全 文 ：第 4 1 卷第 5 期 江 苏 林 业 科 技 Vol ． 4 1 No ． 5
2 0 1 4 年 1 0 月 Journal of Jiangsu Forestry Science ＆ Technology Oct ． 2 0 1 4
文章编号:1001 － 7380(2014)05 － 0001 － 05
大叶榉树无性系生长性状的早期变异
黄利斌，董筱昀，窦全琴，张 敏
(江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)
收稿日期:2014-08-18;修改日期:2014-09-15
基金项目:江苏省科技支撑(农业)计划“优良用材观赏榉树良种选育”(BE2011323) ;江苏省农业科技自主创新资金项目“榉树和乌桕秋
叶观赏新品种的选育”［CX(11)1041］
作者简介:黄利斌(1966 －) ，男，江苏常熟人，研究员，硕士，主要从事林木育种和城市林业方面的研究工作。
摘要:该文报道了大叶榉树无性系 2 年生幼林生长测定结果。研究表明，不同无性系树高、胸径、枝下高、冠幅、干
形、分枝数、分枝粗、分枝角度等 8 个性状均有显著差异(P ＜ 0. 05) ，不同性状的遗传变异系数在 4． 7% ～ 26． 6%之
间，性状重复力在 0． 49 ～ 0． 89 之间。胸径与树高、枝下高之间，冠幅与分枝角度、干形(弯曲度)之间存在显著正相
关，树高与分枝粗度之间存在显著的负相关。主成分分析结果显示，无性系性状前 4 个主成分的贡献率达
85． 21%，利用主成分得分值进行聚类分析，可将 24 个无性系划分为 4 类。以用材为育种目标，初选出“红 4”、“桔
3”和“黄 10”等 3 个优良无性系。
关键词:大叶榉树;无性系;变异;相关分析;主成分分析
中图分类号:S792. 11 文献标识码:A doi:10． 3969 / j． issn． 1001 － 7380． 2014． 05． 001
Variation in growth traits of Zelkova schneideriana clones at juvenile stage
HUANG Li-bin，DONG Xiao-yun，DOU Quan-qin，ZHANG Min
(Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing 211153，China)
Abstract:In this study，variation in growth traits of 2-year-old Zelkova schneideriana clones was studied． It showed that
there were significant differences in the tree height，diameter at breast height (DBH) ，clear bole height，crown width，
stem form，branch number and coarseness，and branching angle among different clones (P ＜ 0． 05)． The genetic coeffi-
cients of variation in different traits were 4． 7% ～ 26． 6%，and the repeatability of different traits was 0． 49 ～ 0． 89． There
was significant positive correlation between DBH，tree height and clear bole height． And crown width was positively correla-
ted with stem form and branching angle． Whereas，significant negative correlation was found between tree height and branch
coarseness． PCA showed that the contribution ratio of the first four traits of clones reached 85． 21% ． Moreover，the 24
clones were divided into four groups by cluster analysis with the scores of principal components． Using fast-growing timber
as breeding objective 3 superior clones had been selected，which were“Ｒed 4”，“Orange 3”and“Yellow 10”．
Key words:Zelkova schneideriana;Clones;Variation;Correlation analysis;Principal component analysis
榉属(Zelkova Spach)共有 6 种，自然分布于地
中海东部至亚洲东部。我国分布大叶榉树(Z．
schneideriana)、榉树(Z． serrata，又称日本榉)和大果
榉(Z． sinica，又称小叶榉)3 种［1］。大叶榉树是江
苏的重要乡土树种，其木材心材呈浅红色，俗称“红
榉”、“血榉”，木材坚硬，花纹美丽，用途广泛，是制
作高档家具、室内装饰等珍贵用材。在江浙地区，榉
木从明代初期开始作为民间家具的上等材料，是苏
式明清家具发展的源头。榉树的树形高大，秋叶变
色期早，色彩艳丽，适应性强，病虫害少，是江南地区
重要的风景树种。大叶榉树因其特殊的生态经济价
值，已被列为我国重要造林树种和国家二级重点保
护的珍稀树种。国外对榉树研究较多的国家是日
本，早在 20 世纪 90 年代，日本林木育种中心就将榉
树列入具有重要价值的阔叶树种开展遗传改良研究
工作，建立了首个榉树优良无性系采穗圃。目前，国
内有关榉树的研究主要集中在育苗和造林方
面［2 － 3］，在榉树遗传变异方面，黄利斌、窦全琴等研
究了榉树优良单株子代的苗期和幼林期生长变
异［5 － 6］，曹娴等选择同一区域内的 23 个榉树单株，
观察了其叶色的变化并测定了变色期叶片中花青素
的含量，同时利用 ISSＲ 分子标记技术对 23 个榉树
单株种质资源进行了遗传基础的差异分析［7］。刘
勋成等研究了采自云南邱北、易门、龙庆、双柏和浙
江平湖等地的 5 个榉树种源的苗期生长变异，并应
用 ISSＲ分子标记技术进行了遗传多样性分析［8］，但
有关大叶榉树无性系选育方面的研究尚未见报道。
为此，自 2010 年开展榉树无性系选育研究工作，本
文报道了大叶榉树无性系造林测定的初步结果。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地点位于南京市江宁区江苏省林业科学研
究院苗圃地内，地处南京市南郊，约北纬 31°51，东
经 118°46。该区属北亚热带季风气候区，年均气温
15． 4 ℃，极端最高气温 40． 7 ℃，极端最低气温
－ 14． 0 ℃，年降雨量1 031 mm，年均相对温度 77%，
无霜期 227 d，地势平坦，土壤为黄棕壤，土质较粘
重，土壤 pH5． 0 ～ 6． 0，土壤肥力中等。
1． 2 试验材料
供试无性系主要来源于大叶榉树优树子代 2 年
生苗中选择的优良单株，榉树优树选择及采种育苗
情况参见文献［3］。从优树子代 2 年生实生苗中，
综合生长、分枝形态、秋叶颜色等性状表现，选择综
合性状优良的单株，再将优良单株通过嫁接方法繁
育成无性系。参试无性系共有 25 个，其中，秋叶红
色类型 10 个，黄色类型 10 个，桔黄色类型 4 个，另
有 1 个无性系为从 30 年生大树上采集树冠枝条培
育的嫁接苗。
1． 3 无性系繁殖与试验方法
对选择的优良单株，剪取地上部分枝条作为繁
殖材料，用 2 年生实生苗做砧木进行嫁接，采用春季
枝接法，于砧木基部嫁接，每个优良单株嫁接 15 株，
成活率 95%以上。嫁接苗培育 1 a后进行无性系造
林测定。试验按随机区组排列设计，共 25 个处理，
重复 3 次，单行 4 株小区。带土球进行移植造林，栽
植株行距 1． 5 m × 2 m。栽植后采取绑杆、除草、浇
水等正常管抚措施，平均造林成活保存率达 97%。
1． 4 试验调查与统计分析
造林 2 a 后，进行每木检测，调查胸径(X1)、树
高(X2)、枝下高(X3)、冠幅(X4)、干形(X5)、一级分
枝数(X6) ，分枝粗度(X7)、分枝角度(X8)等指标，
同时观察秋叶色的变化情况。分枝粗度和分枝角度
调查方法为每株选择 3 个有代表性的 1 级侧枝，测
定分枝的基部粗度和与主干夹角(主干不明显的估
测与垂直方向的夹角) ;干形指标调查分为 4 级，1
级:主干明显、通直;2 级:有明显主干、但稍有倾斜
或弯曲，3 级:主干不明显，但主要分枝基本向上生
长;4 级:无主干，分叉枝条主要向侧方生长。
对观测数据进行方差分析、相关分析和主成分
分析(由于用大树枝条嫁接的无性系生长表现很
差，超出正常变异范围，故未参与统计分析)。分枝
数和干形指标数据用平方根转换后进行分析。遗传
参数估算线性模型 Xij = μ + Ai + Ｒj + εij(μ为总体平
均数，Ai为无性系效应，Ｒj为区组效应，εij为误差) ;
遗传变异系数 CVg = σ
2槡 g /珋x;表型变异系数 CVp =
σ2槡 p /珋x(σ2g 和 σ2p 分别表示无性系遗传方差和表型
方差，珋x 为无性系平均值) ;重复力 h2 = rσ2g /(σ
2
e +
rσ2g) (σ
2
g 为遗传方差，σ
2
e 为机误，r 为重复数) ，表型
相关系数 Ｒpij = COVpij / σ
2
piσ
2槡 pj(COVpij表示 i 和 j 2
个性状的表型协方差) ，遗传相关系数 Ｒgij = COVgij /
σ2giσ
2槡 gj(COVgij表示 2 个性状的遗传协方差)［9］。
数据分析使用 DPS数据处理系统完成。
2 结果与分析
2． 1 不同无性系的生长变异与遗传参数
对 24 个大叶榉树嫁接无性系的生长测定及方
差分析结果见表 1。由表 1 可知，不同无性系的 8
个性状均存在显著或极显著差异，其表型变异系数
范围为 8． 9% ～ 29． 9%，遗传变异系数范围为
4． 7% ～26． 6%，性状重复力 0． 49 ～ 0． 89。说明榉
树无性系的树高、胸径等生长量性状和枝下高、冠
幅、干形、分枝数、分枝粗、分枝角等分枝形态性状受
到中等以上遗传因素控制，开展榉树无性系的选育
改良具有较大的潜力。在 24 个供试无性系中，“红
4”、“黄 10”和“桔 3”等 3 个无性系胸径生长量最
大，分别为 4． 13，4． 07 cm，比平均值增加 22． 2% ～
24． 0%;“红 4”和“桔 3”2 个无性系树高生长量最
大，分别为4． 0 m 和 4． 47 m，比平均生长量增加
2 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷
7． 8%和 20． 5%。干形是榉树用材无性系选育中的
重要指标。在 24 个无性系中，有“红 4”、“桔 2”、
“红 6”、“桔 3”和“黄 2”等 5 个无性系的干形系数
小于 2，其主干明显、通直。从表 1 还以看出，从 30
年生大树的树冠上采穗嫁接培育的无性系，生长势
较弱，平均胸径 1． 63 cm，树高仅 2． 7 m，生长量只有
幼树嫁接无性系平均值的 1 /2 左右。
表 1 大叶榉树不同无性系的生长表现及性状变异参数
无性
系号
胸径
/ cm
树高
/m
枝下高
/m
冠幅
/m 干形 分枝数
分枝粗度
/ cm
分枝角度
/ °
红 1 2． 6 3． 1 0． 87 2． 13 2． 0 7． 37 1． 87 51． 13
红 2 3． 67 3． 8 1． 0 2． 3 2． 33 7． 33 1． 93 51． 67
红 3 3． 8 3． 77 1． 3 2． 4 2． 0 8． 23 1． 63 58． 9
红 4 4． 13 4． 47 1． 33 2． 33 1． 0 7． 23 1． 03 32． 77
红 5 3． 17 3． 87 0． 93 2． 57 2． 0 7． 07 1． 67 52． 93
红 6 2． 73 3． 57 0． 93 2． 27 1． 33 6． 9 1． 63 34． 73
红 7 3． 63 3． 97 1． 27 2． 4 2． 0 7． 7 1． 27 38． 87
红 8 3． 27 3． 5 1． 03 2． 77 3． 33 5． 33 1． 53 63． 33
红 9 2． 93 3． 43 1． 03 2． 23 2． 33 6． 47 1． 8 46． 67
红 10 3． 73 3． 67 1． 3 2． 33 3． 0 7． 17 1． 57 68． 07
桔 3 4． 07 4． 0 1． 23 2． 47 1． 67 7． 23 1． 6 51． 67
黄 11 3． 47 3． 9 0． 87 2． 37 3． 0 7． 43 1． 43 44． 43
黄 10 4． 13 3． 8 1． 43 2． 3 2． 0 9． 67 1． 6 48． 33
黄 9 3． 33 3． 67 0． 87 2． 77 3． 33 8． 2 1． 43 60
黄 8 3． 2 3． 6 0． 97 2． 37 2． 0 9． 23 1． 37 42． 77
黄 1 3． 03 3． 6 1． 27 2． 33 3． 33 6． 83 1． 2 52． 5
黄 2 3． 1 3． 57 0． 9 2． 33 1． 67 9 1． 27 45
黄 3 3． 27 3． 77 0． 93 2． 43 2． 0 6． 6 1． 53 45
黄 4 2． 93 3． 8 1． 03 2． 33 2． 0 9． 03 1． 47 46． 67
黄 5 2． 63 3． 4 1． 03 2． 27 2． 33 7． 6 1． 63 45
黄 6 3． 27 3． 73 0． 97 2． 43 2． 33 8． 33 1． 2 42． 77
桔 1 3． 73 3． 77 1． 07 2． 5 2． 0 9． 5 1． 63 45． 43
桔 2 3． 17 3． 83 0． 9 2． 37 1． 0 9． 53 1． 1 43． 6
桔 4 2． 9 3． 57 1． 03 2． 27 2． 33 9． 9 1． 2 47． 77
大树(桔黄)△ 1． 63 2． 7 1． 0 1． 6 2． 0 5． 7 1． 4 45
平均值 3． 33 3． 71 1． 06 2． 39 2． 18 7． 87 1． 48 48． 33
方差分析 F值 2． 97＊＊ 2． 68＊＊ 2． 07* 2． 21＊＊ 4． 76＊＊ 2． 19* 3． 35＊＊ 9． 10＊＊
表型变异系数 /% 23． 5 12． 0 8． 9 10． 7 17． 9 26． 2 28． 0 29． 9
遗传变异系数 /% 15． 3 7． 6 4． 7 6． 3 14． 1 12． 8 19． 3 26． 6
重复力 h2 0． 65 0． 63 0． 53 0． 59 0． 79 0． 49 0． 69 0． 89
“△”表示未参与统计和遗传参数计算。方差分析 F临界值，F0． 05 = 1． 77;F0． 01 = 2． 24。
2． 2 性状间的相关分析
大叶榉树无性系不同性状间表型相关和遗传相
关分析结果见表 2。从表型相关系数看，有 6 组性
状之间的相关系数达到显著或极显著水平。其中，
胸径与树高、枝下高之间存在极显著的正相关;分枝
角度与干形指数之间也存在极显著的正相关，即存
3第 5 期 黄利斌等:大叶榉树无性系生长性状的早期变异
在随着无性系分枝角度的加大，其树干更加弯曲
(干形的通直度变差)的趋势;树高与枝下高之间、
分枝角度与冠幅性状之间存在显著正相关关系，而
树高与分枝粗度之间存在显著的负相关关系。表型
相关中包括遗传相关和环境相关，遗传相关分析能
客观地反映表型相关中受基因控制能够稳定遗传的
性状间相关信息。从结果(见表 2)可知，大叶榉树
无性系各性状间的遗传相关趋势与表型相关基本一
致，但相关系数的大小有一定的差异。有 8 对性状
间遗传相关系数绝对值大于 0． 5。胸径与枝下高、
胸径与树高、分枝角度与冠幅、分枝角度与分枝粗
度、分枝角度与干形(弯曲度)、干形(弯曲程度)与
冠幅之间存在遗传正相关关系;而树高与分枝粗度、
分枝数与分枝粗度之间存在遗传负相关关系。分析
大叶榉树无性系性状间的遗传相关关系，可为开展
大叶榉树用材无性系速生和干形性状的综合改良提
供重要的参考依据。
表 2 大叶榉树无性系性状间的相关分析
类别
胸径
X1
树高
X2
枝下高
X3
冠幅
X4
干形
X5
分枝数
X6
分枝粗度
X7
分枝角度
X8
X1 1 0． 744 7＊＊ 0． 666 9＊＊ 0． 258 3 － 0． 112 1 0． 082 1 － 0． 086 9 0． 107 5
X2 0． 712 2 1 0． 427 6* 0． 216 1 － 0． 362 6 0． 076 2 － 0． 435 0* － 0． 318 7
X3 0． 824 5 0． 327 2 1 － 0． 115 9 － 0． 036 1 0． 002 4 － 0． 114 5 0． 119 0
X4 0． 236 9 0． 134 8 － 0． 251 5 1 0． 391 6 － 0． 195 4 － 0． 111 6 0． 420 9*
X5 － 0． 061 8 － 0． 328 3 0． 112 0 0． 661 7 1 － 0． 331 9 0． 150 3 0． 670 5＊＊
X6 － 0． 084 3 － 0． 083 4 － 0． 115 2 － 0． 418 7 － 0． 417 4 1 － 0． 331 9 － 0． 234 0
X7 － 0． 178 4 － 0． 654 7 － 0． 203 8 － 0． 296 3 0． 171 1 － 0． 502 6 1 0． 361 4
X8 0． 133 1 － 0． 415 7 0． 222 0 0． 618 9 0． 748 2 － 0． 326 2 0． 507 6 1
上三角为表型相关，下三角为遗传相关;表型相关系数 Ｒ临界值，Ｒ0． 05 = ± 0． 404 4;Ｒ0． 01 = ± 0． 515 1。
2． 3 主成分分析
主成分分析能通过线性变换把关系比较接近的
几个变量归于同一类，把多个变量组合成相互独立
的少数几个能充分反映总体信息的变量因子。对大
叶榉树无性系 8 个生长指标进行主成分分析，求出
特征根和各特征根的贡献率，根据累计贡献率大于
85%的原则提取主成分信息。由表 3 可知，保留前
4 个主成分的累计贡献率可达 85． 21%。其中，第 1
主成分的贡献率最大，达到 32． 73%，主要反映树高
和胸径等指标信息;第 2 主成分的贡献率为
26． 64%，主要反映胸径和冠幅、分角角度等指标信
息;第 3 主成分的贡献率为 14． 72%，主要反映分枝
粗度和枝下高等指标信息;第 4 主成分的贡献率
11． 12%，主要反映分枝数量等指标信息。
根据每个特征根所对应的特征向量，利用 Vari-
max正交旋转法，计算 24 个无性系的前 4 个主成分
得分值，对计算结果进行聚类分类，结果见图 1，可
将 24 个无性系分为 4 类，第 1 类包括“红 1”、“红
2”、“红 9”、“黄 5”和“红 6”等 5 个无性系，主要特
征是生长量较小，分枝较粗，角度较大;第 2 类包括
“红 3”、“红 10”、“黄 10”、“黄 1”、“桔 1”、“红 4”、
“红 7”、“桔 3”、“红 5”、“黄 3”、“黄 11”等 11 个无
性系，主要特征是树高和胸径生长量较大;第 3 类包
括“红 8”和“黄 9”2 个无性系，主要特征是分枝角度
大，干形通直度差;第 4 类包括“黄 2”、“黄 4”、“黄
6”、“黄 8”、“桔 2”、“桔 4”等 6 个无性系，主要特征
是秋叶呈黄色或桔黄色，分枝数较多，分枝角度
中等。
2． 4 用材无性系的初步选择
大叶榉树是用材、观赏等多种用途树种，根据不
同的育种目标，其无性系选择方法也不尽相同。本
文以速生用材为育种目标，将树高、胸径生长和干
形、分枝粗度等为主要改良性状进行选择。结合上
述聚类分析的分类结果，并按照树高大于平均值、胸
径大于平均值 20%和干形系数大于 2 的选择标准，
初步选育出“红 4”、“桔 3”和“黄 10”3 个优良无性
系，其中，“红 4”无性系的性状表现最优，与群体平
均值相比，树高和胸径生长量分别增加 20． 4%和
24． 0%，遗传增益分别达 12． 9%和 15． 6%，且分枝
角度小，分枝细，干形通直度系数提高 1 个等级
以上。
4 江 苏 林 业 科 技 第 41 卷
表 3 大叶榉树无性系性状的主成分分析
类别
主成分的因子载荷量
1 2 3 4 5 6 7 8
X1 0． 39 0． 47 0． 18 0． 03 0． 26 0． 25 － 0． 09 － 0． 68
X2 0． 51 0． 26 － 0． 12 － 0． 29 0． 07 0． 27 － 0． 36 0． 6
X3 0． 31 0． 36 0． 46 0． 26 － 0． 4 － 0． 28 0． 45 0． 24
X4 － 0． 09 0． 45 － 0． 58 － 0． 18 0． 33 － 0． 26 0． 5 0． 07
X5 － 0． 41 0． 36 － 0． 17 0． 23 － 0． 38 0． 68 0． 1 0． 07
X6 0． 26 － 0． 24 － 0． 19 0． 78 0． 4 0． 16 0． 12 0． 18
X7 － 0． 35 0． 04 0． 59 － 0． 17 0． 58 0． 23 0． 21 0． 27
X8 － 0． 36 0． 45 0． 06 0． 35 0． 12 － 0． 41 － 0． 59 0． 11
特征值 2． 618 2． 131 1． 178 0． 89 0． 669 0． 256 0． 175 0． 083
贡献 32． 73 26． 64 14． 72 11． 12 8． 36 3． 2 2． 19 1． 03
累计贡献率 /% 32． 73 59． 37 74． 09 85． 21 93． 57 96． 78 98． 97 100
图 1 大叶榉树无性系聚类分析
3 结论与讨论
无性系育种是林木育种的重要方法，具有育种
周期短，遗传增益高等特点。据对 24 个大叶榉树无
性系造林 2 a时的测定分析结果，不同无性系树高、
胸径、枝下高、冠幅、干形、分枝数、分枝粗、分枝角度
等 8 个性状均有极显著或显著差异，性状的遗传变
异系数在 4． 7% ～ 26． 6% 之间，性状的重复力在
0． 49 ～ 0． 89 之间，无性系性状的变异受中等以上的
遗传控制，具有较大的遗传改良潜力。性状间表型
和遗传相关分析表明，胸径、树高、枝下高性状间有
正相关关系，树高与分枝粗度之间存在负相关关系，
而干形性状与树高、胸径之间的相关关系不明显，这
为开展大叶榉树速生和干形指标的联合改良提供了
依据。
林木育种的目的是对目标经济性状进行改良，
以获得较好的遗传增益。榉树是珍贵用材、景观绿
化等多用途树种，不同的育种目标其选择改良的性
状不尽相同。如以用材为目标，重点对树高、胸径生
长量和干形通直度等指标进行改良;以园林观赏和
行道树为目标，除树高、胸径外，还要考虑树冠大小、
秋叶色彩等性状的改良。本文通过主成分分析把无
性系的 8 个性状分成 4 个主成分，并通过聚类分析，
将 24 个无性系分为 4 类。以速生用材为育种目标，
初选育出了“红 4”、“桔 3”和“黄 10”3 个优良无性
系，其中“红 4”无性系的生长和干形性状表现
最优。
无性系的位置和年龄效应是发展无性系林业中
要克服的障碍。本试验中，24 个大叶榉树无性系来
自以 2 年生实生苗为穗条材料的嫁接苗，无性系生
长旺盛，表现出很好的生长势。但从 30 a 榉树大树
上采穗嫁接培育的无性系，出现明显的年龄效益，生
长势衰弱，树高、胸径生长量仅为幼龄嫁接无性系的
1 /2 左右。因此，在大叶榉树无性系选育过程中，制
定科学合理的育种程序，在无性系选育与繁殖过程
中克服年龄和位置效应的影响，不断提高育种效率。
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5第 5 期 黄利斌等:大叶榉树无性系生长性状的早期变异
孔关闭、光合作用受到抑制、呼吸紊乱、整个新陈代
谢异常、生理活动受到障碍、植株停止生长等。
本研究中不同的 PEG-6000处理对小叶红叶石楠
和红叶石楠的生理指标有显著性的影响。2 种植物
在胁迫下叶片相对含水量均显著下降，小叶红叶石楠
叶片轻度胁迫时就出现严重的失水，大豆品种苗期和
黑心菊抗旱性生理生化的研究中也有相似的结
果［9 － 10］。小叶红叶石楠和红叶石楠的各处理组平均
丙二醛含量与对照相比分别增加了 30． 90% 和
172． 00%。与苹果树苗和大豆品种苗期干旱胁迫的
研究结果相似［9，11］。渗透调节是植物适应和抵抗干
早等逆境的一种重要的调节机制，已经在多种植物中
得到证实［12 － 13］，本研究中渗透调节物质脯氨酸、可溶
性糖和可溶性蛋白在 PEG-6000的胁迫下均有显著性
变化。水分胁迫下植物体内脯氨酸的积累在多种植
物中被证实［11，14］，本研究中 2 种植物在干旱胁迫下，
脯氨酸含量与对照相比有显著性的增加(P ＜ 0． 01) ，
处理组的平均值分别为对照的 7． 74 倍和 13． 62 倍。
可溶性糖含量在干旱胁迫处理下与对照相比有极显
著性下降(P ＜ 0． 01) ，分别下降了54． 30% 和 35．
14%。干旱条件下苹果树幼苗可溶性糖含量显著增
加［11］，本研究结果与之相反。这可能与干旱胁迫下
小叶红叶石楠和红叶石楠的光合作用显著性下降(P
＜0． 01) ，作为光合作用的产物可溶性糖的合成受阻，
因此含量与对照相比降低。可溶性蛋白含量与对照
相比均有显著性增加(P ＜0． 05) ，这与刘忠霞等在苹
果树幼苗和吴阳清等在“星白”勋章菊的干旱胁迫试
验中的结果一致［11，14］。
综上所述，当环境中可利用的水分低到不足以
维持植物正常生命活动需要时，植物就会表现出一
系列的生理生化反应。如植物细胞生理脱水、整个
新陈代谢异常、生理活动受到障碍和植株停止生长
等。2 种植物都是通过降低叶片相对含水量、增加
渗透调节物质以降低细胞水势，其耐旱机制基本相
同，仅在耐受程度上有一定的差异。
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