全 文 ：第 4 1 卷第 3 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 1 No ． 3
2 0 1 4 年 6 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Jun ． 2 0 1 4
文章编号:1001 － 7380(2014)03 － 0001 － 04
榉树优树子代苗期及幼林期生长变异初步研究
窦全琴1，张 敏1，黄利斌1，郁世军2
(1．江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153;2．江苏农景生态有限公司，江苏 句容 212400)
收稿日期:2014-04-12
基金项目:江苏省科技支撑(农业)计划“优良用材、观赏榉树良种选育”(BE2011323)和江苏省农业科技自主创新专项资金项目“榉树和
乌桕秋叶观赏新品种的选育”(CX(11)1041)
作者简介:窦全琴(1965 －) ，女，河南沈丘人，研究员，大学本科毕业，主要从事森林经营方面的研究工作。
摘要:榉树(大叶榉)43 个优树子代苗期和幼林期生长测定结果表明，榉树苗期优树子代间苗高、地径、分枝数等生
长性状均有极显著差异。造林 2 a和 4 a 时，优树子代间造林保存率、树高和胸径生长差异也达显著或极显著水
平，生长性状变异受中等以上遗传力控制，具有很大的遗传改良潜力。造林 4 a 时，以树高遗传增益大于 5%和胸
径遗传增益 10%以及保存率 90%以上为选择标准，从供试的 43 个榉树优树子代中初选出 81，3，60，11，22 号和 43
号等 6 个速生优良家系。
关键词:大叶榉树;优树;子代测定;变异
中图分类号:S792. 16 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2014． 03． 001
Variation in growth of seedlings and saplings of plus tree progeny
of Zelkova schneideriana
DOU Quan-qin1，ZHANG Min1，HUANG Li-bin1，YU Shi-jun2
(1． Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China;2． Jiangsu Nongjing Ecology Co．，Ltd． Jurong 212400，China)
Abstract:Variation in growth of seedlings and saplings of 43 plus trees of Zelkova schneideriana was studied by progeny
test． It was showed that the seedling height，ground diameter and number of branches had extremely significant difference
among them． Moreover，significant differences in survival rate，tree height and diameter at breast height (DBH)were ob-
served for the young aged 2 and 4． And variation in growth traits was controlled by medium and high heritability，illustra-
ting great potential for genetic improvement． By means of a criteria for the selection of fast-growing fine family with the ge-
netic gains in tree height (more than 5%) ，DBH (10%)and the survival rate (over 90%) ，six fine families (NO． 3，
11，22，43，60 and 81)were selected from 43 plus trees of Zelkova schneideriana．
Key words:Zelkova schneideriana;Plus tree;Progeny test;Variation
榆科(Ulmacea)榉属(Zelkova Spach)共有 6 种，
自然分布于地中海东部至亚洲东部［1］。我国是榉
属分布的中心区，自然分布有大叶榉树(Z． schneide-
riana)、光叶榉(Z． serrata，又称日本榉)和大果榉
(Z． sinica，又称小叶榉)3 种，江苏自然分布 2 种，
即大叶榉和光叶榉。榉树为落叶高大乔木，材质优
良，秋叶色彩艳丽，是优良的珍贵用材树种和城市绿
化景观树种。其中，大叶榉因其特殊的生态经济价
值，已被列为我国重要造林树种和国家二级重点保
护的珍稀树种。大叶榉在江苏分布范围较广，是重
要的乡土树种和传统的珍贵硬阔用材树种。目前，
国内有关榉树育苗、造林方面的研究已有相关报
道［2 － 6］。但榉树生长相对较慢，育种周期长，有关
榉树遗传改良研究方面报道甚少。黄利斌等研究了
10 个榉树自由授粉的半同胞家系苗期变异及与亲
本的相关性［7］;曹娴等选择同一区域内的 23 个榉树
单株，观察其叶色的变化并测定变色期叶片中花青
素的含量，同时利用 ISSＲ 分子标记技术对 23 个榉
树单株种质资源进行了遗传基础的差异分析［8］;刘
勋成等研究了采自云南邱北、易门、龙庆、双柏和浙
江平湖等地的 5 个榉树种源的苗期生长变异，并应
用 ISSＲ 分子标记技术进行了遗传多样性分析［9］。
近年来由于“大树进城”等原因，榉树资源遭受破坏
严重，其种质资源日渐枯竭，加大榉树种质资源的保
护与研究工作已迫在眉睫。为此，开展了江苏等地
榉树种质资源调查以及优树选择研究，本文报道榉
树优树子代苗期和幼林期测定结果。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
由于榉树大多呈零星分布状态，优树选择主要
采用目测法。选优标准为胸径大于 20 cm，主干较
通直，树形高大，生长健壮，无病虫害的优良单株。
行道树及呈小群状分布的榉树，优树选择标准除上
述要求外，胸径要大于周围 5 株树平均值 20%以
上。此外，将一些秋叶色彩呈红、黄、桔黄色等不同
颜色、叶色亮丽、观赏价值高的单株也作为入选优
树。共在苏南等地选择优树 83 株，当年采集到种子
可供子代测定造林的优树 43 株，其中，南京市江宁
区横溪镇 20 株、江宁区谷里镇 5 株、南京明孝陵 7
株、宜兴林场 8 株、句容茅山镇 2 株和安徽滁州 1
株，母树平均高 10 ～ 18 m，平均胸径 38． 7 cm，最大
胸径 94 cm，最小胸径 24． 4 cm。对优树进行生长、
干形、冠形和叶色以及结实等形态指标进行调查登
记，采集优树的种子进行育苗。
1． 2 试验设计
育苗试验在江苏省林业科学研究院苗圃地进
行。将采集的种子阴干后混湿沙贮藏，翌年 3 月 5
日播种在温室沙床中。当种子萌发出土长出真叶 2
～ 3 片时移植至大田苗床上，苗床宽 1． 5 m，移植株
行距 10 cm ×30 cm。试验按随机区组设计，供试榉
树优树子代 43 个，重复 3 次，由于不同优树的种子
及出苗数量不一，每小区大小为 1． 5 ～ 3 m2。
造林地点设在江苏句容茅山镇丘陵岗坡地，属
北亚热带季风区气候区，土壤为下蜀系黄土母质发
育的黄褐土，土壤 pH 值在 5． 0 ～ 6． 0 之间，土质粘
重，土壤肥力一般。供试优树子代 43 个，按随机区
组排列，重复 3 次，每小区 15 株。于 2008 年 3 月上
旬用 1 年生裸根苗造林，栽植株行距 1． 5 m × 3 m。
管抚措施一般。
1． 3 试验调查与统计分析
苗期试验于 2007 年 12 月 10 日每小区抽样调
查 30 株，测定苗高、地径和一级侧枝数等指标;造林
试验分别于 2009 年 11 月(造林后 2 a)和 2011 年
12 月(造林后 4 a)时，调查造林成活保存率，对树高
和胸径(造林 2 a时测定地径)等生长指标进行每木
检测。观测数据进行方差分析和 Duncan 法多重检
验。遗传参数估算线性模型为 xij = μ + Ai + Ｒj + εij
(μ为总体平均数，Ai为家系效应，Ｒj为区组效应，εij
为误差) ;遗传变异系数 CVg = σ
2槡 g /X;表型变异系
数 CVp = σ
2槡 p /X(σ2g 和 σ2p分别表示家系遗传方差
和表型方差，X为子代平均值) ;广义遗传力 h2 = rσ2g
(σ2e + rσ
2
g) (σ
2
g 为遗传方差，σ
2
e 为机误，r 为重复
数) ;遗传增益△G = (s × h2 / x)× 100%(s 为选择
差，即优良家系与群体平均值的离差;x 为群体均
值)。数据分析使用 DPS数据处理系统完成。
2 结果与分析
2． 1 生长变异
2． 1． 1 苗期生长 43 个榉树优树子代 1 年生苗高
平均值 0． 91 m，变幅在 0． 65 ～ 1． 19 m;地径平均值
0． 86 cm，变幅为 0． 68 ～ 1． 04 cm;一级侧枝数平均值
为 12． 47 个，变幅为 6． 52 ～ 19． 74。方差分析结果
表明，优树子代间 3 个性状的生长差异均达极显著
水平。苗高生长量超过 1． 10 m，达到Ⅰ级苗标准的
有 32，81，3 号和 60 号优树子代［4］;地径生长量最大
的为 81 号。
2． 1． 2 幼龄期生长 造林第 2 a 时，榉树 43 个优
树子代平均造林保存率达 82． 14%，变幅为 41． 49%
～97． 74%，有 21 个优树子代的造林保存率在 90%
以上，有 15 个优树子代的保存率低于 80%。树高
平均值为 1． 50 m，变幅为 1． 3 ～ 1． 71 m，树高生长量
最大的为 81，65 号和 60 号等 3 个优树子代，生长量
超过1． 7 m。地径平均值为 1． 77 cm，变幅为 1． 45 ～
2． 18 m，生长量超过 2 cm 的有 81，3，60，11，58，65，
22，32 号和 67 号等 9 个优树子代。经方差分析，造
林保存率和地径差异均达极显著水平，树高差异达
显著水平。
造林第 4 a时，榉树各优树子代树高、胸径生长
性状差异均达极显著水平，树高平均值 3． 30 m，变
幅 2． 57 ～ 4． 14 m，树高生长量超过群体平均值 10%
的有 81，3，60，62，43，11 号和 8 号等 7 个优树子代。
胸径平均值为 2． 62 cm，变幅为 1． 63 ～ 3． 71 cm，胸
径生长量超过群体平均值 15%的有 81，3，11，22，60
号和 43 号等 6 个优树子代，胸径生长量最优的 81
号和 3 号比最差的 53 号和 31 号大 1 倍以上。
2． 2 生长变异的遗传参数估算
对榉树 43 个优树子代的遗传参数估算结果见
2 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷
表 1 榉树 43 个优树子代苗期和幼林期生长差异分析
树龄 性状 平均值 变幅 方差分析 F值
苗高 /m 0． 91 0． 65 ～ 1． 19 8． 966＊＊
苗期(1 年生) 地径 / cm 0． 86 0． 68 ～ 1． 04 2． 638＊＊
侧枝数 /n 12． 47 6． 52 ～ 19． 74 4． 969＊＊
树高 /m 1． 50 1． 30 ～ 1． 71 1． 132*
造林 2 a 地径 / cm 1． 77 1． 45 ～ 2． 18 1． 668＊＊
保存率 /% 82． 14 41． 49 ～ 97． 74 8． 054＊＊
造林 4 a 树高
/m 3． 30 2． 57 ～ 4． 14 2． 909＊＊
胸径 / cm 2． 63 1． 63 ～ 3． 71 6． 035＊＊
“* ”和“＊＊”分别表示 0． 05 和 0． 01 水平上的差异显著性。
表 2。榉树优树子代苗期的苗高、地径和一级分枝
数的广义遗传力分别为 0． 92，0． 62 和 0． 80;造林 2 a
时，成活保存率、树高和地径的广义遗传力分别为
0． 88，0． 12 和 0． 40;造林 4 a 时，树高和胸径的广义
遗传力分别为 0． 66 和 0． 83。由此可见，榉树优树
子代的生长和适应性等性状存在显著的遗传变异，
受中等以上遗传力控制，具有很大遗传改良潜力。
在造林第 2 a时，树高、地径的遗传变异系数与遗传
力较低，树高的遗传变异系数、遗传力分别为2． 41%
和 0． 12，地径的遗传变异系数和遗传力分别为
6． 43%和 0． 40。这可能与本试验地为丘陵岗坡地，
土壤肥力不高，管护水平一般，致使榉树幼苗移植初
期的缓苗期较长，从而直接影响了榉树的生长发育
有关。
表 2 榉树 43 个优树子代生长变异的遗传参数估算
树龄 性状 表型方差 遗传方差
表型变异
系数 /%
遗传变异
系数 /% 遗传力
苗高 0． 030 4 0． 024 3 19． 10 17． 07 0． 92
苗期(1 年生) 地径 0． 008 9 0． 003 1 11． 10 6． 57 0． 62
侧枝数 0． 239 7 0． 136 5 13． 96 10． 53 0． 80
保存率 170． 552 7 119． 660 3 19． 52 16． 35 0． 88
造林 2 a 树高 0． 030 8 0． 001 3 11． 73 2． 41 0． 12
地径 0． 075 8 0． 013 8 15． 56 6． 63 0． 40
造林 4 a 树高
0． 225 1 0． 087 5 14． 39 8． 97 0． 66
胸径 0． 216 2 0． 135 5 17． 70 14． 01 0． 83
2． 3 优良家系的早期选择
根据造林 4 a 时生长测定结果，以胸径遗传增
益大于 10%和树高遗传增益大于 5%以及造林成活
保存率 90%以上为选择标准，对供试的榉树 43 个
家系进行初步选择，初选出 81，3，60，11，22 号和 43
号等 6 个速生优良家系，其树高和胸径的平均遗传
增益为 10． 6%和 20． 0%。其中，81，3 号家系表现
最优，其胸径的遗传增益超过 30%(见表 3)。
表 3 初选榉树优良家系的生长表现与遗传增益
家系
号
树高 胸径 成活保存率
生长量 /m △G /% 生长量 / cm △G /% 保存率 /% △G /%
81 4． 14 16． 75 3． 71 34． 41 93． 7 12． 4
3 4． 02 14． 30 3． 63 31． 97 90． 5 9． 0
11 3． 67 7． 40 3． 13 15． 98 93． 6 12． 3
22 3． 61 6． 14 3． 05 13． 44 94． 7 13． 5
60 3． 85 11． 05 3． 02 12． 59 92． 2 10． 8
43 3． 69 7． 80 2． 99 11． 43 94． 0 12． 7
3 小结与讨论
(1)对榉树 43 个优树子代苗期和幼林期生长
测定结果表明，不同优树子代间存在树(苗)高、胸
(地)径、分枝数、造林保存率等性状存在显著的变
异，树高、胸径、分枝数和保存率等性状的变异受中
等以上遗传力控制，开展榉树选优及家系选择育种
具有很大的遗传改良潜力。依据造林 4 a 生长时树
高、胸径生长表现和造林保存率，可从 43 个家系中
初选出 81，3，60，11，22 号和 43 号等 6 个速生优良
家系，在苏南丘陵岗坡立地，其树高和胸径的平均遗
传增益达 10． 6%和 20． 0%。其中，81，3 号家系表
现最优，其胸径的遗传增益超过 30%。
(2)榉树为我国重要的珍贵硬阔叶树种，但初
期生长稍慢，6 ～ 7 a后生长加速，其生长能力可持续
70 a以上而不衰［10］，属于适合长周期培育和珍贵用
材林树种。限于本试验造林时间较短，且仅为 1 个
3第 3 期 窦全琴等:榉树优树子代苗期及幼林期生长变异初步研究
试点、单年度试验结果，因此，对初选的优良家系尚
需继续进行试验观测。此外，由于榉树的特殊生物
学特性，在自然生长条件下，一般分叉较低，主干容
易弯曲，影响出材率。生产上需要采用早期适当密
植、剪枝、绑干等方法培育榉树干形［11］。因此，在
榉树优质用材品种选育中，除了树高和胸径外，应重
视榉树干形指标的遗传改良。但本文中尚未涉及干
形指标的调查测定，对榉树用材品种选育中干形指
标的调查与评价标准等也需进一步研究。
(3)榉树在我国分布范围很广，大叶榉树分布
范围包括我国南方淮河、秦岭以南，陕西南部，甘肃
南部，江苏、安徽、江西、福建，河南南部，湖北、湖南、
广东、广西，四川东南部，贵州、云南和西藏东南部等
地区。光叶榉的分布范围更广，北自辽宁(大连) ，
南至广东，包括陕西(秦岭)、甘肃(秦岭)、山东、河
南、江苏、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、福建、台湾、
广东等省区，日本、韩国和朝鲜也有分布［1］。在本
次试验中，供试的榉树优树主要来自苏南丘陵地区，
种源范围较小。今后应加强榉树分布区范围内种
源、优树的收集和测定工作，建立遗传基因资源丰富
的榉树育种群体。在榉树用材育种策略上，坚持有
性育种与无性系育种相结合，充分利用种源、家系、
无性系等多层次的遗传增益。一方面在种源试验和
家系测定的基础上，营建优良种源或家系的采种园，
进一步开展杂交制种，不断创造变异，创新种质。同
时，在优良种源、家系中选择优良单株，开展无性系
测定，营建无性系采穗圃，通过扦插、嫁接和组织培
养等方法繁殖无性系苗木，推广优良无性系造林。
参考文献:
［1］ 中国植物志编辑委员会． 中国植物志:第 22 卷［M］． 北京:科
学出版社，1999:382-386．
［2］ 李淑琴． 榉树的育苗方法［J］． 江苏林业科技，2000，27(3) :
39-41．
［3］ 刘德良，张 琴．珍稀濒危植物榉树扦插繁殖研究［J］．西北林
学院学报，2001，16(1) :37-39．
［4］ 窦全琴，仲 磊，张 敏，等．榉树苗木质量分级标准［J］．江苏
林业科技，2009，36(1) :1-4，14．
［5］ 张立军，周丽君． 大叶榉人工栽培技术研究［J］． 湖南林业科
技，2001，26(4) :18-23．
［6］ 窦全琴，焦秀洁，张 敏，等． 土壤 NaCl 含量对榉树幼苗生理
特性的影响［J］．西北植物学报，2009(10) :2063 － 2069．
［7］ 黄利斌，汪企明，樊丛梅，等．榉树半同胞家系苗期性状变异研
究［J］．江苏林业科技，2001，28(6) :1-3．
［8］ 曹 娴，罗玉兰，崔心红，等．榉树遗传变异分析及优良单株选
择［J］． 上海交通大学学报:农业科学版，2010(6) :499-503．
［9］ 刘勋成，李玉媛，陈少瑜．不同榉树种源遗传多样性的 ISSＲ 分
析［J］．西部林业科学，2005，32(2) :43-47．
［10］ 中国树木志编委会． 中国主要树种造林技术［M］． 北京:中国
林业出版社，1981．
［11］ 郁世军，张 颖，李 英，等． 榉树苗木的修剪整形技术［J］．
江苏林业科技，2013，40(5) :40-41．
4 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷