m-2·s-1 . 气孔限制值(Ls)= 1-C i / Ca [14-15] . 水分利
用效率(WUE,滋mol CO2·mmol-1 H2O)= Pn / Tr [16] .
成熟时各处理取 4 m2 小麦,重复 3 次,收获计
产.
1郾 3摇 数据处理
按照测定的时间段对数据进行集合平均. 用
Excel 2007 处理数据和制图,并用 SPSS 17郾 0 的单因
素和多因素方差分析对数据进行显著性检验和互作
效应方差分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 小麦灌浆期环境因子的日变化
日出后,小麦灌浆期大气温度(Ta)和光合有效
辐射(PAR)逐渐增大,在 12: 00 时达最大值,分别
为 33郾 7 益和 1498 滋mol·m-2·s-1,随后下降.而大
气相对湿度(RH)和 CO2 浓度(Ca)于 12: 00 达最低
值,分别为 35郾 1%和 310 滋mol·mol-1(图 1).
6452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 1摇 小麦灌浆期环境因子的日变化
Fig. 1摇 Diurnal variation of environmental factors at grain鄄filling
stage of wheat (mean依SE).
2郾 2摇 氮、磷配施对超高产小麦净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(C i)和气孔限制值(Ls)
日变化的影响
2郾 2郾 1 Pn 摇 不同施肥处理对超高产小麦 Pn 日变化
的影响不同.由图 2 可知,各处理 Pn 在早晨和傍晚
较低,11:00 时达到最高值(平均为 22郾 4 滋mol CO2
·m-2·s-1),此后迅速下降,13:00 时 CK、N1P1 及
N1P3 处理 Pn 处于低谷(平均为 14郾 1 滋mol CO2·
m-2·s-1 ),15:00 时又出现第 2 个高峰 (平均为
16郾 1 滋mol CO2·m-2·s-1),但低于第一个高峰,日
变化曲线呈双峰型.其他处理在 13:00—15:00 下降
缓慢,几乎持平,未出现光合午休现象.各处理的 Pn
表现为:N2 >N1 >CK. 说明随氮素施用量的增加 Pn
增强,增加施氮量有利于维持小麦旗叶较长的光合
功能期.而磷素施用量对 Pn 增加的影响不如氮素明
显,各处理间以 N2P2 和 N2P3 的 Pn 最高,并且两者
的曲线接近,但下午 N2P2 的 Pn 下降较 N2P3 迅速.
对各处理氮、磷用量和 Pn 进行方差分析,结果表明,
施肥各处理与 CK存在极显著差异,N2P2 和 N2P3 与
其他处理存在极显著差异,但两者差异不显著;氮、
磷肥对超高产小麦 Pn 存在极显著的互作效应.
2郾 2郾 2 Gs 摇 Gs 的日变化曲线与 Pn 相似(图 2),CK、
N1P1 及 N1P3 处理的双峰曲线高峰值分别出现在
11:00 (0郾 422 mol H2O·m-2 ·s-1 )左右和 15:00
(0郾 284 mol H2O·m-2·s-1)左右,第 1 个高峰值显
著高于第 2 个高峰值,在 13:00 时出现低谷;N1P2
及 N2 各处理只在 11:00 时达到最高值(0郾 490 mol
H2O·m-2·s-1),以后迅速下降,未出现低谷,即没
有光合午休现象.此外,上午 Gs 的增加较迅速,出现
峰值后,施氮、磷量越大,Gs峰值的降幅越小,说明
图 2摇 氮磷配施对超高产小麦净光合速率、气孔导度、胞间
CO2 浓度和气孔限制值日变化的影响
Fig. 2摇 Effects of combined nitrogen and phosphorus fertilizers
on diurnal variation of net photosynthesis rate (Pn ), stomatal
conductance (Gs ), intercellular CO2 concentration ( Ci ) and
stomatal limitation value (Ls) of super鄄high鄄yield wheat (mean依
SE).
CK: 对照 Control; N1: 225 kg N·hm-2; N2: 300 kg N·hm-2; P1:
75 kg P2O5 · hm-2; P2: 150 kg P2O5 · hm-2; P3: 225 kg P ·
hm-22 O5 . 下同 The same below.
氮、磷量的增加有利于延缓叶片衰老,从而减缓 Gs
的降低,使低谷消失.各处理间以 N2P2 处理的效果
最好,且氮、磷肥对超高产小麦 Gs 存在极显著的互
作效应.
2郾 2郾 3 C i 和 Ls 摇 由图 2 可知,C i 的日变化与 Pn 和
Gs 基本上呈相反趋势,是单峰曲线,在清晨和傍晚
745210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵海波等: 氮磷肥配施对超高产冬小麦灌浆期光合日变化及产量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
较其他时间高, 11:00左右达到低谷 ( 256 滋mol
CO2·mol-1),午后又呈上升趋势,14:00 出现峰值
(280 滋mol CO2 ·mol-1 ),15:00 左右又达到低谷
(271 滋mol CO2·mol-1). 低谷出现的时间与 Pn 和
Gs 峰值相对应,说明二者的变化基本同步. 而 Ls 的
日变化规律与 C i 相反.氮、磷配施对 C i 的影响为增
加施氮量可以提高小麦对胞间 CO2 的利用能力,以
N2 处理对 CO2 利用能力的增幅最大;同时施磷量的
增加也可以提高 CO2 的利用能力. 方差分析表明,
不同氮素处理间 C i 和 Ls 差异显著,不同磷素处理
间差异不显著.氮、磷肥对超高产小麦 C i 和 Ls 的互
作效应不显著.
2郾 3摇 氮、磷配施对超高产小麦蒸腾速率(Tr)和水分
利用效率(WUE)日变化的影响
不同肥料处理对超高产小麦 Tr 也有明显影响.
由图 3 可知,小麦 Tr 日变化总体趋势是在日出后随
PAR的增强而升高,随 PAR 的减弱而降低,呈先升
后降的趋势. 6:00—8:00 Tr 处于较低水平,8:00—
10:00 快速升高,11:00 达到最高值 (6郾 09 mmol
H2O·m-2·s-1),以后下降幅度较小,15:00 后又迅
速下降. 施肥处理的 Tr 峰值较高,而 CK 处理在峰
值后 Tr 急速下降,这是由于灌浆期高 Ta、高 PAR、低
图 3摇 氮磷配施对超高产小麦蒸腾速率和水分利用效率日
变化的影响
Fig. 3摇 Effects of combined nitrogen and phosphorus fertilizers
on diurnal variation of transpiration rate (Tr) and water use effi鄄
ciency (WUE) of super鄄high鄄yield wheat (mean依SE).
RH使小麦叶片失水较多以及叶片气孔在中午时出
现部分关闭所致,而施肥处理 Tr 在10: 00—15: 00
并没有下降,尤其是 N2P2 处理,15:00 以后的 Tr 值
仍高于 CK处理,这与其气孔的部分恢复有关.方差
分析表明,灌浆期施肥处理与 CK、N2 与 N1 处理的
Tr 差异显著,N2 各处理间、N1 各处理间 Tr 日变化
差异不显著,但氮、磷肥对超高产小麦存在显著的互
作效应.
摇 摇 超高产小麦旗叶 WUE 日变化总体趋势为(图
3):在日出后随着 PAR 的增强急速升高,8:00 达到
峰值(6郾 81 mmol·m-2·s-1),此后随 Tr 的增强而下
降, 最 后 则 维 持 在 一 个 较 低 的 水 平
(3郾 59 mmol·m-2·s-1). 8:00 之前,小区内 RH 较
大,随着 PAR的增加,Tr 相对较低,Pn 升高,使 WUE
处于较高水平;此后,虽然 PAR 继续增加,但叶片的
光合潜力已经达到最大,而 Tr 随着 RH 的降低继续
升高,最终引起 WUE 的下降. 各处理中,N2P2 处理
的 WUE显著高于其他处理,各施肥处理与 CK 差异
显著,说明缺氮、缺磷均降低了小麦 WUE,但缺氮的
影响较大.氮、磷配施对超高产小麦 WUE 有显著的
互作效应.
2郾 4摇 氮、磷配施对超高产小麦产量及其构成因素的
影响
由表 1 可以看出,随着田间施氮量和施磷量的
增加,产量构成因素中穗粒数、千粒重、每公顷穗数
都逐渐增加,N1 与 N2 处理差异显著,N2P2 和 N2P3
与其他处理差异极显著. 但当施磷量超过 150 kg·
hm-2时,穗粒数和千粒重均有所下降. 千粒重在
N2 P2处理达到最大后,随着施磷量的进一步提高开
表 1摇 氮磷配施对小麦产量及其构成因素的影响
Tab. 1摇 Effect of combined nitrogen and phosphorus fertil鄄
izers on yield and its components of wheat
处理
Treat鄄
ment
穗粒数
Grainns
per spike
千粒重
1000鄄
grain mass
(g)
穗 数
Spike
number
(104·hm-2)
产 量
Grain
yield
(kg·hm-2)
CK 35郾 75De 40郾 41Ee 614Dd 7540De
N1P1 36郾 81Cd 42郾 22Dd 628CDcd 8298Cd
N1P2 36郾 94Bc 42郾 97Cc 638CDc 8712BCc
N1P3 36郾 89Cd 42郾 32Dd 641BCc 8508Ccd
N2P1 37郾 32Bb 43郾 18Bb 645BCc 9262Bb
N2P2 38郾 16Aa 44郾 24Aa 665ABb 10022Aa
N2P3 37郾 24Bb 43郾 07BCc 684Aa 9293Bb
CK: 对照 Control; N1: 225 kg N·hm-2; N2: 300 kg N·hm-2; P1:
75 kg P2O5 ·hm-2; P2: 150 kg P2O5 ·hm-2; P3: 225 kg P2O5 ·
hm-2 郾 同列不同大、小写字母分别表示不同处理的差异极显著(P<
0郾 01)和显著(P<0郾 05) Different capital and small letters in the same
column meant significant difference among treatments at 0郾 01 and 0郾 05
levels, respectively.
8452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 济麦 22 各参数的相关性
Tab. 2摇 Correlation between parameters of Jimai 22
净光合
速率
Pn
气孔导度
Gs
胞间 CO2
浓度
Ci
气孔限
制值
Ls
蒸腾
速率
Tr
水分利
用效率
WUE
产量
Yield
光合有
效辐射
PAR
大气
温度
Ta
相对
湿度
RH
CO2 浓度
Ca
净光合速率 Pn 1 0郾 988** -0郾 991** 0郾 987** 0郾 959** 0郾 426 0郾 951** -0郾 614 -0郾 774* 0郾 622 0郾 499
气孔导度 Gs 1 -0郾 990** 0郾 995** 0郾 961** 0郾 371 0郾 978** -0郾 549 -0郾 723 0郾 535 0郾 418
胞间 CO2 浓度 Ci 1 -0郾 996**-0郾 979** -0郾 326 -0郾 950** 0郾 623 0郾 780* -0郾 612 -0郾 500
气孔限制值 Ls 1 0郾 975** 0郾 341 0郾 963** -0郾 611 -0郾 772* 0郾 590 0郾 482
蒸腾速率 Tr 1 0郾 196 0郾 913** -0郾 638 -0郾 789* 0郾 626 0郾 515
水分利用效率 WUE 1 0郾 442 -0郾 379 -0郾 419 0郾 435 0郾 393
产量 Yield 1 -0郾 52 -0郾 694 0郾 497 0郾 394
光合有效辐射 PAR 1 0郾 974**-0郾 981**-0郾 986**
大气温度 Ta 1 -0郾 959**-0郾 928**
相对湿度 RH 1 0郾 981**
CO2 浓度 Ca 1
*P<0郾 05;**P<0郾 01.
始 N2P2 处迅速下降,N2P2 处理的千粒重与其他处
理差异达到极显著水平,说明该处理的氮、磷水平有
利于粒重的提高. 从最终产量来看,N2P2 与其他处
理差异极显著,达到了超高产水平,是在超高产水平
上较合理的氮、磷配比.
2郾 5摇 济麦 22 各参数的相关性
以济麦 22 各参数的平均值做相关分析:Pn 与
Gs、C i、Ls、Tr、WUE、PAR、Ta、RH和 Ca 日变化的相关
系数分别为 0郾 988、 - 0郾 991、0郾 987、0郾 959、0郾 426、
-0郾 614、-0郾 774、0郾 622 和 0郾 499,其中 Pn 与 Gs、Ls、
Tr 呈极显著正相关,与 C i 呈极显著负相关,与 Ta 呈
显著负相关;产量与 Pn、Gs、C i、Ls、Tr、WUE、PAR、Ta、
RH和 Ca 的相关系数分别为 0郾 951、0郾 978、-0郾 950、
0郾 963、 0郾 913、 0郾 442、 - 0郾 520、 - 0郾 694、 0郾 497 和
0郾 394,其中产量与 Pn、Gs、Ls、Tr 呈极显著正相关
(表 2).
3摇 讨摇 摇 论
关于“午休冶现象,一般将其归因于“气孔因素冶
与“非气孔因素冶两个方面.前者为气孔关闭造成光
合原料 CO2 供应不畅,后者为光抑制致使叶绿体光
合效率下降[17] .如果是“气孔因素冶,则在中午前后
气孔导度会有所降低,并造成胞间 CO2 浓度降低,
气孔限制值增大;如果是“非气孔因素冶,则存在光
抑制现象,光合膜受到一定的伤害,并造成胞间 CO2
浓度升高.本研究中,对于存在“午休冶现象的各处
理,11:00—13:00,气孔导度降低,而胞间 CO2 浓度
却增大(图 2),说明“午休冶现象是“气孔因素冶与
“非气孔因素冶共同作用的结果,这与前人的研究结
果一致[18-20] .可以确定光抑制造成的胞间 CO2 浓度
升高不但抵消了气孔限制所导致的 CO2 供应不畅,
而且光合能力降低使 CO2 在胞间有所积累.对于未
出现“午休冶现象的处理,可能是氮、磷的协调作用
增加了气孔开度,提高了叶片的光合速率.随着一天
中太阳辐射增强,光量子通量增高,叶温升高,气孔
导度也逐渐增加,此外,由于光强的提高,叶片获得
的能量增多,叶温升高加大了水汽的饱和差,促使蒸
腾作用加强.当温度增大到一定程度,蒸腾作用相当
强烈,此时气孔部分关闭来限制强烈的蒸腾作用.由
于这种反馈抑制只能减小而不能消除,因此蒸腾作
用会随温度升高继续增强,而气孔导度的反馈作用
也逐渐增大,气孔导度逐渐降低.
张岁岐等[21-22]认为,合理的氮、磷、钾营养在一
定程度上均可以改善作物的水分状况,提高作物的
渗透调节和气孔调节能力,提高 Pn 和单叶及群体的
WUE,这与本研究中缺氮、缺磷均不同程度地降低
小麦旗叶 Pn 和 WUE 的结果一致. 氮是叶绿素的必
要成分,施氮可提高叶片的叶绿素含量和 Pn,抑制
作物蒸腾(与本试验结果相反),氮肥缺乏会加速植
株叶片组织衰老,加快蛋白质、酶的分解和氮素的转
移,使叶片 Pn 降低;磷可促进叶绿素的合成,磷在
ATP 的反应中起关键作用,低磷处理可通过影响
ATP酶的磷酸化过程而影响作物的光合作用.
小麦籽粒灌浆期,叶片衰老,旗叶叶面积减小,
但该期是籽粒建成和干物质积累的重要时期,对光
合产物的需求量大,叶片同化物迅速向籽粒转移.因
此,施肥状况直接影响着叶片营养状况、叶绿素的合
成、植株光合代谢过程和籽粒产量.研究发现,氮、磷
营养会显著影响小麦 Pn,其中氮素起主要作用,磷
素次之,而且随着营养均衡程度的提高,叶片 Pn 提
945210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵海波等: 氮磷肥配施对超高产冬小麦灌浆期光合日变化及产量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
高. 孙旭生等[9-10] 研究表明,施氮量过多 ( N >
300 kg·hm-2)虽然光合速率较高,但冠层郁闭严
重,下部叶片衰老过快,降低了群体叶面积指数,最
终导致穗粒数和千粒重下降,产量降低.本试验研究
表明,随着田间施氮量和施磷量的增加,产量构成因
素中穗粒数、千粒重、每公顷穗数均逐渐增加,但当
施磷量超过 150 kg·hm-2时,穗粒数和千粒重有所
下降.在超高产麦田种植条件下,CK 处理田间群体
养分不足,功能叶片衰老过快,限制了籽粒的灌浆,
造成粒重偏低,而 N2P3 处理的群体过大,无效分蘖
消耗了大量养分,灌浆期间出现养分亏缺,造成功能
叶片衰老迅速,从而影响了千粒重的提高和产量的
形成.从光合“午休冶现象和最终产量来看,N2P2(N
为 300 kg·hm-2、P为 150 kg·hm-2)不仅消除了光
合“午休冶现象,而且与其他处理相比,差异极显著,
达到了超高产水平,是在超高产水平上较合理的氮、
磷配比.
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作者简介摇 赵海波,男,1983 年生,硕士.主要从事小麦超高
产生理生态研究. E鄄mail: haibo1026@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
0552 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷